水稻器官形態(tài)和干物質(zhì)積累對(duì)穗分化不同時(shí)期高溫的響應(yīng)

王亞梁張玉屏朱德峰向鏡 陳惠哲 張義凱

（中國(guó)水稻研究所水稻生物學(xué)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，杭州310006；＃共同第一作者；＊通訊聯(lián)系人，E－mail：cnrice＠qq.com）

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水稻器官形態(tài)和干物質(zhì)積累對(duì)穗分化不同時(shí)期高溫的響應(yīng)

王亞梁＃張玉屏＃朱德峰＊向鏡 陳惠哲 張義凱

（中國(guó)水稻研究所水稻生物學(xué)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，杭州310006；＃共同第一作者；＊通訊聯(lián)系人，E－mail：cnrice＠qq.com）

王亞梁，張玉屏，朱德峰，等.水稻器官形態(tài)和干物質(zhì)積累對(duì)穗分化不同時(shí)期高溫的響應(yīng).中國(guó)水稻科學(xué)，2016，30 （2）：161－169.

摘 要：為明確水稻穗分化期高溫對(duì)生長(zhǎng)發(fā)育所造成的影響，以耐熱秈稻黃華占和熱敏感秈稻豐兩優(yōu)6號(hào)為材料，利用人工氣候箱在穗分化期進(jìn)行40℃（10：00－15：00）高溫處理，以人工氣候箱32℃適溫處理為參考，室外環(huán)境溫度為對(duì)照（CK），研究枝梗－穎花分化期（Ⅰ期）和花粉母細(xì)胞形成－減數(shù)分裂期（Ⅱ期）高溫脅迫對(duì)水稻器官形態(tài)及干物質(zhì)積累的影響。結(jié)果表明：1）Ⅰ期高溫抑制幼穗分化，使穗分化期延長(zhǎng)2.5～8.8d；Ⅱ期高溫阻礙水稻抽穗，導(dǎo)致穗分化期延長(zhǎng)6.8～7.1d，顯著縮短上部莖節(jié)，降低抽穗度，其中熱敏感品種降幅大于耐熱品種；2）穗分化期高溫處理顯著降低每穗穎花數(shù)和穎花大小，穎花數(shù)下降原因在不同處理時(shí)期間存在差異，Ⅰ期高溫減少穎花分化數(shù)；而Ⅱ期高溫顯著加速穎花退化，兩個(gè)品種退化幅度均達(dá)50%以上，并顯著降低了花藥大小和穎花受精率，熱敏感品種豐兩優(yōu)6號(hào)受高溫影響要大于耐熱品種；3）高溫對(duì)葉片生長(zhǎng)有促進(jìn)作用，Ⅱ期高溫處理表現(xiàn)尤為明顯，兩個(gè)時(shí)期高溫處理對(duì)上3葉凈光合速率和水稻單莖干物質(zhì)積累沒有顯著影響。Ⅰ期高溫不同部位間干物質(zhì)積累無顯著差異，而Ⅱ期高溫顯著降低莖鞘和穗部干物質(zhì)積累，但高溫導(dǎo)致高節(jié)位分枝發(fā)生，積累了一部分干物質(zhì)，整體上單莖干物質(zhì)積累量并沒有顯著下降。

關(guān)鍵詞：水稻；穗分化期；高溫脅迫；器官形態(tài)；干物質(zhì)積累

夏季頻繁的38℃以上高溫天氣對(duì)我國(guó)長(zhǎng)江中下游稻區(qū)中稻的生長(zhǎng)和籽粒結(jié)實(shí)造成不利的影響，水稻開花期對(duì)高溫脅迫最敏感，此期遇到高溫會(huì)導(dǎo)致水稻結(jié)實(shí)率顯著下降［1－4］。我國(guó)研究人員對(duì)克服花期高溫傷害提出了一系列栽培措施，如推遲播期［5］，選用耐熱品種［6］，噴施生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑［7］，合理水肥管理［8－9］等。其中，推遲播期使水稻開花期避開高溫是生產(chǎn)上最為有效的栽培方式，然而隨著氣候變化的加劇，高溫天氣出現(xiàn)了提前的趨勢(shì)，如2013年夏季高溫天氣比往年提前了20多天，極端高溫達(dá)40℃以上，且持續(xù)時(shí)間長(zhǎng)達(dá)10～15d［10］。播期的推遲和高溫天氣的提前導(dǎo)致水稻在穗分化期遇到高溫天氣的幾率增加。

目前為止，穗分化期高溫的研究主要集中在減數(shù)分裂期。研究發(fā)現(xiàn)［11］，減數(shù)分裂期高溫處理會(huì)降低每穗粒數(shù)、結(jié)實(shí)率和千粒重，進(jìn)而導(dǎo)致產(chǎn)量下降，并且熱敏感品種受高溫影響要大于耐熱品種。報(bào)道指出減數(shù)分裂期是穎花退化的重要時(shí)期。魏金連等［12］研究表明，減數(shù)分裂期夜間高溫會(huì)造成穎花退化數(shù)增加，降低每穗粒數(shù)。鄧運(yùn)等［13］指出減數(shù)分裂期高溫處理導(dǎo)致花粉量減少、花粉開裂及授粉性能下降，是水稻結(jié)實(shí)率下降的主要原因，隨著減數(shù)分裂期高溫持續(xù)時(shí)間的增加，水稻結(jié)實(shí)率降幅增大［14］。曹云英等［11］研究表明，減數(shù)分裂期高溫導(dǎo)致千粒重下降與穎花變小有關(guān)。目前研究大多集中在結(jié)實(shí)率方面。穗分化期是水稻生長(zhǎng)中最重要的時(shí)期，這個(gè)階段水稻需要大量的物質(zhì)積累，上3葉開始分化生長(zhǎng)，穗和莖節(jié)快速伸長(zhǎng)。然而，穗分化期高溫對(duì)水稻生長(zhǎng)發(fā)育的影響鮮有報(bào)道。

為此筆者參考2013年長(zhǎng)江中下游高溫強(qiáng)度及持續(xù)天數(shù)，以耐熱秈稻黃華占和熱敏感秈稻豐兩優(yōu)6號(hào)為試驗(yàn)材料，在穗分化期通過智能人工氣候箱模擬40℃高溫，連續(xù)處理10d，研究穎花分化期和花粉母細(xì)胞形成期高溫脅迫對(duì)水稻莖、葉、穗、花藥的形態(tài)性狀及干物質(zhì)積累的影響。由于水稻同一植株不同分蘗間生育期具有不一致性，為此試驗(yàn)主要選取生長(zhǎng)一致的主莖為對(duì)象進(jìn)行考查，以期明確穗分化不同時(shí)期高溫對(duì)水稻生長(zhǎng)所造成的影響，為氣候變化大環(huán)境下水稻高溫傷害機(jī)理和抗逆栽培提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試品種與種植方法

在2014年試驗(yàn)的基礎(chǔ)上，試驗(yàn)于2015年在中國(guó)水稻研究所盆栽試驗(yàn)場(chǎng)進(jìn)行?；?013年及2014年品種表現(xiàn)及耐熱性評(píng)價(jià)結(jié)果，選擇耐熱秈稻品種黃華占（主莖共14片葉，節(jié)間數(shù)為5）和熱敏感水稻品種豐兩優(yōu)6號(hào)（主莖共14片葉，節(jié)間數(shù)為5）為試驗(yàn)材料，兩個(gè)品種生育期基本一致。于5月22日播種，大田育秧，6月17日選長(zhǎng)勢(shì)一致的秧苗移栽到盆中，每盆2穴，每穴2苗，每品種種植150盆。塑料盆規(guī)格為20cm×18cm×25cm，每盆裝過篩土8kg，土壤pH 5.93，有機(jī)質(zhì)28.26g／kg，全氮1.50g／kg，堿解氮128.24mg／kg，全磷0.87g／kg，有效磷44.8 mg／kg，全鉀25.27g／kg，速效鉀130 mg／kg。每盆施復(fù)合肥（1∶2∶1）4.0g作基肥，移栽后施尿素0.5g作為分蘗肥，穗分化開始時(shí)施復(fù)合肥2.25g作為穗肥。其余管理措施與一般高產(chǎn)栽培一致。

1.2 高溫處理

試驗(yàn)設(shè)計(jì)分3個(gè)溫度處理，即高溫（40℃）、適溫（32℃）及常溫（CK）。高溫處理和適溫處理均在人工氣候箱中進(jìn)行，人工氣候箱四周采用超白鋼化玻璃，維持光照與外界自然光照一致，根據(jù)盆栽場(chǎng)濕度設(shè)置人工氣候箱濕度（75%），常溫處理在室外進(jìn)行。高溫處理方法如下：7：00－10：00為36.5℃，10：00 －15：00為40℃，15：00－17：00為36.5℃，17：00－次日7：00為33.0℃，日平均溫度為36.5℃。適溫處理方法如下：7：00－10：00為28.5℃，10：00－15：00 為32℃，15：00－17：00為28.5℃，17：00－次日7：00 為25℃，日平均氣溫為28.5℃。常溫處理（CK）日平均溫度為28.4℃，10：00－15：00平均溫度為32.9℃。參考葉齡模式［15］在枝梗－穎花分化期及花粉母細(xì)胞形成期－減數(shù)分裂期進(jìn)行高溫處理，記為Ⅰ期和Ⅱ期，分別高溫（40℃）及適溫（32℃）處理10d，每品種每處理30盆。Ⅰ期高溫處理水稻葉齡為11.1葉，結(jié)束時(shí)水稻葉齡約為12.1葉，黃華占處理時(shí)間為7月14日—7月24日，豐兩優(yōu)6號(hào)處理時(shí)間為7月15日—7月25日。Ⅱ期在劍葉心葉抽出時(shí)開始處理，處理結(jié)束時(shí)水稻劍葉從葉枕抽出，葉枕距為0～1cm。黃華占處理時(shí)間為7月28日－8月7日，豐兩優(yōu)6號(hào)處理時(shí)間為7月29日—8月8日，處理期間保持盆栽土壤水分含量一致。

1.3 測(cè)定項(xiàng)目與方法

1.3.1 葉齡記載

水稻移栽后，對(duì)所有主莖蘗掛牌，每隔5d記錄葉齡，以掌握水稻生長(zhǎng)進(jìn)程。

1.3.2 始穗期調(diào)查

試驗(yàn)以主莖為考查對(duì)象，穗抽出20%記為該主莖的始穗期。3盆為1個(gè)樣本，10次重復(fù)。

1.3.3 抽穗特性的調(diào)查

每處理選取大小一致的主莖穗，從稻穗破口開始每天測(cè)量穗抽出長(zhǎng)度（穗頂與劍葉葉耳之間的距離），至稻穗不再伸長(zhǎng)時(shí)停止測(cè)量，取主莖考查抽出長(zhǎng)度、株高（穗頂?shù)角o基部長(zhǎng)度）、穗長(zhǎng)及各莖節(jié)長(zhǎng)度（從下到上分別為第1節(jié)間～第5節(jié)間），并計(jì)算抽穗度和抽穗速率，5個(gè)主莖為1個(gè)樣本，3次重復(fù)。

1.3.4 穎花分化與退化及穎花大小

主莖稻穗抽出約1／2左右，采用松島省三痕跡法［16］，選取大小一致的新鮮主莖穗考查每穗穎花數(shù)與退化數(shù)，退化的穎花為具有白色的小穎花狀痕跡，部分可用肉眼觀察計(jì)數(shù)，部分穎花退化數(shù)痕跡較小的在體式顯微鏡（奧林巴斯SZX9）下觀察計(jì)數(shù)，每8個(gè)穗為1個(gè)樣本，3次重復(fù)。每穗穎花分化數(shù)為每穗穎花數(shù)和每穗穎花退化數(shù)的總和。

穎花大小參考張衛(wèi)星等方法［17］進(jìn)行測(cè)定。

1.3.5 花藥形態(tài)與大小

稻穗抽出20%，每處理選取大小一致的穗，每穗上、中、下部位各取2個(gè)穎花在體式顯微鏡（奧林巴斯SZX9）下觀察花藥形態(tài)，拍照。利用測(cè)量微尺測(cè)量花藥長(zhǎng)度和寬度。3個(gè)穗為一個(gè)樣本，3次重復(fù)。

1.3.6 穎花受精率

水稻開花后15d，利用籽粒燈光檢測(cè)儀器（RGVC10A，日本佐竹公司）考查受精率，在儀器下穎花內(nèi)部子房膨大則為已受精穎花，子房未膨大則為未受精穎花，每5個(gè)主莖穗為一個(gè)樣本，3次重復(fù)。受精率＝受精穎花數(shù)／（受精穎花數(shù)＋未受精穎花數(shù)）

1.3.7 上3葉葉面積及凈光合速率

當(dāng)每處理主莖大部分穗抽出20%后，每處理選取大小一致的主莖穗考查上3葉長(zhǎng)度和寬度（葉片最寬處的寬度），計(jì)算葉片面積。并利用LI－6400便攜式光合作用儀（LI－COR，Lincoln，NE，美國(guó)）測(cè)量?jī)艄夂纤俾剩?個(gè)主莖為1個(gè)樣本，3次重復(fù)。葉面積＝葉片長(zhǎng)度×葉片寬度×0.75。

1.3.8 單莖干物質(zhì)生產(chǎn)

2014年觀察到Ⅱ期高溫處理后出現(xiàn)高節(jié)位分枝（從水稻第2或第3節(jié)間上產(chǎn)生的分枝）。2015年在主莖抽穗20%左右時(shí)，選取大小一致的主莖，將葉片、穗、莖鞘及高節(jié)位分枝分解，在105℃下殺青15min，于80℃下烘干并稱量，計(jì)算單莖總干物質(zhì)積累量。5個(gè)主莖為1個(gè)樣本，3次重復(fù)。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析

采用Excel進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)，用SAS 9.2軟件進(jìn)行方差分析，Duncan新復(fù)極差法檢驗(yàn)處理間差異。

2 結(jié)果與分析

2.1 高溫對(duì)水稻幼穗分化天數(shù)的影響

如圖1所示，高溫對(duì)幼穗分化天數(shù)的影響存在處理和品種間差異。Ⅰ期高溫處理，黃華占和豐兩優(yōu)6號(hào)幼穗分化天數(shù)分別比CK增加了2.5d （7.1%）和8.8d（25.1%），Ⅱ期高溫處理黃華占和豐兩優(yōu)6號(hào)幼穗分化天數(shù)分別比CK增加6.8d （19.4%）和7.1d（20.2%）。兩品種32℃適溫處理的水稻幼穗分化天數(shù)均與CK無顯著差異。在Ⅰ期，耐熱品種受高溫影響較小，而Ⅱ期高溫處理顯著延長(zhǎng)了兩個(gè)品種幼穗分化天數(shù)，品種間差異較小。

2.2 高溫對(duì)水稻抽穗特性的影響

Ⅰ－枝梗－穎花分化期；Ⅱ－花粉細(xì)胞形成－減數(shù)分裂期。不同小寫字母表示處理間在0.05水平上差異顯著（新復(fù)極差法，n＝10）。下同。Ⅰ，Branch－spikelef differentiation stage；Ⅱ，Pollen mother cell for mation－meiosis stage.Different lowercase letters indicate significant difference among treatments at 0.05level by SSR（n＝10）.The same as below.圖1 不同穗分化高溫對(duì)水稻幼穗分化天數(shù)的影響Fig.1.Effects of high temperature at different panicle development periods on days for panicle initiation in rice.

高溫對(duì)抽穗特性的影響見表1。Ⅰ期高溫處理兩個(gè)品種抽穗度和抽穗速率與CK及適溫處理相比不存在顯著差異。而Ⅱ期高溫處理黃華占抽穗度和抽穗速率分別比CK下降37.1%和67.2%，豐兩優(yōu)分別比CK下降53.2%和75.6%。說明Ⅱ期高溫處理使水稻抽穗受阻，熱敏感品種所受影響要大于耐熱品種。

2.3 高溫對(duì)株高和莖節(jié)伸長(zhǎng)的影響

高溫對(duì)株高和莖節(jié)長(zhǎng)度的影響存在處理時(shí)期及品種間差異（表2）。與CK相比，Ⅰ期高溫處理兩個(gè)品種株高和每莖節(jié)長(zhǎng)度變化不顯著，而Ⅱ期高溫處理黃華占和豐兩優(yōu)6號(hào)株高分別降低13.5%和36.8%，穗長(zhǎng)縮短9.5%和22.0%，各莖節(jié)長(zhǎng)度有不同程度下降，其中第5節(jié)間下降最為顯著，黃華占和豐兩優(yōu)6號(hào)分別比CK降低27.1%和59.3%。除Ⅱ期32℃適溫處理豐兩優(yōu)6號(hào)株高比CK顯著下降（11.5%）外，其余適溫處理與CK相比無顯著差異。由此可知，Ⅱ期高溫處理顯著抑制了穗下節(jié)間（第5莖節(jié)）生長(zhǎng)，造成株高顯著下降。

2.4 高溫對(duì)上3葉葉面積及光合速率的影響

表1 不同穗分化期高溫處理對(duì)水稻抽穗特性的影響（平均數(shù)±標(biāo)準(zhǔn)差）Table 1.Effects of high temperature at different panicle development periods on rice heading（Mean±SD）.

表2 水稻穗分化不同時(shí)期高溫處理對(duì)株高和莖節(jié)伸長(zhǎng)的的影響Table 2.Effects of high temperature at different panicle development periods on plant height and internode growth in rice.　cm

穗分化期是上3葉生長(zhǎng)的重要時(shí)期，上3葉在抽穗期完成生長(zhǎng)并具有穩(wěn)定的光合能力，穗形成期高溫對(duì)水稻上3葉葉面積和光合速率的影響如表3。I期高溫處理下兩個(gè)品種上3葉葉面積與對(duì)照相比不存在顯著差異，Ⅱ期高溫處理使上3葉葉面積有所增加，其中倒1葉增幅最大，黃華占倒1葉葉面積比CK增加17.0%，豐兩優(yōu)6號(hào)比CK增加22.8%，32℃適溫處理與CK無顯著差異。從上3葉凈光合速率上看，高溫對(duì)兩個(gè)品種上3葉凈光合速率并沒有造成顯著的影響。表明Ⅱ期高溫會(huì)促進(jìn)葉片生長(zhǎng)，增加葉片面積，對(duì)葉片凈光合速率不存在顯著影響。

表3 穗分化不同時(shí)期高溫處理對(duì)上3葉葉面積及凈光合速率的影響Table 3.Effects of high temperature at different panicle development periods on area of top three leaves and photosynthetic rate of rice.

表4 水稻穗分化不同時(shí)期高溫對(duì)每穗穎花形成的影響Table 4.Effect of high temperature at different panicle development periods on rice spikelet formation.

2.5 高溫對(duì)穎花形成的影響

表4表明，Ⅰ期高溫處理下黃華占穎花分化數(shù)分別比CK下降23.8%，比32℃適溫處理下降20.5%。豐兩優(yōu)6號(hào)比CK下降35.2%，比適溫處理下降31.8%。Ⅱ期高溫處理兩個(gè)品種穎花分化數(shù)與CK及適溫處理相比不存在顯著差異。從穎花退化上看，Ⅰ期高溫處理黃華占穎花退化數(shù)比CK及適溫處理分別下降18.9%和1.5%；豐兩優(yōu)6號(hào)穎花退化數(shù)比CK及適溫處理下降了34.7%和44.0%。而Ⅱ期高溫處理黃華占穎花退化數(shù)比CK及32℃適溫處理分別增加了46.9%及63.9%。豐兩優(yōu)6號(hào)穎花退化數(shù)比CK及適溫處理分別增加了190.6%和112.6%。高溫對(duì)穎花分化和退化的影響造成了穎花數(shù)的差異，Ⅰ期高溫處理后黃華占每穗穎花數(shù)分別比CK及適溫處理低26.6%和29.1%。豐兩優(yōu)6號(hào)每穗穎花數(shù)分別比CK及適溫處理低35.3%和27.8%。Ⅱ期高溫處理后黃華占每穗穎花數(shù)分別比CK低30.8%，比適溫處理低28.6%，豐兩優(yōu)6號(hào)每穗穎花數(shù)分別比CK低55.4%，比適溫處理低48.7%。從穎花大小上看，高溫主要對(duì)穎花長(zhǎng)度造成影響，Ⅰ期高溫處理黃華占穎花長(zhǎng)度與CK相比無顯著差異，Ⅱ期高溫處理黃華占穎花長(zhǎng)度比CK下降8.0%，豐兩優(yōu)6號(hào)比CK下降24.4%。說明穗分化期高溫造成每穗穎花數(shù)下降的原因主要是Ⅰ期高溫處理抑制穎花分化，而Ⅱ期高溫處理加劇穎花退化。每穗穎花數(shù)受高溫影響在Ⅱ期表現(xiàn)最為敏感，并且Ⅱ期高溫處理導(dǎo)致穎花顯著變小，熱敏感品種每穗穎花數(shù)和穎花大小所受影響要大于耐熱品種。

表5 穗分化不同時(shí)期高溫對(duì)水稻花藥大小的影響Table 5.Effects of high temperature at different panicle development periods on rice anther size.

2.6 高溫對(duì)花藥大小的影響

由表5可知，高溫對(duì)花藥大小的影響在處理時(shí)期間存在差異。Ⅰ期高溫處理花藥長(zhǎng)度和寬度與CK及適溫處理相比無顯著差異，而Ⅱ期高溫處理黃華占花藥長(zhǎng)度和寬度分別比CK下降41.7%和25.0%，豐兩優(yōu)6號(hào)花藥長(zhǎng)度和寬度分別比CK下降30.4%和25.0%，品種間差異不顯著。

2.7 高溫對(duì)水稻受精率的影響

高溫對(duì)花器官的影響造成了受精率下降（圖2）。Ⅰ期高溫處理兩個(gè)品種水稻受精率降幅較小，與CK及適溫處理相比無顯著差異。而Ⅱ期高溫黃華占受精率比CK降低91.6%，豐兩優(yōu)6號(hào)受精率降低98.1%。說明穎花分化期高溫處理對(duì)受精率影響不大，花粉母細(xì)胞形成期高溫處理對(duì)受精結(jié)實(shí)影響最大，且熱敏感品種所受影響要大于耐熱品種。

2.8 高溫對(duì)抽穗期干物質(zhì)積累的影響

試驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)Ⅰ期高溫對(duì)水稻莖鞘、葉、穗部性狀的影響并沒有Ⅱ期高溫處理顯著，Ⅱ期高溫處理導(dǎo)致水稻莖節(jié)顯著縮短，但出現(xiàn)了高節(jié)位分枝，成為了新的營(yíng)養(yǎng)輸入中心，對(duì)干物質(zhì)分配造成了影響。如表6所示，高溫對(duì)單莖干物質(zhì)積累及分配的影響存在處理及品種間差異。Ⅰ期高溫處理兩個(gè)品種單莖干物質(zhì)積累與CK及適溫處理相比無顯著差異，Ⅱ期高溫處理黃華占莖鞘和穗部干物質(zhì)積累分別比CK下降25.3%和52.6%，豐兩優(yōu)6號(hào)莖鞘和穗部干物質(zhì)積累分別比CK下降17.4%和60.9%。對(duì)主莖主體來說，Ⅱ期高溫處理使干物質(zhì)積累下降，但Ⅱ期高溫處理使水稻出現(xiàn)高位分枝現(xiàn)象，積累了一部分干物質(zhì)，使單主莖總干物質(zhì)積累與CK及適溫處理相比無顯著差異。可見，穗分化期高溫對(duì)水稻干物質(zhì)積累影響較小，主要影響了不同部位的干物質(zhì)分配。

不同小寫字母表示處理間在0.05水平上差異顯著（新復(fù)極差法，n＝3）。Different lowercase letters indicate significant difference among treatments at 0.05level by SSR（n＝3）.圖2 水稻穗分化不同時(shí)期高溫處理對(duì)受精率的影響Fig.2.Effect of high temperature at different panicle development periods on rice fertility.

3 討論

溫度是影響作物生長(zhǎng)發(fā)育進(jìn)程最關(guān)鍵的因子，崔讀昌等［18］指出平均氣溫升高1℃，全國(guó)水稻生育期平均縮短7.6d，另有模型表明氣候變暖2℃，水稻生育期將縮短14～15d［19］。董文軍等［20］對(duì)水稻移栽后進(jìn)行增溫發(fā)現(xiàn)水稻抽穗時(shí)間提前，但現(xiàn)有研究并沒有明確穗分化期高溫脅迫對(duì)生育期及抽穗時(shí)期的影響。本研究表明，穎花分化期高溫處理10d使黃華占和豐兩優(yōu)6號(hào)抽穗日期推遲了2.5d和8.8 d，減數(shù)分裂期高溫處理使抽穗日期推遲了6.8d和7.1d。結(jié)合穗長(zhǎng)、抽穗速率、抽穗度以及各莖節(jié)長(zhǎng)度的變化，穎花分化期高溫處理抽穗期延遲可能與高溫脅迫導(dǎo)致水稻幼穗分化變慢有關(guān)。筆者在穎花分化期40℃高溫處理10d后進(jìn)行取樣，剝穗觀察后發(fā)現(xiàn)，穎花分化期高溫處理后穗長(zhǎng)要顯著小于CK 及32℃適溫處理，說明高溫抑制了水稻幼穗生長(zhǎng)發(fā)育。而花粉母細(xì)胞形成期高溫處理使抽穗期延遲，與節(jié)間縮短有關(guān)，穗下節(jié)間顯著縮短，水稻抽穗受阻，抽穗速率顯著降低，包頸現(xiàn)象嚴(yán)重。

表6 水稻穗分化不同時(shí)期高溫對(duì)單莖干物質(zhì)積累的影響Table 6.Effect of high temperature at different panicle development periods on rice dry matter accumulation of main stem.

穗分化期是水稻莖、葉、穗及花器官生長(zhǎng)的重要時(shí)期，各器官生長(zhǎng)存在密切的聯(lián)系。試驗(yàn)中I期莖鞘和穗生長(zhǎng)較緩慢，而Ⅱ期為莖鞘和穗快速生長(zhǎng)時(shí)期［21］。研究發(fā)現(xiàn)高溫對(duì)葉片生長(zhǎng)有一定的促進(jìn)作用，這與張玉屏等［22］的研究一致，即Ⅰ期高溫對(duì)水稻影響不大，主要降低了穎花分化數(shù)，然而Ⅱ期高溫卻顯著縮短了上部節(jié)間長(zhǎng)，并大幅增加了穎花退化數(shù)，這可能與水稻葉片強(qiáng)蒸騰作用降低葉表溫度有關(guān)，溫度降低避免了高溫脅迫對(duì)葉片傷害，而適宜的高溫促進(jìn)了葉片生長(zhǎng)。張彩霞等［23］對(duì)水稻花期進(jìn)行40℃高溫處理，發(fā)現(xiàn)水稻不同部位溫度不一，葉片一般比空氣溫度低4～5℃，而莖鞘和穗部溫度則達(dá)到38～39℃，高溫脅迫主要發(fā)生在莖鞘和穗部。本研究在穗形成期進(jìn)行高溫處理得到了類似的結(jié)果。報(bào)道指出［24－26］，葉片生長(zhǎng)、莖節(jié)伸長(zhǎng)、穎花形成、花藥發(fā)育與赤霉素、生長(zhǎng)素、細(xì)胞分裂素、脫落酸、乙烯等激素含量存在密切關(guān)系。研究表明［27］，高溫脅迫會(huì)導(dǎo)致水稻抗氧化能力下降，進(jìn)而導(dǎo)致水稻細(xì)胞受到傷害。高溫脅迫條件下，內(nèi)源激素在不同器官的含量變化及其調(diào)控作用與受氧化傷害程度有待于進(jìn)一步研究。

物質(zhì)積累與分配是影響水稻器官生長(zhǎng)的重要因素，有研究表明［28］抽穗前莖鞘物質(zhì)積累下降是節(jié)間縮短的主要原因，試驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)上3葉葉片光合速率和干物質(zhì)積累降幅未達(dá)顯著水平，高溫主要影響了干物質(zhì)分配。有研究表明［29］，高溫促進(jìn)了呼吸作用，夜間高溫對(duì)呼吸作用的促進(jìn)作用尤其明顯，試驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)40℃高溫處理延長(zhǎng)了水稻穗分化時(shí)期，彌補(bǔ)了一定的干物質(zhì)損失。高溫下Ⅱ期高溫處理物質(zhì)分配發(fā)生了顯著變化。葉片物質(zhì)積累比例增加，穗部干物質(zhì)積累顯著下降，穎花退化數(shù)大幅增加，花藥發(fā)育不良，然而穗部干物質(zhì)積累量降低與穎花退化，花藥發(fā)育不良的先后關(guān)系需要進(jìn)一步研究確定。穎花退化導(dǎo)致庫(kù)容減小，干物質(zhì)分配向莖鞘和葉片集中，而Ⅱ期高溫處理出現(xiàn)的高節(jié)間分枝成為了新的營(yíng)養(yǎng)輸入中心，原來主莖上部節(jié)間物質(zhì)積累減小，節(jié)間充實(shí)受阻也是節(jié)間縮短的重要原因，物質(zhì)分配向高位莖節(jié)偏移在水稻生長(zhǎng)后期表現(xiàn)尤為突出，主莖上部稻穗包頸致死，而高節(jié)間分枝穗發(fā)育良好，且能夠開花結(jié)實(shí)，這與前人研究［30］發(fā)現(xiàn)花期高溫導(dǎo)致高位節(jié)間出現(xiàn)的結(jié)果類似。生產(chǎn)中如果遇到重大的高溫脅迫傷害，蓄養(yǎng)高位分枝，并合理進(jìn)行水稻管理，能夠彌補(bǔ)一定的產(chǎn)量損失。高節(jié)間分枝出現(xiàn)的生理生化原因是作者今后研究的重點(diǎn)。

目前認(rèn)為減數(shù)分裂期是穎花退化最敏感的時(shí)期，然而曹云英等［11］報(bào)道減數(shù)分裂期高溫處理主要降低了穎花結(jié)實(shí)率，而每穗粒數(shù)的降幅并不大；李倩等［31］報(bào)道穗分化期第三期高溫40℃處理10d穎花退化率也沒有本研究Ⅱ期高溫處理高。我們還發(fā)現(xiàn)從花粉母細(xì)胞形成期開始高溫處理導(dǎo)致花藥發(fā)育畸形，比較而言在花粉母細(xì)胞形成期開始高溫處理受高溫脅迫影響要大于減數(shù)分裂期。高溫脅迫條件下，穎花數(shù)和受精率所表現(xiàn)出的品種差異，可以為水稻品種穗分化期耐熱性評(píng)價(jià)提供參考，結(jié)合水稻花期高溫對(duì)水稻結(jié)實(shí)率的影響，對(duì)水稻品種及種質(zhì)資源進(jìn)行不同時(shí)期耐熱性綜合評(píng)價(jià)，篩選耐高溫水稻品種及種質(zhì)，選育和利用耐熱品種可以有效減少夏季極端高溫對(duì)產(chǎn)量造成的損失。

生產(chǎn)上及時(shí)的水肥管理調(diào)控可以有效避免高溫對(duì)穗分化造成的傷害，高溫天氣白天灌深水可以降低莖鞘和穗部的溫度，而夜晚保持淺水層，以降低灌水層溫度而防止呼吸作用造成的干物質(zhì)損失［8，32］。外源激素如水楊酸等的施用也對(duì)減小高溫的傷害具有顯著的效果［33］，外源激素對(duì)克服穗分化期高溫的作用要進(jìn)一步研究。目前隨著我國(guó)信息技術(shù)的發(fā)展，結(jié)合高溫預(yù)警系統(tǒng)合理安排種植品種和播期，避免在水稻高溫敏感時(shí)期遇到高溫天氣可以減少高溫天氣對(duì)水稻生產(chǎn)造成的傷害。

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Response of Rice Organ Morphology and Dry Matter Accumulation to High Temperature at Different Panicle Initiation Stages

WANGYa－liang＃，ZHANGYu－ping＃，ZHUDe－feng＊，XIANGJing，CHEN Hui－zhe，ZHANGYi－kai
（State Key Laboratory of Rice Biology，China National Rice Research Institute，Hangzhou 310006，China；＃The authors contributed equally to this work；＊Corresponding author，E－mail：cnrice＠qq.com）

WANG Yaliang，ZHANG Yuping，ZHU Defeng，et al.Response of rice organ morphology and dry matter accumulation to high temperature at different panicle initiation stages.Chin J Rice Sci，2016，30（2）：161－169.

Abstract：A pot experiment in controlled－environment chambers was conducted to determine the effects of high temperature（40℃）on the rice organ morphology and dry matter accumulation during panicle initiation stage.Two mid－indica rice cultivars（Huanghuazhan，heat－tolerant；Fengliangyou 6，heat－sensitive）were planted and exposed to high temperature（40℃，10：00－15：00），and normal temperature（32℃，10：00－15：00）during branch－spikelet differentiation stage（I）and pollen mother cell formation－meiosis stage（Ⅱ），meanwhile rice was grown in ambient conditions as CK.The results indicated that，1）at stage I high temperature inhibited panicle initiation，extending the panicle initiation stage by 2.5－8.8d，while at stageⅡ，by 6.8－7.1d，which shortened the length of the top internode and reduced the heading degree，especially in Fengliangyou 6.2）Heat stress at panicle initiation stage significantly decreased the number and the size of spikelets，which might be due to the significant difference in treatment period.High temperature at stage I inhibited spikelet differentiation，while at stageⅡ，heat stress mainly promoted spikelet degeneration，the degeneration rate of the two cultivars were up to 50%，with‘Fengliangyou6’having a higher ratio.High temperature exposure at stageⅡalso significantly declined the size of anther，and the spikelet fertility.3）High temperature promoted the growth of the top three leaves，especially at stageⅡ.Heat stress at the two stages had no significant effect on the leaf photosynthesis and dry matter accumulation of single main stem.Heat stress（40℃）exerted no significant influence on dry matter accumulation of culm，leaves and panicle at stage I，but significantly decreased the dry matter accumulation of culm and panicle at stageⅡ，leading to upper－internode tillering and resultant dry matter accumulation.

Key words：rice；panicle initiation stage；heat stress；organ morphology；dry matter accumulation

中圖分類號(hào)：Q948.112(＋).2；S511.01

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

文章編號(hào)：1001－7216（2016）02－0161－09

基金項(xiàng)目：公益性行業(yè)（農(nóng)業(yè)）專項(xiàng)（201203029）；現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系建設(shè)專項(xiàng)（CARS－01－09B）。

收稿日期：2015－09－16；修改稿收到日期：2016－01－14。