模擬高溫季節(jié)稻叢基部小氣候條件下白背飛虱的生長發(fā)育與繁殖

李凱龍 萬品俊 賴鳳香 何佳春 鄭瑜 張志濤 胡國文 傅強＊

（中國水稻研究所水稻生物學國家重點實驗室，杭州310006；＊通訊聯(lián)系人，E－mail：fuqiang＠caas.cn）

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模擬高溫季節(jié)稻叢基部小氣候條件下白背飛虱的生長發(fā)育與繁殖

李凱龍 萬品俊 賴鳳香 何佳春 鄭瑜 張志濤 胡國文 傅強＊

（中國水稻研究所水稻生物學國家重點實驗室，杭州310006；＊通訊聯(lián)系人，E－mail：fuqiang＠caas.cn）

李凱龍，萬品俊，賴鳳香，等.模擬高溫季節(jié)稻叢基部小氣候條件下白背飛虱的生長發(fā)育與繁殖.中國水稻科學，2016，30（2）：210－215.

摘 要：白背飛虱［Sogatella furcifera（Horváth）］是我國最重要的水稻害蟲之一。每年6—8月高溫是制約該蟲在長江流域發(fā)生的重要生態(tài)因子。白背飛虱多棲息于稻叢基部，其小氣候特征常不同于大氣。采用變溫變濕、恒溫恒濕兩種方式，通過分別模擬高溫期間（日最高溫35℃～39℃）水稻拔節(jié)后稻叢基部和大氣溫濕度條件，研究了高溫季節(jié)稻叢基部與大氣溫濕度條件對白背飛虱的生長、發(fā)育和繁殖的影響。結果表明，稻叢基部溫濕度條件下，白背飛虱的生長、發(fā)育和繁殖在變溫變濕模擬與恒溫恒濕模擬間無顯著差異，白背飛虱能正常地完成生長發(fā)育和繁殖。與之相比，模擬大氣條件下，白背book=211,ebook=104飛虱生長、發(fā)育和繁殖相關的多數(shù)指標均受到顯著抑制，其中較為重要的單雌產(chǎn)卵量，大氣變溫變濕模擬較稻叢基部變溫變濕模擬減少了62.1%?？梢哉J為，夏秋高溫期間水稻拔節(jié)后稻叢基部田間小氣候有利于白背飛虱“躲避”高溫天氣的不利影響。

關鍵詞：白背飛虱；高溫；生長發(fā)育；繁殖力

白背飛虱［Sogatella furcifera（Horváth）］系亞洲地區(qū)危害最為嚴重的水稻害蟲之一，不僅吸食水稻汁液，引起“黃塘”，甚至“虱燒”，還能傳播水稻病毒而造成水稻病毒病流行［1，2］，其傳播的南方水稻黑條矮縮病毒（Southern rice black－streaked dwarf virus，SRBSDV）引致的水稻南方黑條矮縮病，2009年在廣東、海南、湖南及江西部分稻區(qū)暴發(fā)成災，失收面積超過6 500hm2，給我國糧食生產(chǎn)安全帶來重大威脅［3，4］。白背飛虱繁殖力很強，具有高內稟增長率，而其種群增長又受多變的環(huán)境影響，氣象因子是最為重要的環(huán)境影響因子［2，5－7］，其中，溫度是影響最顯著的因子。研究表明，白背飛虱適溫為15℃～30℃，最適溫26℃～28℃［8］。過高或過低的溫度對白背飛虱的生長發(fā)育和繁殖都不利。馮炳燦［9］和馬巨法［10］等報道高溫時白背飛虱若蟲存活率、產(chǎn)卵量和卵孵化率均有所下降；葉正襄等［11］報道35℃高溫下白背飛虱的卵孵化率下降到50%以下。

近年來，南方稻區(qū)夏秋高溫較為頻繁，常出現(xiàn)日最高氣溫連續(xù)多天≥35℃的天氣，如浙江杭州地區(qū)2013年7月14日至8月18日，除兩天外日最高溫度均≥35℃，其中8月5日至12日連續(xù)達39℃～40℃，因此環(huán)境高溫對白背飛虱發(fā)生的影響值得關注。研究發(fā)現(xiàn)，田間白背飛虱棲息的稻叢基部小氣候與大氣的溫度有所不同。祝樹德等［12］報道雜交稻田間小氣候最高溫度比氣溫最高值低2℃～5℃，認為大氣最高氣溫35℃和37℃，分別相當于雜交稻田間最高溫度31℃和34℃。唐啟源等［13］研究發(fā)現(xiàn)稻叢內較大氣環(huán)境日最高溫低3℃～6℃。筆者亦進一步觀察了夏季高溫期間稻田的小氣候特征，發(fā)現(xiàn)在夏季高溫天氣，若水稻處于分蘗盛期及以后（稻田“封行”），水稻基部20cm以內較大氣白天（晴）均溫低2℃～3℃，最高溫降低超過2℃；35℃以上的高溫持續(xù)時間縮短60%以上（待發(fā)表資料），這一現(xiàn)象是否能緩解高溫天氣對白背飛虱的不利影響？目前尚缺少直接的試驗證據(jù)?；诖?，本研究采用變溫變濕、恒溫恒濕兩種方式，就杭州地區(qū)2013年7—8月高溫期間單季稻拔節(jié)期稻叢基部小氣候和大氣溫濕度條件下白背飛虱的生長、發(fā)育和繁殖情況進行了比較，以期探明持續(xù)高溫天氣時稻叢基部小氣候對白背飛虱的生態(tài)學影響。

1 材料與方法

1.1 供試材料

白背飛虱［Sogatella furcifera（Horváth）］均采自浙江省富陽市郊區(qū)稻田，在室內室溫條件下飼養(yǎng)于感蟲水稻品種臺中本地1號（Taichung Native 1，TN1）上。

供試水稻為感蟲水稻品種TN1，分批播種育秧后種植于無蟲網(wǎng)室內的水泥池中，正常肥水管理。試驗開始前7d取50～60d秧齡的稻苗，移栽于小泥盆（直徑8cm，高7cm）中，待稻苗存活后，每盆保留2個壯蘗供試。

1.2 試驗方法

1.2.1 溫濕度處理

參照筆者測得的杭州地區(qū)2013年7—8月連續(xù)高溫期間（日最高溫35～39℃期間）單季晚稻拔節(jié)期稻叢基部（離地20cm）小氣候及大氣（離地150 cm）溫濕度，采用模擬變溫變濕、恒溫恒濕兩種方式，設置4個不同的溫濕度處理（表1），光照統(tǒng)一為16h照明／8h黑暗。試驗在光、溫、濕可控的RXZ型多段編程人工氣候箱（寧波江南儀器廠）中進行，試驗前采用經(jīng)校準的溫濕度自動記錄儀對各人工氣候箱的溫濕度條件進行校準，實驗期間進一步確定各人工氣候箱平均實測溫度與設定值差值＜0.3℃，實測相對濕度與設計值差值＜5%，符合試驗設計要求。

1.2.2 若蟲期的生長發(fā)育觀察

采用籠罩飼養(yǎng)法進行?；\罩為無毒聚乙烯薄膜制作成的圓筒（直徑6cm，高40cm），其近下端15 cm處開有邊長為5cm的方形窗，粘上80目尼龍紗作氣窗。試驗時，罩于栽有無蟲分蘗期TN1稻株的泥盆上，每籠接24h內孵出的白背飛虱1齡若蟲25頭后，迅速將籠頂用80目籠紗罩上以防試蟲逃逸，移入相應溫濕度處理的人工氣候箱中；每處理設置6個重復。開始有成蟲羽化后，每日吸取初羽化成蟲，記錄成蟲羽化日期、性別和數(shù)量，并用十萬分之一的電子天平逐頭稱取其鮮質量，計算若蟲歷期、若蟲期存活率和初羽化成蟲的體質量。

1.2.3 成蟲壽命、繁殖力和卵孵化率觀察

采用與“1.2.2”相同的籠罩法，每籠取若蟲期實驗中羽化當日的成蟲（1雌1雄）置于與若蟲期相同的溫濕度條件下飼養(yǎng)，每處理20個重復。接蟲后，若雄蟲在3d內死亡，補入同處理雄蟲1頭，若雌蟲在3d內死亡，更換稻苗，重新配對。接蟲后第7d換新鮮稻苗一次，原有稻苗仍籠罩飼養(yǎng)于同一人工氣候箱。每日觀察成蟲的存活情況，直至同一籠罩內的雌雄蟲都死亡；有若蟲孵化后，隔日記載若蟲數(shù)量后并清除，至成蟲死亡并連續(xù)5d無若蟲孵出后，解剖調查稻苗上的殘余卵量，計算雌、雄成蟲的壽命及單雌產(chǎn)卵量、卵孵化率。

1.2.4 數(shù)據(jù)分析

采用唐啟義等［14］的DPS軟件對不同處理間的各生長發(fā)育和繁殖指標進行方差分析和Duncan新復極差法多重比較，其中百分率數(shù)據(jù)在方差分析前進行反正弦平方根轉化。

2 結果與分析

表1 不同模擬環(huán)境下的溫濕度設計Table 1.The designed values of temperature and humidity for different simulative environments.

2.1 若蟲期存活和生長發(fā)育

模擬稻叢基部小氣候條件，變溫變濕時，白背飛虱若蟲期存活率為（68.0±15.0）%，初羽化雌蟲和雄蟲體質量分別為（1.49±0.16）mg和（0.79± 0.14）mg，雌蟲和雄蟲若蟲歷期分別為（11.1±1.0）d和（10.5±1.0）d。與之相比，恒溫恒濕時白背飛虱各項指標均無顯著差異（表2）。模擬大氣條件下，變溫變濕時，白背飛虱的若蟲期存活率為（35.3± 21.5）%，初羽化雌蟲和雄蟲體質量分別為（1.16± 0.18）mg／蟲和（0.65±0.16）mg／蟲，雌蟲和雄蟲若蟲期歷期分別為（12.1±1.3）d和（11.0±1.1）d。與之相比，恒溫恒濕時白背飛虱盡管若蟲期存活率無顯著差異，但初羽化成蟲體質量顯著增加，若蟲發(fā)育歷期顯著縮短（表2）。

表3 不同溫濕度條件下白背飛虱成蟲壽命、單雌產(chǎn)卵量和卵孵化率（平均值±標準差）Table 3.The adult longevity，the fecundity and egg hatching rate of S.furciferain different temperature and humidity conditions（Mean±SD）.

將稻叢基部小氣候與大氣條件相比，變溫變濕時，白背飛虱在稻叢基部模擬條件下的若蟲期存活率、初羽化成蟲體質量均顯著增加、若蟲發(fā)育歷期顯著縮短；而恒溫恒濕時盡管若蟲期存活率和若蟲發(fā)育歷期無顯著差異，但稻叢基部模擬條件下初羽化成蟲體質量顯著增加（P＜0.05）（表2）。

2.2 成蟲壽命、繁殖力和卵孵化率

模擬稻叢基部小氣候條件下，變溫變濕時，白背飛虱的雌成蟲和雄成蟲的壽命分別為（15.3±7.4） d和（11.1±5.0）d，單雌產(chǎn)卵量為（188.3±40.3）粒／雌，卵孵化率為（85.3±8.4）%。與之相比，恒溫恒濕時白背飛虱的成蟲壽命、產(chǎn)卵量和卵孵化率均無顯著差異（P＜0.05）（表3）。

模擬大氣條件下，變溫變濕時，白背飛虱的雌蟲和雄蟲成蟲期壽命分別為（12.6±4.8）d和（9.8± 4.7）d，單雌產(chǎn)卵量為（71.4±13.1）粒／雌，卵孵化率為（75.4±9.1）%。與之相比，恒溫恒濕時白背飛虱的雌、雄成蟲壽命均較短，產(chǎn)卵量和卵孵化率則較低，但其中僅雌成蟲壽命的差異達到顯著水平（P ＜0.05）（表3）。

同樣，將稻叢基部小氣候與大氣條件相比，無論是恒溫恒濕還是變溫變濕，白背飛虱的成蟲壽命、產(chǎn)卵量和卵孵化率均延長或增加，其中產(chǎn)卵量和卵孵化率的差異達到了顯著水平（P＜0.05）（表3）。其中，變溫變濕時，模擬大氣條件下白背飛虱的單雌產(chǎn)卵量較稻叢基部小氣候條件下降了62.1%，卵孵化率下降了11.6%。

3 討論

近年來，持續(xù)高溫（＞35℃）天氣發(fā)生頻繁，其對田間白背飛虱發(fā)生的影響頗受關注。前人研究發(fā)現(xiàn)34℃和35℃以上的高溫會導致白背飛虱若蟲存活率下降、發(fā)育歷期延長、成蟲壽命縮短、繁殖力下降［8－10］。然而，白背飛虱主要棲息于稻叢中下部，受稻叢基部小氣候的直接影響。本研究模擬杭州地區(qū)7—8月持續(xù)高溫期間（日最高溫35℃～39℃）發(fā)現(xiàn)在大氣模擬條件下，白背飛虱若蟲期生長發(fā)育、成蟲繁殖及卵孵化均受到明顯不利的影響；而稻叢基部小氣候模擬條件下，白背飛虱的卵、若蟲均能正常地完成生長發(fā)育，成蟲則能正常繁殖。值得一提的是，稻叢基部小氣候平均溫度28℃，處于白背飛虱最適溫上限，適合其發(fā)生?？梢哉J為，南方稻區(qū)夏秋季節(jié)持續(xù)高溫期間，盡管大氣條件不利于白背飛虱的發(fā)生，但稻叢基部為白背飛虱提供了“躲避”高溫的小氣候條件，適合白背飛虱的發(fā)生和成災。本研究各處理的相對濕度＞80%，在白背飛虱的適宜濕度范圍，不同處理間的差異主要是由溫度不同所引起。

然而，稻叢基部的小氣候特征受田間水稻群體生長狀況的影響。在水稻生長前期，田間稻株群體較小、透光通氣，稻叢基部溫濕度與大氣溫濕度相近，只有進入分蘗后期，田間植株封行、田間郁蔽，才出現(xiàn)稻叢基部的小氣候最高溫降低、高溫持續(xù)時間縮短的現(xiàn)象（待發(fā)表資料）。因此，高溫期間能否形成適于白背飛虱發(fā)生的稻叢基部小氣候特征，還取決于當?shù)氐母髦贫?。我國長江流域白背飛虱常發(fā)區(qū)，雙季稻地區(qū)，早稻一般在7月中下旬收割，6—7月易形成有利于白背飛虱“躲避”高溫的田間小氣候條件（只是這時臨近收割，實際影響較小），而連作晚稻在8月中下旬進入分蘗末期后一般不再出現(xiàn)持續(xù)高溫天氣，田間小氣候對白背飛虱“躲避”高溫的作用不大。而在單季稻地區(qū)，7—8月進入分蘗末期后可能遭遇持續(xù)高溫天氣，稻叢基部小氣候對白背飛虱“躲避”高溫、進而大發(fā)生的意義較大。這一現(xiàn)象對水稻后期發(fā)生的褐飛虱可能更為重要，需引起重視。以浙江、江蘇等單季晚稻地區(qū)為例，即使盛夏初秋炎熱，因水稻多進入分蘗末期或拔節(jié)孕穗期，稻叢基部小氣候有利于褐飛虱發(fā)生和蟲源累積（待發(fā)表資料），加之水稻生育期一般較長，可繁殖的時間長，后期褐飛虱較易暴發(fā)成災。

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Effects of Simulated Microclimate near the Water Surface of Rice Paddies on Growth and Reproduction of SogatellafurciferaDuring High Temperature Season

LI Kai－long，WANPin－jun，LAI Feng－xiang，HEJia－chun，ZHENGYu，ZHANGZhi－tao，HUGuo－wen，F(xiàn)UQiang＊
（State Key Laboratory of Rice Biology，China National Rice Research Institute，Hangzhou 310006，China；＊Corresponding author，E－mail：fuqiang＠caas.cn）

LI Kailong，WAN Pinjun，LAI Fengxiang，et al.Effects of simulated microclimate near the water surface of rice paddies on growth and reproduction of Sogatella furcifera during high temperature season.Chin J Rice Sci，2016，30 （2）：210－215.

Abstract：The white－backed planthopper，Sogatella furcifera（Horváth），is a major pest of rice in China.The outbreaks of S.furciferain the Yangtze River Valley were affected by natural ecological factors.For example，high temperature（over 35℃）in June and August restricted the outbreaks of planthoppers.However，under high temperature，the microclimate near the water surface of rice paddies where planthoppers inhabited were quite different from that in atmospheric environments.According to those differences，the microclimate near the water surface of rice paddies and atmospheric temperature and humidity were simulated in laboratory.Using constant and fluctuating simulated types，the laboratory experiment was performed to compare their effects on the nymph survival rate，duration of nymph stage，fresh weight of newly emerged adults，adult longevity，female fecundity and egg hatching rate of S.furcifera.Our results revealed that：1）in case of the microclimate near the water surface of rice paddies，all the biological parameters of S.furcifera had no significant difference between the constant and fluctuating temperature and humidity，and S.furciferasuccessfully completed the whole life cycle；2）compared to the microclimate near the water surface of rice paddies，atmospheric conditions significantly decreased nymph survival rate，duration of female and male nymph，number of eggs per female and hatching rate，respectively.For example，an important biological parameters，the number of eggs per female reduced by 62.1%.We speculate that the microclimate near the water surface of rice paddies may allow S.furciferato be immune to the detrimental influence of high temperature in the Yangtze River Valley.

Key words：Sogatella furcifera；high temperature；development；fecundity

中圖分類號：S435.112(＋).3

文獻標識碼：A

文章編號：1001－7216（2016）02－0210－06

基金項目：現(xiàn)代農業(yè)產(chǎn)業(yè)技術體系建設專項基金資助項目（CARS－01－18）；中國農業(yè)科學院科技創(chuàng)新工程創(chuàng)新團隊基金資助項目。

收稿日期：2015－11－04；修改稿收到日期：2015－12－25。