駝背鱸幼魚消化系統(tǒng)組織學(xué)結(jié)構(gòu)研究

區(qū)又君，劉江華, 2，李加兒，吳水清, 2

(1. 中國水產(chǎn)科學(xué)研究院 南海水產(chǎn)研究所/農(nóng)業(yè)部南海漁業(yè)資源開發(fā)利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室， 廣州 510300；

2. 上海海洋大學(xué) 水產(chǎn)與生命學(xué)院， 上海 201306)

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駝背鱸幼魚消化系統(tǒng)組織學(xué)結(jié)構(gòu)研究

區(qū)又君1，劉江華1, 2，李加兒1，吳水清1, 2

(1. 中國水產(chǎn)科學(xué)研究院 南海水產(chǎn)研究所/農(nóng)業(yè)部南海漁業(yè)資源開發(fā)利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室， 廣州 510300；

2. 上海海洋大學(xué) 水產(chǎn)與生命學(xué)院， 上海 201306)

摘 要觀察駝背鱸幼魚消化系統(tǒng)的組織學(xué)結(jié)構(gòu)，為探討其發(fā)育和生長特征，提高種苗生產(chǎn)成活率提供形態(tài)學(xué)依據(jù)。采用石蠟組織切片和HE染色方法對駝背鱸幼魚消化系統(tǒng)組織切片進(jìn)行觀察。結(jié)果顯示：唇和舌均有味蕾和黏液細(xì)胞，唇無杯狀細(xì)胞，舌杯狀細(xì)胞豐富；食道短而粗，黏膜褶發(fā)達(dá)，有大量的杯狀細(xì)胞和黏液細(xì)胞，未見味蕾，肌層發(fā)達(dá)，屬橫紋肌；胃分為賁門部、盲囊部和幽門部，黏膜褶數(shù)量依次為：賁門部>盲囊部>幽門部，平均黏膜褶高度：盲囊部>賁門部>幽門部，有胃小凹，胃腺發(fā)達(dá)，無杯狀細(xì)胞；腸分為前腸、中腸和后腸，腸黏膜褶個(gè)數(shù)和平均高度：前腸>中腸>后腸，有大量杯狀細(xì)胞和黏液細(xì)胞，紋狀緣明顯，無腸腺；幽門盲囊與腸的觀察結(jié)果相似；肝小葉不明顯，中央靜脈分布無規(guī)律，肝血竇豐富，肝細(xì)胞索明顯，可見肝動(dòng)脈和膽管；胰臟彌散在肝臟外周，胰島呈橢圓形團(tuán)狀，胰腺泡豐富，胰腺細(xì)胞清晰可見。駝背鱸幼魚消化系統(tǒng)的組織結(jié)構(gòu)屬典型的肉食性種類消化道結(jié)構(gòu)，并表現(xiàn)出形態(tài)結(jié)構(gòu)功能與食性和水環(huán)境相適應(yīng)的特征。

關(guān)鍵詞駝背鱸；幼魚；消化系統(tǒng)；組織學(xué)

Studies on the histological structure on digestive system of young Cromileptes altivelis

OU You-jun1, LIU Jiang-hua1, 2, LI Jia-er1, WU Shui-qing1, 2

(1. South China Sea Fisheries Research Institute/ Key Laboratory of South China Sea Fishery Resources Exploitation & Utilization, Ministry of Agriculture; Chinese Academy of Fishery Sciences, Guangzhou 510300;2. College of Fisheries and Life Science, Shanghai Ocean University, Shanghai 201306, China)

AbstractThis paper dealt with the histological structure in the digestive system of youngCromileptesaltivelisso as to provide morphological basis for understanding its development and growth characteristics and improving the survival rate in seedling production. Paraffin section and HE staining were used to observe the tissue slice in the digestive tract of young fish. Results showed that mucous cells and taste buds were found both in the lips and tongue, goblet cells were not found in lips, but abundant in tongue; the mucosa layer of esophagus, esophagus was short and think, covered with wrinkles and folds with numerous mucous cells and goblet cells, taste buds were not found, muscle layer of esophagus were well developed which was striated muscle; the stomach consisted of cardiac，blind and pylorus. The account of mucosa layer′s folds:cardiac stomach>blind stomach>pylorus stomach, the average height of mucosa layer′s folds: blind stomach> cardiac stomach>pylorus stomach. Concave-shaped structure was observed in stomach without goblet cells be found, the gastric gland were well developed; the intestine was divided into foregut, midgut and hindgut. The number and average height of mucosa layer′s folds in intestine: foregut>midgut>hindgut, the striated border was obvious in intestine with numerous goblet cells and mucous cells; the results of observation in pyloric caeca were similar with that in intestine. Lobuli hepatis were obvious. The distribution of central vein was irregular. Hepatic sinusoid was abundant. The hepatic cell cords were obvious, hepatic artery and bile duct could be observed. The pancreas was dispersing around the liver. Langerhans′ islet was oval cluster, the pancreatic acinuses were abundant, and the pancreatic cells could be observed obviously. In conclusion: histological structure of digestive system in young stage ofC.altivelisis typical carnivorous, and associated with function, feeding habit and environment.

KeywordsCromileptesaltivelis; young fish; digestive system; histology

魚類的消化系統(tǒng)由消化道和消化腺組成，消化系統(tǒng)是魚類攝食、消化、吸收、物質(zhì)代謝及解毒等生理機(jī)制的主要場所，對魚類的生長、發(fā)育和繁殖等重要生命活動(dòng)有著直接的關(guān)系。魚類的消化道和消化腺雖然不像高等脊椎動(dòng)物那樣分化明顯，但有相類似的細(xì)胞構(gòu)成，其消化吸收和功能的分區(qū)不嚴(yán)格，但其組織學(xué)特點(diǎn)與其消化功能也具有很多相似性，顯示了這種適應(yīng)性。魚類的食性大致可分為植食性、雜食性和肉食性3種，魚類對這些不同攝食習(xí)性有著形態(tài)結(jié)構(gòu)和生理上的適應(yīng)性。國內(nèi)外學(xué)者對魚類消化系統(tǒng)形態(tài)學(xué)、組織學(xué)及組織化學(xué)等方面已做了較多研究[1-8]。

駝背鱸(Cromileptesaltivelis)俗名老鼠斑，隸屬硬骨魚綱(Osteichthyes)、鱸形目(Perciformes)、鱸亞目(Percoidei)、鮨科(Serranidae)、石斑魚亞科(Epinephelinae)、駝背鱸屬；其主要分布于西太平洋、印度洋及我國南海等熱帶地區(qū)[9]。駝背鱸肉質(zhì)鮮美，營養(yǎng)價(jià)值高，具有極高的經(jīng)濟(jì)價(jià)值。為進(jìn)一步探討該魚的發(fā)育和生長特征，為其營養(yǎng)學(xué)、疾病學(xué)以及消化與吸收機(jī)理等相關(guān)領(lǐng)域的深入研究提供參考依據(jù)，進(jìn)一步豐富該魚的生物學(xué)研究文庫，作者相繼開展了對駝背鱸成魚消化系統(tǒng)組織學(xué)和組織化學(xué)的系列研究[6, 10]，本工作是上述研究的續(xù)篇，通過常規(guī)解剖學(xué)和組織學(xué)技術(shù)，對該魚幼魚階段的消化系統(tǒng)進(jìn)行組織學(xué)觀察。

1材料與方法

2012年7月采用20尾在海南三亞人工繁殖的駝背鱸幼魚，魚體健康，體色正常，體長1.85～3.40 cm，體質(zhì)量0.15～0.94 g。將實(shí)驗(yàn)用魚禁食6 h，待其消化道內(nèi)的食物排盡后解剖，取出消化道和消化腺，分離唇、舌、食道、胃、幽門盲囊、腸及肝胰臟等組織用Bouin氏液固定，固定48 h后轉(zhuǎn)至70%的乙醇中洗脫至溶液不呈黃色為止，再經(jīng)70%～100%的乙醇脫水和二甲苯透明，用石蠟包埋處理后用Leica切片機(jī)進(jìn)行連續(xù)切片，切片厚度為5～6 μm，采用HE常規(guī)染色，中性樹膠封片。在顯微鏡下觀察和拍照，隨機(jī)抽取20張切片用目微尺進(jìn)行數(shù)據(jù)測量，并將所測得的數(shù)據(jù)用SPSS17.0軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。

2結(jié)果與分析

2.1駝背鱸幼魚消化道組織學(xué)特征

2.1.1唇

駝背鱸幼魚唇的組織結(jié)構(gòu)由上皮層、固有膜和黏膜下層構(gòu)成。上皮層為復(fù)層扁平上皮，較厚，含有少量味蕾、黏液細(xì)胞及大量排列緊密的柱狀細(xì)胞，未見杯狀細(xì)胞；味蕾分布于上皮層外側(cè)，染色較深，呈橢圓形，味蕾由感覺細(xì)胞、支持細(xì)胞和基細(xì)胞聚合而成，幼魚唇上的味蕾分不清其組成結(jié)構(gòu)；固有膜由發(fā)達(dá)緊密的結(jié)締組織構(gòu)成，呈波浪狀，其隆起結(jié)構(gòu)為乳突，支持味蕾；黏膜下層位于固有膜內(nèi)側(cè)，由疏松結(jié)締組織構(gòu)成，其內(nèi)分布有血管和神經(jīng)層等組織(圖1-1)。

圖1 駝背鱸幼魚消化系統(tǒng)組織結(jié)構(gòu)

1：唇，×400；2：舌，×400；3：食道，×200；4：食道中的神經(jīng)節(jié)，×200；5：賁門部，×200；6：盲囊部，×200；7：幽門部，×200；8：前腸，×200；9：中腸，×200；10：后腸，×200；11：幽門盲囊，×200；12：肝臟，×200；13：肝臟，×400；14：胰臟外分泌部，×400；15：胰臟內(nèi)分泌部，×400。

SM：黏膜下層；LP：固有膜；SSE：復(fù)層扁平上皮；TB：味蕾；CE：柱狀上皮；TP：味孔；S：漿膜；CM：環(huán)??；LM：縱??；M：黏膜層；GC：杯狀細(xì)胞；CC：柱狀細(xì)胞；BV：血管；NP：神經(jīng)節(jié)；GP：胃小凹；GG：胃腺；CL：中央乳糜管；A：肝動(dòng)脈；V：靜脈；CV：中央靜脈；HCC：肝細(xì)胞索；HS：肝血竇；BD：膽管；BC：膽小管；NETC：內(nèi)皮細(xì)胞；L：肝臟；PA：胰腺泡；PD：胰管；PI：胰島。

1. lip, ×400; 2. tongue, ×400; 3. esophagus, ×200; 4. nerve pits in the esophagus, ×200; 5. cardiac stomach, ×200; 6. blind stomach, ×200;7. pyloric stomach, ×200; 8. foregut, ×200; 9.midgut;×200;10. hindgut, ×200; 11. pyloric caeca, ×200;12. liver，×200;13. liver，×400; 14. pancreatic exocrine portion, 400; 15. pancreatic endocrine portion, 400.

Note: SM: submucosa; LP: lamina propria; SSE: stratified squamous epithelium; TB: taste bud; CE: columnar epithelium; TP: taste pore; S: serosa; CM: circular muscle; LM: longitudinal muscle; M: mucosa; GC: goblet cell; CC: columner cell; BV: blood vessel; NP: nerve pits; GP: gastric pit; GG: gastric gland; CL: central iacteal; A: artery; V: vein; CV: central vien; HCC: hepatic cell cord; HS: hepatic sinusoid; BD: bile duct; BC: bile canaliculuses; NETC: nucleus of endothelial cell; L: liver; PA: pancreatic acinus; PD: pancreatic duct; PI: pancreatic islet.

2.1.2舌

舌是以舌骨為基部并覆以黏膜而成，黏膜的結(jié)構(gòu)與唇相似，分為上皮層、固有膜和黏膜下層。舌的上皮層也為復(fù)層扁平上皮，其厚度比唇薄，可見較多的未成熟橢圓形味蕾、柱狀細(xì)胞、杯狀細(xì)胞及黏液分泌細(xì)胞，味蕾數(shù)量比唇上皮多，柱狀細(xì)胞沒有唇上皮中的緊密，杯狀細(xì)胞呈橢圓形空泡狀，位于上皮內(nèi)側(cè)；固有膜和黏膜下層的結(jié)構(gòu)由疏松結(jié)締組織構(gòu)成(圖1-2)。

2.1.3食道

食道位于其口咽腔和噴門胃之間，較短粗，其組織結(jié)構(gòu)分為4層，由內(nèi)向外分別為黏膜層、黏膜下層、肌肉層、漿膜層(圖1-3)。食道表面分布有較多的高、窄的黏膜褶，無分支，黏膜褶之間間隔較遠(yuǎn)，大約8個(gè)，平均高度和寬度分別為(260.4±25.4)μm、(22.9±3.0)μm(表1)。黏膜層為復(fù)層扁平上皮，含有大量的柱狀細(xì)胞、杯狀細(xì)胞和其他黏液分泌細(xì)胞，未發(fā)現(xiàn)味蕾；柱狀細(xì)胞呈長棒狀，染色較深，排列緊密；杯狀細(xì)胞呈橢圓狀，染色較淺，較分散(圖1-4)。食道的黏膜下層和固有膜無明顯分界，故將其合并測量，厚度為(57.1±6.2)μm，黏膜下層和固有膜中含有血管和神經(jīng)節(jié)，由疏松結(jié)締組織構(gòu)成。肌層分為內(nèi)環(huán)肌和外縱肌2層，均為橫紋肌，厚度為(195.3±13.0)μm，其內(nèi)含有豐富血管和神經(jīng)節(jié)。漿膜由間皮細(xì)胞和結(jié)締組織構(gòu)成，較薄。

媽媽用實(shí)際行動(dòng)證明著。這一年，她帶我去重慶苦竹壩福利院認(rèn)養(yǎng)了一個(gè)孤兒、我的妹妹巧玉。巧玉從福利院出來后，一直住在我家，三口之家變成了四口。之后的媽媽再也沒考慮過婚事。

2.1.4胃

胃位于食道之后、腸道之前的膨大部，胃發(fā)達(dá)，分為賁門部、盲囊部和幽門部3部分，賁門部與食道相連，幽門部與腸道相通，胃體部分為盲囊部。胃的結(jié)構(gòu)同樣分為4層。黏膜層向腔內(nèi)隆起形成高低不一的褶皺，胃3個(gè)部分的黏膜褶的數(shù)量、高度和寬度都有很大差異，黏膜褶數(shù)量表現(xiàn)為賁門部>盲囊部>幽門部，黏膜褶高度和寬度都表現(xiàn)為盲囊部>賁門部>幽門部(表1)。賁門部黏膜上皮為單層柱狀上皮，柱狀細(xì)胞排列緊密，染色較深，柱狀上皮凹陷形成黏膜褶和胃小凹，黏膜褶無分支，胃小凹多。柱狀上皮之下為發(fā)達(dá)的胃腺組織，胃腺呈管狀，中間色淺為管腔，開口處位于胃小凹，其由規(guī)則的腺細(xì)胞圍繞而成，腺細(xì)胞較大呈方形，細(xì)胞核染色較深多為圓形，細(xì)胞質(zhì)染色較淺。黏膜下層和固有膜層均由疏松結(jié)締組織構(gòu)成，兩層分界不明顯，含有豐富的血管和神經(jīng)節(jié)。肌層屬于平滑肌，內(nèi)環(huán)肌薄，外縱肌厚。漿膜在最外層，由疏松結(jié)締組織和間皮細(xì)胞組成(圖1-5)。盲囊部的結(jié)構(gòu)與賁門部類似(圖1-6)，同樣具有豐富的胃小凹和胃腺，黏膜層和肌層厚度與賁門部相近(表1)。幽門部黏膜褶較短窄，頂部較平，胃小凹和胃腺?zèng)]有賁門部和盲囊部多，胃腺比賁門部大，管腔也較大，腺細(xì)胞呈柱狀(圖1-7)；黏膜層厚度比賁門部和幽門部厚，肌層和漿膜層厚度與賁門部相近(表1)。

表1 駝背鱸幼魚食道、賁門部、盲囊部、幽門部組織學(xué)結(jié)構(gòu)比較

2.1.5前腸

前腸由黏膜層、黏膜下層、肌肉層及漿膜層4層構(gòu)成。駝背鱸幼魚前腸有大量長窄的黏膜褶，在腸道中前腸褶皺數(shù)量最多，約40～42個(gè)，極個(gè)別褶皺出現(xiàn)二級褶皺，平均高度和寬度分別為(256.1±12.4)μm、(58.7±8.1)μm(表2)。黏膜層由單層柱狀上皮細(xì)胞緊密排列而成，其間嵌有空泡狀的杯狀細(xì)胞，柱狀細(xì)胞游離端有明顯的紋狀緣。固有膜和黏膜下層的厚度為(15.8±1.4)μm，較胃部薄，由疏松結(jié)締組織組成，含有豐富的血管、神經(jīng)節(jié)和乳糜管，未見腸腺。肌層較薄，為平滑肌，由內(nèi)環(huán)肌和外縱肌組成。漿膜由一層間皮細(xì)胞組成，細(xì)胞核位于基低(圖1-8)。

2.1.6中腸

中腸的結(jié)構(gòu)與前腸類似，黏膜褶約27～29個(gè)，平均高度和寬度分別為(157.8 ±11.9)μm、(69.9±8.6)μm，高度明顯低于前腸，寬度要大于前腸(表2)；黏膜上皮散布著豐富的空泡狀杯狀細(xì)胞，其數(shù)量明顯多于前腸。黏膜下層很薄，可見血管和乳糜管。肌層厚度高于前腸，為(22.9±2.0)μm，以環(huán)肌為主(圖1-9)。

表2 駝背鱸幼魚前腸、中腸、后腸、幽門盲囊的組織學(xué)結(jié)構(gòu)比較

2.1.7后腸

后腸黏膜褶個(gè)數(shù)約20～22個(gè)，平均高度要低于前腸和中腸，為(112.2±9.3)μm，但平均寬度要大于前腸和中腸，為(95.6±12.6)μm(表2)；杯狀細(xì)胞的數(shù)量比中腸要少。肌厚度為(29.1±5.3)μm，比前腸和中腸都要厚，環(huán)肌和縱肌厚度相近。后腸其他組織結(jié)構(gòu)與前腸和中腸基本類似(圖1-10)。

幽門盲囊是幽門部與腸開始處衍生出的指狀盲囊突出物，其結(jié)構(gòu)與腸一樣，分為黏膜層、黏膜下層、肌肉層及漿膜層。黏膜層為單層柱狀上皮，細(xì)胞核染色較深位于細(xì)胞基底，可見大量的空泡狀杯狀細(xì)胞和紋狀緣，黏膜層向腔內(nèi)突起形成30～37個(gè)高(252.6±19.5)μm、寬(51.7±4.3)μm的黏膜褶(表2)，少量黏膜褶有分叉(圖1-11)。黏膜下層含有豐富的血管。肌層由平滑肌構(gòu)成，內(nèi)環(huán)外縱，可見神經(jīng)節(jié)。漿膜層極薄，容易脫落。幽門盲囊各層厚度見表2。

2.2駝背鱸幼魚消化腺組織學(xué)特征

2.2.1肝臟

駝背鱸幼魚肝臟漿膜層極薄，是單層扁平上皮，漿膜下的肝細(xì)胞比實(shí)質(zhì)肝細(xì)胞排列相對要疏松。肝細(xì)胞呈多邊形或者橢圓形，細(xì)胞之間分隔明顯，未見雙核肝細(xì)胞(圖1-12)。肝小葉不明顯。肝中央靜脈豐富，呈不規(guī)則形狀。肝細(xì)胞索由肝細(xì)胞連接成索狀而形成，大部分以肝中央靜脈為中心呈輻射狀排列。肝血竇染色較深，其內(nèi)有大量的血細(xì)胞(圖1-13)。在肝實(shí)質(zhì)內(nèi)，還可見肝動(dòng)脈、膽管等結(jié)構(gòu)。

2.2.2胰臟

胰臟彌散分布于肝臟外周，分為內(nèi)分泌部和外分泌部，內(nèi)分泌部位為胰島，外分泌部位為胰腺。胰腺由胰腺泡和各級導(dǎo)管組成。胰腺泡又由胰腺細(xì)胞和腺泡腔組成，胰腺泡為卵圓形或不規(guī)則形，成群聚集于血管外周；胰腺細(xì)胞與腺泡腔分界明顯，胰腺細(xì)胞呈規(guī)則的橢圓形，細(xì)胞核染為藍(lán)色，清晰可見，位于細(xì)胞中央(圖1-14)。胰島為橢圓形團(tuán)狀，外有被膜，胰島細(xì)胞為嗜堿性細(xì)胞，細(xì)胞核染色較深位于細(xì)胞中央(圖1-15)。

3討論

3.1駝背鱸幼魚消化道組織結(jié)構(gòu)及其功能

口咽腔是魚體攝取、運(yùn)輸食物的首要通道，也是消化道抵御外界環(huán)境入侵的第一道屏障[11]。駝背鱸幼魚唇和舌的黏膜層中含有味蕾，唇黏膜層中未見杯狀細(xì)胞，舌黏膜層中有較多的空泡狀杯狀細(xì)胞，這一結(jié)果與王永翠等[12]對黃鰭鯛(Sparuslatus)味蕾組織結(jié)構(gòu)研究的結(jié)果相似。味蕾是味覺器官，魚類在尋找食物時(shí)依靠味覺器官辨別出食物的味道以選擇食物；王敏等[13]報(bào)道，唇黏膜層的味蕾在攝食中能確定食物位置，并能觸發(fā)對食物的“咬食”反射作用。駝背鱸幼魚舌和食道黏膜層中含有黏液分泌細(xì)胞和杯狀細(xì)胞，與條石鯛(Oplegnathusfasciatus)[14]和多鱗鱚(Sillagosihama)[15]結(jié)果相似，黏液分泌細(xì)胞分泌大量的黏液起到潤滑和保護(hù)作用，潤滑食物以保護(hù)其上皮細(xì)胞免受機(jī)械損傷，以便食物能順暢進(jìn)入胃部；黏液還能抵御病原微生物的入侵。駝背鱸幼魚食道短粗，高窄的黏膜褶擴(kuò)大了食道與食物的接觸面積；發(fā)達(dá)的肌層增加食道的收縮和擴(kuò)張能力，使食物能在短時(shí)間內(nèi)轉(zhuǎn)移到胃內(nèi)。

駝背鱸幼魚胃較發(fā)達(dá)，分為賁門部、盲囊部和幽門部3部分，均由黏膜層、黏膜下層、肌肉層和漿膜層構(gòu)成，平均黏膜褶高度和寬度大小順序?yàn)椋好つ也?賁門部>幽門部，與多鱗四指馬鲅(Eleutheronemarhadinum)[16]的研究結(jié)果大致相同，而黏膜褶的數(shù)量最多的是賁門部。賁門部和盲囊部發(fā)達(dá)的黏膜褶，擴(kuò)大了胃與食道的接觸面積以致能對食物進(jìn)行充分消化，幽門括約肌具有很強(qiáng)的收縮能力，能擴(kuò)大胃的容量，大大增加了食糜在胃內(nèi)的儲存時(shí)間，使駝背鱸幼魚能攝取更多的食物來供機(jī)體需要。胃黏膜上皮有很多細(xì)小的凹陷，稱為胃小凹，胃小凹是胃腺的開口，賁門部和盲囊部胃腺較多，幽門部相對較少。胃腺呈管狀，由胃腺細(xì)胞排列緊密圍繞而成，胃腺細(xì)胞能分泌大量的胃蛋白酶原和鹽酸，通過胃小凹進(jìn)入胃腔，促進(jìn)食物的消化，而豐富的胃蛋白酶原有助于對高蛋白的肉類食物進(jìn)行消化。從盲囊部后部到幽門部，胃腺逐漸減少，而胃的內(nèi)環(huán)外縱的肌肉結(jié)構(gòu)能幫助食物磋磨和研碎[17]，進(jìn)一步增加了胃的消化能力。

腸道分為前腸、中腸和后腸，駝背鱸成魚[6]、長鰭籃子魚(Siganuscanaliculatu)[18]和黃鰭鯛[19]等的腸黏膜褶數(shù)量和高度由前至后依次降低，本研究得到相似的結(jié)果，這表明駝背鱸幼魚前腸的消化吸收機(jī)能最強(qiáng)，后腸最弱。駝背鱸幼魚腸道與胃結(jié)構(gòu)一樣分為黏膜層、黏膜下層、肌肉層和漿膜層，腸道黏膜層上皮為單層柱狀上皮，細(xì)胞質(zhì)染色較深，顯示消化酶等酶類物的含量高[19]，有助于增強(qiáng)黏膜層上皮細(xì)胞的吸收功能；黏膜上皮分布著大量空泡狀杯狀細(xì)胞，杯狀細(xì)胞能分泌消化酶類物質(zhì)和其他黏液，消化酶類物質(zhì)能提高營養(yǎng)的吸收效率，其他黏液能潤滑腸道上皮并起保護(hù)腸道的作用；黏膜上皮細(xì)胞的游離面可見明顯的排列緊密的紋狀緣，即微絨毛，微絨毛擴(kuò)大腸表面的吸收面積，大大增加了腸容量和食糜在腸內(nèi)的停留時(shí)間，從而提高食物的消化率。

駝背鱸幼魚幽門盲囊發(fā)達(dá)，表明駝背鱸在幼魚階段消化系統(tǒng)已發(fā)育完全。駝背鱸幼魚幽門盲囊的結(jié)構(gòu)與腸一樣，分為4層，其黏膜褶發(fā)達(dá)，與前腸黏膜褶平均高度、寬度相近，能增加其吸收表面積；黏膜上皮可見大量的空泡狀杯狀細(xì)胞和紋狀緣，杯狀細(xì)胞能分泌消化酶類物質(zhì)，促進(jìn)對營養(yǎng)物質(zhì)的吸收。有研究報(bào)道幽門盲囊結(jié)構(gòu)與腸道一致，其實(shí)質(zhì)是腸道的分支，與前腸一樣行使對營養(yǎng)物質(zhì)的吸收，可能是營養(yǎng)吸收的主要場所[20]，本研究的結(jié)果與此報(bào)道相似，由此可見駝背鱸幼魚的幽門盲囊可能是營養(yǎng)吸收的主要場所之一。

3.2駝背鱸幼魚消化腺組織結(jié)構(gòu)及其功能

肝臟是動(dòng)物體內(nèi)最大的消化腺體，是功能最多樣化的消化器官之一，也是動(dòng)物機(jī)體物質(zhì)代謝和解毒的主要場所。駝背鱸幼魚肝臟外被漿膜，漿膜內(nèi)層的肝細(xì)胞排列疏松，肝小葉分布不明顯，但肝細(xì)胞索比較明顯，這結(jié)果與駝背鱸成魚[10]、梭魚(Lizahaematocheila)[21]和多鱗鱚[15]的肝臟組織學(xué)結(jié)構(gòu)相似；肝小葉分布不明顯的原因是肝臟為實(shí)質(zhì)性器官，但只有較少的結(jié)締組織伸入肝實(shí)質(zhì)內(nèi)，故不能被結(jié)締組織分隔成完整的肝小葉。駝背鱸幼魚的肝組織可見中央靜脈、動(dòng)脈、肝血竇、膽管等結(jié)構(gòu)，肝組織中血管豐富，肝血竇中含有大量的血細(xì)胞，這些特點(diǎn)與其食性有關(guān)[10]，因?yàn)轳劚橱|為肉食性魚類，在捕食中需要消耗大量的能量，機(jī)體需要充足的血液才能保證能量的供給。

魚類的胰臟分為致密型、彌散型和散在型。駝背鱸幼魚胰臟在肝臟外周呈彌散型分布，其組織中含有胰島、胰腺泡和血管等結(jié)構(gòu)，胰島呈橢圓形團(tuán)狀，胰腺細(xì)胞清晰可見，細(xì)胞核明顯，這與波紋唇魚胰臟的組織特點(diǎn)相一致[22]。

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中圖分類號Q959.483

文獻(xiàn)標(biāo)識碼A

文章編號2095-1736(2016)02-0081-05

作者簡介：區(qū)又君，研究員，研究方向?yàn)轸~類生物學(xué)、發(fā)育生物學(xué)與水產(chǎn)增養(yǎng)殖技術(shù)研究，E-mail: ouyoujun@126.com。

基金項(xiàng)目：廣東省省級科技計(jì)劃項(xiàng)目(2013B020308002)

收稿日期：2015-08-06; 修回日期：2015-08-27

doi∶10.3969/j.issn.2095-1736.2016.02.081