桂西南喀斯特季節(jié)性雨林枯立木的空間格局及生境關(guān)聯(lián)性分析

郭屹立,王 斌,向悟生,丁 濤,陸樹(shù)華,黃甫昭,文淑均,李冬興,李先琨?

(1.廣西喀斯特植物保育與恢復(fù)生態(tài)學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,廣西壯族自治區(qū)廣西植物研究所,中國(guó)科學(xué)院廣西桂林541006；2.廣西友誼關(guān)森林生態(tài)系統(tǒng)定位觀測(cè)研究站,廣西憑祥532699)

桂西南喀斯特季節(jié)性雨林枯立木的空間格局及生境關(guān)聯(lián)性分析

郭屹立1,2,王 斌1,2,向悟生1,2,丁 濤1,2,陸樹(shù)華1,2,黃甫昭1,2,文淑均1,2,李冬興1,2,李先琨1,2?

(1.廣西喀斯特植物保育與恢復(fù)生態(tài)學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,廣西壯族自治區(qū)廣西植物研究所,
中國(guó)科學(xué)院
廣西桂林541006；2.廣西友誼關(guān)森林生態(tài)系統(tǒng)定位觀測(cè)研究站,廣西憑祥532699)

枯立木是森林生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)的重要組成部分,對(duì)森林群落動(dòng)態(tài)和演替具有重要作用。該研究以位于桂西南的弄崗北熱帶喀斯特季節(jié)性雨林15 hm2森林動(dòng)態(tài)監(jiān)測(cè)樣地為平臺(tái),以樣地中2011年第一次植被調(diào)查數(shù)據(jù)胸徑(diameter at breast height,DBH)≥1 cm的枯立木為研究對(duì)象,在充分考慮空間自相關(guān)的基礎(chǔ)上分析其不同徑級(jí)(小徑級(jí),1 cm≤DBH<5 cm；中徑級(jí),5 cm≤DBH<15 cm；大徑級(jí),15 cm≤DBH)的空間分布格局、枯立木多度與環(huán)境因子的相關(guān)性及生境關(guān)聯(lián)性等。結(jié)果表明:枯立木所有個(gè)體和小徑級(jí)分別在0～4 m和0～5 m尺度上表現(xiàn)為聚集分布,其它尺度為隨機(jī)分布；中徑級(jí)和大徑級(jí)在0～30 m尺度上均為隨機(jī)分布。大徑級(jí)與凹凸度表現(xiàn)為顯著負(fù)相關(guān),所有個(gè)體和小徑級(jí)與干旱度指數(shù)和樣方內(nèi)所有植株個(gè)體數(shù)為顯著正相關(guān),所有個(gè)體和小徑級(jí)與樣方內(nèi)最大胸徑和平均胸徑呈顯著負(fù)相關(guān)。所有個(gè)體和小徑級(jí)與3種生境類型間的關(guān)聯(lián)性并不顯著；中徑級(jí)與山坡呈正關(guān)聯(lián)性、與山脊呈負(fù)關(guān)聯(lián)性、與山谷無(wú)顯著關(guān)聯(lián)性；大徑級(jí)與山谷呈正關(guān)聯(lián)性、與山坡無(wú)顯著關(guān)聯(lián)性、與山脊呈負(fù)關(guān)聯(lián)性。在喀斯特季節(jié)性雨林中,枯立木空間分布格局總體表現(xiàn)為隨機(jī)分布,僅小徑級(jí)在小尺度內(nèi)聚集分布,而較大徑級(jí)在樣地中表現(xiàn)出一定的生境關(guān)聯(lián)性；樹(shù)木死亡過(guò)程可能是小尺度內(nèi)密度制約、大尺度內(nèi)生境過(guò)濾和個(gè)體自然衰老等生態(tài)學(xué)過(guò)程形成的。

空間點(diǎn)格局,相關(guān)性,環(huán)境因子,枯立木,喀斯特季節(jié)性雨林

枯立木是森林生態(tài)系統(tǒng)中一個(gè)的重要組成部分,在生態(tài)系統(tǒng)碳存貯和碳循環(huán)等過(guò)程中發(fā)揮不可替代的作用(Teodosiu＆Bouriaud,2012)。它是菌類植物的生存附體,是原生和食腐動(dòng)物的食物來(lái)源,還是野生動(dòng)物造穴、棲居、覓食、避難和繁殖后代等行為特征的重要場(chǎng)所(Kebli et al,2012)?？萘⒛镜男纬蛇^(guò)程包含眾多重要的生態(tài)學(xué)過(guò)程(Zhang et al,2009；Bin et al,2011；Wang et al,2012)。因此,揭示枯立木分布格局的形成過(guò)程和機(jī)制對(duì)理解森林生態(tài)系統(tǒng)樹(shù)木死亡機(jī)理及群落動(dòng)態(tài)規(guī)律具有重要意義。

樹(shù)木死亡是森林生態(tài)系統(tǒng)中一個(gè)重要且復(fù)雜的生態(tài)學(xué)過(guò)程,形成這一生態(tài)學(xué)過(guò)程的原因很多,如密度制約(種間/種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)、病原菌、動(dòng)物取食等)、生境過(guò)濾、個(gè)體自然衰老以及其它隨機(jī)性事件等(Metcalf et al,2009；Wang et al,2012；王利偉等,2011；Baldeck et al,2013)。時(shí)間和空間尺度均會(huì)影響樹(shù)木死亡格局的產(chǎn)生,如大的空間尺度上生境過(guò)濾和小尺度上密度制約等生物因素都可能會(huì)起到較大作用；大齡級(jí)個(gè)體可能由自然衰老引起,而小齡級(jí)個(gè)體則可能由密度制約、自然隨機(jī)性事件等引起(Gray＆He,2009；Metcalf et al,2009)。通常,樹(shù)木死亡這一生態(tài)學(xué)過(guò)程是由多種因素共同作用引起的結(jié)果(Franklin et al,1987)。而要揭示這一過(guò)程,需要對(duì)枯立木的空間分布及其影響因子開(kāi)展多方位的量化分析。

目前,國(guó)外圍繞樹(shù)木死亡原因和過(guò)程、時(shí)空變異以及對(duì)生態(tài)系統(tǒng)的影響等開(kāi)展了研究(Rouvinen et al,2002；Lutz＆Halpern,2006；Liu et al,2007； Bigler＆Veblen,2011)。而國(guó)內(nèi)關(guān)于樹(shù)木死亡的研究主要涉及倒木儲(chǔ)量、分解速率以及粗木質(zhì)物殘?bào)w(coarse woody debris,CWD)和細(xì)木質(zhì)殘?bào)w(fine woody debris,FWD)在森林生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)中的作用(唐旭利和周國(guó)逸,2005；劉翠玲等,2009；劉妍妍和金光澤,2010)等。此外,對(duì)枯立木的多度格局和死亡動(dòng)態(tài)也進(jìn)行了廣泛研究(王利偉等,2011；王斌等,2014b；盧志軍等,2015；玉寶等,2015)。

本研究以位于廣西壯族自治區(qū)弄崗國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)的北熱帶喀斯特季節(jié)性雨林15 hm2動(dòng)態(tài)監(jiān)測(cè)樣地中的枯立木為對(duì)象,分析其空間分布及其與環(huán)境因子的相關(guān)性,以期為揭示喀斯特季節(jié)性雨林樹(shù)木死亡機(jī)制及群落更新動(dòng)態(tài)提供依據(jù)。已有研究認(rèn)為該區(qū)具有生境異質(zhì)性強(qiáng)、群落結(jié)構(gòu)復(fù)雜、特有種豐富、物種生境關(guān)聯(lián)性強(qiáng)、密度制約不普遍等特征(黃俞淞等,2013；黃甫昭等,2014；王斌等,2014a；郭屹立等,2015a,b)。結(jié)合前期研究我們認(rèn)為,樹(shù)木死亡過(guò)程在較大的尺度上受生境異質(zhì)性影響強(qiáng)烈,存在明顯的生境關(guān)聯(lián)性,而在較小的尺度上存在因密度制約引起的死亡,此外還與個(gè)體的齡級(jí)有關(guān)?；诖?我們擬回答以下問(wèn)題:(1)不同徑級(jí)枯立木的空間分布格局；(2)不同徑級(jí)枯立木的分布和形成過(guò)程的影響因素。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域概況

弄崗國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)位于廣西壯族自治區(qū)崇左市的龍州和寧明兩縣交界處,大致呈東南－西北長(zhǎng)條狀分布,由弄崗、隴瑞和隴呼3大片區(qū)組成,總面積約10 077 hm2。保護(hù)區(qū)內(nèi)目前仍保存著我國(guó)少有的面積較大的生態(tài)系統(tǒng)較為完整的典型北熱帶喀斯特山地季節(jié)性雨林植被類型。其土壤類型主要有淋溶紅色石灰土、棕色石灰土、水化棕色石灰土、黑色石灰土及原始石灰土等。據(jù)1971－2000年水文氣象統(tǒng)計(jì),該地區(qū)年均降水量1 150～1 550 mm,最多達(dá)2 043 mm,最少僅890 mm,降雨量季節(jié)分布不均勻,有明顯的干濕交替季節(jié),年均氣溫22°C。

廣西植物研究所依照CTFS(Center for Tropical Forest Science)大型固定監(jiān)測(cè)樣地建設(shè)標(biāo)準(zhǔn)建立了弄崗北熱帶喀斯特季節(jié)性雨林15 hm2(300 m×500 m,22°25′N、106°57′E)定位樣地。整個(gè)樣地包括從山頂、山坡到洼地等一系列喀斯特山地典型的“峰叢－洼地”生境類型,具有較強(qiáng)的生境異質(zhì)性。其它樣地概況參見(jiàn)黃甫昭等(2014)和王斌等(2014a)。

1.2 植被調(diào)查

弄崗喀斯特季節(jié)性雨林15 hm2樣地于2010年7月開(kāi)工,并于2011年底完成第1次植被調(diào)查。植被調(diào)查指標(biāo)主要包括樣地內(nèi)所有DBH≥1 cm的木質(zhì)非藤本個(gè)體(包括萌枝和根萌在內(nèi)),記錄其物種名稱、胸徑、坐標(biāo)及生長(zhǎng)狀況等信息。據(jù)統(tǒng)計(jì),樣地內(nèi)DBH≥1 cm的獨(dú)立個(gè)體68 010株,包括分枝、萌枝在內(nèi)的活體個(gè)數(shù)為95 471株,隸屬于56科157 屬223種。主要優(yōu)勢(shì)種有閉花木(Cleistanthus sumatranus)、蘋婆(Sterculia monosperma)和廣西牡荊(Vitex kwangsiensis)等(王斌等,2014a)。

據(jù)統(tǒng)計(jì),樣地內(nèi)DBH≥1 cm的枯立木個(gè)體共計(jì)2 454株,胸徑多度呈典型的倒“J”型分布,表現(xiàn)為小徑級(jí)個(gè)體數(shù)量較多,而隨著徑級(jí)的增大,個(gè)體數(shù)量迅速下降。為使分析具有數(shù)量統(tǒng)計(jì)學(xué)意義,避免統(tǒng)計(jì)學(xué)中零值過(guò)多等問(wèn)題,根據(jù)個(gè)體的DBH將所有枯立木個(gè)體劃分為3種徑級(jí):小徑級(jí),1 cm≤DBH<5 cm,計(jì)1 344株；中徑級(jí),5 cm≤DBH<15 cm,計(jì)715株；大徑級(jí),15 cm≤DBH,計(jì)195株。

1.3 數(shù)據(jù)分析

選擇依據(jù)單變量成對(duì)相關(guān)函數(shù)[Univariate pair-correlation function,g(r)]所改進(jìn)的K2(r)函數(shù)(K2-index)對(duì)枯立木數(shù)據(jù)進(jìn)行空間點(diǎn)格局分析。K2(r)函數(shù)用來(lái)描述連續(xù)距離間所期望點(diǎn)(points)的數(shù)目差異,而g(r)則為連續(xù)圓環(huán)內(nèi)所期望點(diǎn)的數(shù)目差異(Schiffers et al,2008)。與g(r)不同,K2(r)并不用來(lái)闡述一系列距離范圍,而是用來(lái)揭示事件不是隨機(jī)分布的系列距離范圍的上限,能更準(zhǔn)確描繪出小尺度內(nèi)點(diǎn)分布格局。二者存在公式(1)所示關(guān)系。與g(r)相反,K2(r)>0表示規(guī)則分布,K2(r)<0表示聚集分布,K2(r)＝0則為隨機(jī)分布。有關(guān)K2(r)函數(shù)介紹可參考Schiffers et al(2008)和Zhu et al (2013)。應(yīng)用Monte Carlo循環(huán)999次,產(chǎn)生置信度為99%的包跡線以檢驗(yàn)點(diǎn)格局分析結(jié)果的顯著性。相關(guān)分析過(guò)程在spatstat(Baddeley＆Turner,2005) 和spatial(Venables＆Ripley,2002)軟件包中實(shí)現(xiàn)。

用全站儀所得到的精確海拔數(shù)據(jù)來(lái)計(jì)算每個(gè)20 m×20 m樣方的平均海拔、平均坡向、平均坡度和平均凹凸度等4個(gè)地形指標(biāo)(Harms et al,2001；Va-lencia et al,2004),其中平均坡向進(jìn)行正弦(sine)和余弦(cosine)轉(zhuǎn)換(Legendre et al,2009)。由于缺少土壤水分?jǐn)?shù)據(jù),所以用地形濕潤(rùn)指數(shù)(topographic wetness index,TWI)和干旱度指數(shù)(altitude above channel,ACH)來(lái)反映土壤濕度狀況,計(jì)算方法參見(jiàn)Punchi-Manage et al(2013),合計(jì)7個(gè)地形因子。此外,依據(jù)每木調(diào)查得到的每樣方內(nèi)所有植株個(gè)體數(shù)、胸高斷面積(cross-sectional area at breast height,CBH)、最大胸徑和平均胸徑等4個(gè)生物因子,共計(jì)11個(gè)環(huán)境因子。

參照Itoh et al(2010)改進(jìn)后的Torus-translation研究方法,采用校正后的標(biāo)準(zhǔn)差(adjusted-standard deviation)來(lái)檢驗(yàn)枯立木分布格局與環(huán)境因子的相關(guān)性。如果經(jīng)校正后觀察值的標(biāo)準(zhǔn)差比95%置信區(qū)間的模擬值小,說(shuō)明枯立木分布和該環(huán)境因子顯著相關(guān)。本研究在Itoh et al(2010)研究方法的基礎(chǔ)之上采用Spearman相關(guān)系數(shù)來(lái)分析枯立木分布格局和該地形因子的相關(guān)性,如果觀察到的相關(guān)系數(shù)大于或小于97.5%的模擬值,則表明P<0.05。此外,我們依據(jù)Comita et al(2007)改進(jìn)后的Torus-translation法檢驗(yàn)枯立木分布格局與樣地中采用多元回歸樹(shù)法(multivariate regression tree,MRT,De’ath,2002)劃分為8種群叢類型(黃甫昭等,2014)的結(jié)論進(jìn)行歸類后的3種生境類型(郭屹立等,2015c；圖1)的生境關(guān)聯(lián)性。

本文K2(r)空間點(diǎn)格局分析、Torus-translation檢驗(yàn)及其它相關(guān)統(tǒng)計(jì)分析和繪圖等均在R 3.2.0(R Core Team)中完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 枯立木的空間分布格局

總體上,小徑級(jí)在相對(duì)海拔較高的區(qū)域分布較多,而大徑級(jí)在相對(duì)海拔較低的區(qū)域分布較多(圖1),這可能與相對(duì)海拔較高區(qū)域多分布小喬木和灌木物種有關(guān)?？萘⒛舅袀€(gè)體和小徑級(jí)分別在0～4 m和0～5 m較小的尺度上表現(xiàn)為聚集分布,其它尺度為隨機(jī)分布(圖2:a,b)；而中徑級(jí)和大徑級(jí)則在0～30 m尺度內(nèi)均表現(xiàn)為隨機(jī)分布事件,其中大徑級(jí)在局域尺度上(5～6 m)表現(xiàn)為規(guī)則分布(圖2:c,d)。

圖1 弄崗15 hm2樣地生境地形圖及樣地內(nèi)枯立木直觀空間分布圖 白色為山脊；淺灰色為山坡；灰色為谷底。“?”小徑級(jí)(1 cm≤DBH<5 cm)；“o”中徑級(jí)(5 cm≤DBH<15 cm)；“○”大徑級(jí)(15 cm≤DBH)。Fig.1 Contour map and visual snags spatial distribution of the 15 hm2Nonggang forest dynamic plot White is ridge；light gray is slope；gray is valley.“?”small individuals(1 cm≤DBH<5 cm)；“o”middle individuals(5 cm≤DBH<15 cm)；“○”large individuals(15 cm≤DBH).

2.2 枯立木和環(huán)境因子的相關(guān)性

枯立木的分布格局總體上和環(huán)境因子的相關(guān)性并不明顯,僅與少數(shù)環(huán)境因子表現(xiàn)出顯著相關(guān)性。其中,枯立木所有個(gè)體與平均胸徑(Spearman’s rho＝-0.2396,P<0.001,圖3:a)和最大胸徑(Spearman’s rho＝-0.1422,P<0.001)呈顯著負(fù)相關(guān),而與干旱度指數(shù)(Spearman’s rho＝0.2603,P< 0.001)和樣方內(nèi)所有個(gè)體數(shù)(Spearman’s rho＝0.3611,P<0.001,圖3:b)呈顯著正相關(guān)；小徑級(jí)個(gè)體與平均胸徑(Spearman’s rho＝-0.2987,P<0.001)和最大胸徑(Spearman’s rho＝-0.1881,P<0.001)呈顯著負(fù)相關(guān),而與干旱度指數(shù)(Spearman’s rho＝0.2432,P<0.001)和樣方內(nèi)所有個(gè)體數(shù)(Spearman’s rho＝0.4235,P<0.001)呈顯著正相關(guān)；中徑級(jí)個(gè)體與所有環(huán)境因子相關(guān)性并不顯著；大徑級(jí)個(gè)體僅與凹凸度呈顯著負(fù)相關(guān)(Spearman’s rho＝-0.1448,P<0.001)。

2.3 枯立木的生境關(guān)聯(lián)性分析

不同徑級(jí)與不同生境的關(guān)聯(lián)性差異較為明顯,其中枯立木所有個(gè)體及其小徑級(jí)與3種生境類型均不存在顯著關(guān)聯(lián)性；中徑級(jí)與山坡呈正關(guān)聯(lián)、與山脊呈負(fù)關(guān)聯(lián)、與山谷無(wú)顯著關(guān)聯(lián)性；大徑級(jí)與山谷呈正關(guān)聯(lián)、與山坡無(wú)顯著關(guān)聯(lián)、與山脊呈負(fù)關(guān)聯(lián)(表1)。這表明在運(yùn)用Tours-translation剔除空間自相關(guān)后,枯立木總體上在樣地中呈隨機(jī)分布,但較大徑級(jí)個(gè)體在樣地中表現(xiàn)出一定的生境關(guān)聯(lián)性,如中徑級(jí)多分布在山坡、大徑級(jí)多分布于山谷而較少分布于山脊等。

表1 枯立木的生境關(guān)聯(lián)性分析Table 1 Analysis of habitat associations of snags of the 15 hm2Nonggang forest dynamic plot

3 討論與結(jié)論

喀斯特地區(qū)生境特殊性主要表現(xiàn)在水平空間的高度異質(zhì)性和垂直剖面的多層次性(郭柯等,2011)。其獨(dú)特的峰叢－洼地地質(zhì)、地貌特征形成了從山頂?shù)酵莸赝寥?、水分、光照、巖石裸露率等環(huán)境條件發(fā)生一系列急劇的變化(王斌等,2014b；郭屹立等,2015b)。地形對(duì)種群的分布格局存在著直接和間接的影響:首先是相對(duì)海拔、坡度、坡向的直接影響,其次是地形因子引起光照、溫度、水分以及土壤資源的再分配等的間接影響(黃甫昭等,2014)。而對(duì)森林植被產(chǎn)生直接的空間資源再分配,是影響林分發(fā)展和群落演替的重要因子(劉妍妍等,2009)。山脊的土壤稀薄、養(yǎng)分缺乏、競(jìng)爭(zhēng)激烈等形成的“土壤生態(tài)位”特化更容易形成枯立木(Yamada et al,2006；盧志軍等,2015)。因此,喀斯特獨(dú)特的地質(zhì)、地貌特征以及由此引發(fā)的生物因素將會(huì)是影響枯立木分布格局的重要因素之一。總體上,喀斯特季節(jié)性雨林中枯立木小徑級(jí)在相對(duì)海拔較高地區(qū)分布較多,大徑級(jí)在相對(duì)海拔較低地區(qū)分布較多；而小徑級(jí)在較小的尺度上呈聚集分布,但總體以隨機(jī)分布為主。

圖2 弄崗15 hm2樣地枯立木空間點(diǎn)格局分析 a.所有枯立木；b.小徑級(jí)；c.中徑級(jí)；d.大徑級(jí)的單變量K2(r)函數(shù)點(diǎn)格局分析Fig.2 Point pattern analysis of snags spatial distribution of the 15 hm2Nonggang forest dynamic plot a－d.Univariate spatial pattern analysis of K2(r)-index a.All individuals of snags；b.Small individuals of snags；c.Middle individuals of snags；d.Large individuals of snags

圖3 枯立木分布格局與環(huán)境因子的相關(guān)性分析 虛線為5%～95%區(qū)間；實(shí)線為實(shí)際相關(guān)系數(shù)位置；以枯立木所有個(gè)體與樣方內(nèi)平均胸徑和所有植株個(gè)體為例。Fig.3 Analysis of correlation of snags spatial distribution and environmental factors of the 15 hm2Nonggang forest dynamic plot Dashes lines are interval of 5%－95%；Solid lines are the actual position of relative coefficient；Take the correlations of mean DBH and all individuals in the quadrats to snags spatial distribution as examples.

在本研究喀斯特季節(jié)性雨林樣地中,枯立木的空間點(diǎn)格局表現(xiàn)為小尺度(0～5 m)的聚集分布,其它尺度則為隨機(jī)分布,尤其是徑級(jí)較大的個(gè)體。這一結(jié)論與盧志軍等(2015)在八大公山常綠落葉闊葉混交林中得出枯立木在0～30 m尺度內(nèi)以聚集分布為主的結(jié)論不同。一方面可能是因?yàn)槿郝浣Y(jié)構(gòu)和類型差異；另一方面可能是因?yàn)檫x擇的分析函數(shù)不同。在使用單變量成對(duì)相關(guān)函數(shù)(g(r))分析后,弄崗喀斯特季節(jié)性雨林樣地中僅小徑級(jí)在0～24 m尺度內(nèi)為聚集分布,其它尺度及較大徑級(jí)則均為隨機(jī)分布。相比g(r)函數(shù),K2(r)函數(shù)在異質(zhì)性格局中,尤其是生態(tài)學(xué)過(guò)程發(fā)生在多尺度空間時(shí)更具有優(yōu)越性(Schiffers et al,2008)。

本研究中,中徑級(jí)和大徑級(jí)受環(huán)境因子影響很弱,這在其空間點(diǎn)格局和與環(huán)境因子的相關(guān)性分析中得到了驗(yàn)證。其中大徑級(jí)僅與凹凸度呈顯著負(fù)相關(guān)性,這一結(jié)論與不同地形中分布的物種特性有關(guān)。由于受光照、水分、土壤、巖石裸露率等環(huán)境因素的影響,相對(duì)海拔較高地區(qū)(如山脊、高坡位等)的物種多以耐旱、耐貧瘠、喜光的小喬木和灌木為主,如毛葉鐵欖(Sinosideroxylon pedunculatum)、山欖葉柿(Diospyros siderophylla)、清香木(Pistacia weinmanni-folia)、黃梨木(Boniodendron minius)。而相對(duì)海拔較低地區(qū)(谷底)則多以耐澇、耐蔭的高大喬木和小喬木為主(黃甫昭等,2014),如勁直刺桐(Erythrina stricta)、廣西牡荊(V.kwangsiensis)、蘋婆(S.mono-sperma)、對(duì)葉榕(Ficus hispida)等。這一結(jié)論在枯立木與3種生境類型的關(guān)聯(lián)性分析中得到了驗(yàn)證,如大徑級(jí)與山脊存在顯著負(fù)關(guān)聯(lián)、與谷底存在顯著正關(guān)聯(lián)。

小徑級(jí)受環(huán)境因素影響較為明顯,與干旱度指數(shù)和樣方內(nèi)所有植株個(gè)體數(shù)呈顯著正相關(guān),與樣方內(nèi)植株個(gè)體的平均胸徑和最大胸徑呈顯著負(fù)相關(guān)。其中,地形因子中干旱度指數(shù)與小徑級(jí)的正相關(guān)性亦與以上論述一致,即相對(duì)海拔較高的干旱地區(qū)因水分、養(yǎng)分匱乏等有較多的小徑級(jí)死亡個(gè)體,這也可能是因?yàn)樾郊?jí)個(gè)體易受干旱影響導(dǎo)致死亡率較高；而與樣方內(nèi)所有植株個(gè)體數(shù)的正相關(guān)性可能是因?yàn)橹仓陚€(gè)體多的樣方內(nèi)多以小樹(shù)為主,因此種間、種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)以及密度制約引起個(gè)體死亡率增大等原因造成的；平均胸徑和最大胸徑較大的樣方因存在胸徑較大的個(gè)體,其周圍往往個(gè)體較少,由于對(duì)資源獲取的絕對(duì)優(yōu)勢(shì),幼苗個(gè)體很難進(jìn)入大樹(shù)周圍。

在對(duì)物種多度進(jìn)行關(guān)聯(lián)性分析的時(shí)候,物種多度數(shù)據(jù)通常伴隨數(shù)據(jù)非正態(tài)性、零值過(guò)多、空間自相關(guān)的問(wèn)題,進(jìn)而可能會(huì)影響模型的擬合效果(Leg- endre,1993；Wang et al,2009；Itoh et al,2010；王斌等,2014b)。王斌等(2014b)運(yùn)用零膨脹負(fù)二項(xiàng)模型以避免數(shù)據(jù)非正態(tài)性且零值過(guò)多等問(wèn)題,分析了3種取樣尺度下(5 m×5 m,10 m×10 m,20 m×20 m)枯立木多度的空間分布及其影響因子等,研究得出弄崗樣地枯立木的空間分布受空間尺度、地形、群落類型等多重影響,表明隨著取樣尺度的增大枯立木多度與海拔、坡度、凹凸度等因子的相關(guān)性逐漸減弱,而與空間相鄰因子的相關(guān)性逐漸增強(qiáng)。而本研究選用基于20 m×20 m尺度內(nèi)枯立木多度數(shù)據(jù),運(yùn)用K2(r)函數(shù)和Torus-translation檢驗(yàn)法分析枯立木多度在樣地內(nèi)的空間分布格局及其與3種生境的關(guān)聯(lián)性,在研究對(duì)象和分析方法選擇時(shí)充分考慮了取樣大小,以盡量避免數(shù)據(jù)非正態(tài)性、零值過(guò)多和空間自相關(guān)等問(wèn)題。本研究在研究對(duì)象的取樣大小和研究方法選擇上較好地避免了上述問(wèn)題。

枯立木空間分布格局的形成常隱含著諸多生態(tài)學(xué)過(guò)程,是生物因素如密度制約(Zhang et al,2009)、非生物因素如生境過(guò)濾(Baldeck et al,2013)以及自然隨機(jī)過(guò)程等共同作用的結(jié)果。弄崗喀斯特季節(jié)性雨林樣地中,不同徑級(jí)枯立木形成的生態(tài)學(xué)過(guò)程差異明顯。小徑級(jí)個(gè)體的易受性,對(duì)環(huán)境、種間、種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)等更為敏感等特征故受密度制約和生境過(guò)濾的雙重影響死亡率較高；中徑級(jí)和大徑級(jí)樹(shù)木死亡過(guò)程為隨機(jī)過(guò)程,與生境過(guò)濾和個(gè)體自然衰老有關(guān),而與密度制約等機(jī)制關(guān)系不大。

致謝 中國(guó)科學(xué)院植物研究所郭柯研究員、米湘成副研究員、任海保博士、賴江山博士等參加了樣地選址并給予調(diào)查監(jiān)測(cè)技術(shù)指導(dǎo)；中國(guó)科學(xué)院生物多樣性委員會(huì)、廣西師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院學(xué)生志愿者、廣西弄崗國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理局在樣地建設(shè)期間給予了指導(dǎo)和幫助。

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Spatial distribution and habitat-association of snags in the tropical karst seasonal rainforest of Southwest Guangxi,China

GUO Yi-Li1,2,WANG Bin1,2,XIANG Wu-Sheng1,2,DING Tao1,2,LU Shu-Hua1,2,HUANG Fu-Zhao1,2,WEN Shu-Jun1,2,LI Dong-Xing1,2,LI Xian-Kun1,2?

(1.Guangxi Key Laboratory of Plant Conservation and Restoration Ecology in Karst Terrain,Guangxi Institute of Botany,
Guangxi Zhuang Autonomous Region and Chinese Academy of Sciences,Guilin 541006,China；2.Guangxi Youyiguan Forest Ecosystem National Research Station,Pingxiang 532699,China)

Snag is an important component of forest ecosystems,and studying the spatial distribution of snags abundance and its impacting factors will provide insights of the mechanism of tree death and the succession of community.The ob-jective of this study was to understand how snags would vary with environmental factors,and to infer the underlying mechanisms.Our study was based on data from a 15 hm2study plot investigation in tropical karst seasonal rain forest,Southwest Guangxi,China.The snags with DBH(diameter at breast height)larger than 1 cm were classified.And the spatial distribution of snags abundance and its impact factors like spatial and topographic variables were analyzed using point pattern analysis with K2(r)-index and habitat associations analysis with Torus-translation tests.Snags were mostly randomly distributed in the plot,but aggregated at local scales of 0－5 m for small group.Snags and the small group were significantly positively with ACH(altitude above channel)and abundance,but negatively the mean DBH and maximum DBH of each 20 m×20 m quadrat.The large group was only significantly negatively with convexity,while the middle group was no significant correlation with any environmental factors.Density of snags had no habitat association with three habitat types,but the density of larger groups was different significantly associated with three habitat types.The spatial patterns of snags of karst tropical seasonal rainforest had spatio-temporal discrepancy.Snags were randomly distributed in the mass.The spatial patterns of snags might be formed by density dependence at local scales,but habitat filter and in-trinsic aging at larger scales.

spatial distribution pattern,correlation,environmental factors,snags,karst seasonal rainforest

Q948.1

A

1000-3142(2016)02-0154-08

10.11931/guihaia.gxzw201507024

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2015-07-23

2015-09-28

國(guó)家自然科學(xué)基金(31500342)；廣西自然科學(xué)基金(2015GXNSFBA139050)；中國(guó)科學(xué)院“西部之光”項(xiàng)目(人字(2014)91號(hào)) [Supported by the National Natural Science Foundation of China(31500342)；the Natural Science Foundation of Guangxi(2015GXNSFBA139050)；“Western Light”Project of the Chinese Academy of Sciences((2014)91)]。

郭屹立(1981-),男,河南鶴壁人,博士,助理研究員,主要從事植被生態(tài)學(xué)和恢復(fù)生態(tài)學(xué)研究,(E-mail)yiliguo810414＠163.com。

?通訊作者:李先琨,研究員,主要從事植物生態(tài)學(xué)和恢復(fù)生態(tài)學(xué)方面的研究,(E-mail)xiankunli＠163.com。