天目山自然保護(hù)區(qū)典型闊葉林的光合生理特性

馬錦麗，江　洪,2，龔莎莎，舒海燕，

方成圓1，吳孟霖1，孫文文1，陳曉峰1

(1.浙江農(nóng)林大學(xué) 國際生態(tài)研究中心，浙江 杭州　311300；2.南京大學(xué) 國際地球系統(tǒng)科學(xué)研究所，江蘇 南京　210093；3.西南大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院三峽庫區(qū)生態(tài)環(huán)境教育部重點實驗室，重慶　400715)

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天目山自然保護(hù)區(qū)典型闊葉林的光合生理特性

馬錦麗1，江洪1,2，龔莎莎1，舒海燕3，

方成圓1，吳孟霖1，孫文文1，陳曉峰1

(1.浙江農(nóng)林大學(xué) 國際生態(tài)研究中心，浙江 杭州311300；2.南京大學(xué) 國際地球系統(tǒng)科學(xué)研究所，江蘇 南京210093；3.西南大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院三峽庫區(qū)生態(tài)環(huán)境教育部重點實驗室，重慶400715)

摘要：對天目山自然保護(hù)區(qū)內(nèi)典型闊葉林樹種交讓木(Daphniphyllum macropodum)，小葉青岡(Cyclobalanopsis myrsinaefolia)，中國繡球(Hydrangea chinensis Maxim)不同月份和凍雨脅迫下的光合作用光響應(yīng)、葉綠素?zé)晒庖约跋鄬θ~綠素含量進(jìn)行了測定分析，以期了解其光合固碳能力、適應(yīng)性以及抵御脅迫的內(nèi)在機(jī)制.結(jié)果表明：(1)隨季節(jié)變化 3者Pn(凈光合速率)、LSP(光飽和點)、Amax(最大凈光合速率)、Rd(暗呼吸速率)、Fv/Fm(最大光化學(xué)效率)、Fv′/Fm′(實際光化學(xué)效率)、Fv/F0(潛在活性)、qP(光化學(xué)猝滅系數(shù))、Yield(實際量子產(chǎn)量)、ETR(表觀電子傳遞速率)、SPAD(相對葉綠素含量)均有不同程度下降，與此同時，LCP(光補(bǔ)償點)、NPQ(非光化學(xué)猝滅系數(shù))則是上升趨勢；(2)交讓木和小葉青岡凈光合速率下降主要是由氣孔因素引起，中國繡球主要是非氣孔限制因素；(3)Pn亦有不同程度下降，但始終大于零.即他們抗耐性較強(qiáng)，光合效率較高，可為通量觀測系統(tǒng)分析該生態(tài)系統(tǒng)碳匯角色提供依據(jù).

關(guān)鍵詞：天目山;闊葉林;光合作用；葉綠素

為了解綠色植被碳循環(huán)的特征和途徑[1-3]，探究植物光合特性和對環(huán)境因子的響應(yīng)是基礎(chǔ).浙江天目山國家級自然保護(hù)區(qū)地處我國東南沿海丘陵山區(qū)中亞熱帶北緣，北亞熱帶南緣.氣候具有中亞熱帶向北亞熱帶過渡的特征，擁有典型的中亞熱帶森林生態(tài)系統(tǒng).森林覆蓋率達(dá)98%，活立木總蓄積量達(dá)15萬m3，其中近熟林48768m3，成、過熟林92824m3.植物區(qū)系古老，種類豐富[4]，被譽(yù)為“大樹華蓋聞九州”的天然植物園.常綠闊葉林是天目山的地帶性植被.主要植被是常綠落葉闊葉混交林，多分布于禪源寺周邊和海拔850-1100m的位置[5].以往對天目山的研究多集中于群落特征，空間分布，以及生物量等層面[6-9]，但是結(jié)合光合，葉綠素?zé)晒?，相對葉綠素含量全面分析其生理特性及其對凍雨的響應(yīng)機(jī)制還未有報道.基于此，本研究選取了天目山森林生態(tài)系統(tǒng)通量塔監(jiān)測站周邊樣地為代表，以樣地內(nèi)典型闊葉林為研究對象，通過研究其光合作用特性，總結(jié)凍雨對其影響和他們不同時間的動態(tài)變化規(guī)律，闡明典型樹種對環(huán)境變化的適應(yīng)性，以及在碳循環(huán)中的作用.為天目山自然保護(hù)區(qū)植被的保護(hù)，修復(fù)，重建等提供理論依據(jù).

1材料與方法

1.1研究地區(qū)自然概況

天目山國家級自然保護(hù)區(qū)位于浙江省臨安市境內(nèi)，地理位置30°18′30″～30°24′55″N，119°24′47″～119°28′27″E，面積4284hm2.其中林地面積4261.1hm2,占99.5%，森林覆蓋率98.1%.林地面積中喬木林3711.3hm2,占88.7%；竹林面積474.8hm2,占11.3%.土壤厚度約為 50 cm，多為黃壤土、棕黃壤土.四季分明，雨水充沛，自山麓至山頂，年平均氣溫為14.8～8.8℃，最冷月平均氣溫3.4～-2.6℃，極端最低氣溫-13.1～-20.2℃，最熱月平均氣溫28.1～19.9℃，極端最高氣溫38.2～29.1℃，無霜期235～209d，年雨日159.2～183.1d，年霧日64.1～255.3d，年降水量1390～1870mm，年太陽輻射4460～3270MJ/m2,相對濕度76%～81%.碳通量觀測塔安裝在研究區(qū)的一塊常綠落葉闊葉混交林樣地(30°20′59″N，119°26′13.2″E)內(nèi)，海拔1139m，坡度6.6°左右，坡向南偏西16°，主要喬木有小葉青岡(Cyclobalanopsis myrsinifolia)、交讓木(Daphniphyllum macropodum)、小葉白辛樹(Pterostyrax corymbosus)、短柄粃(Quercus glandulifera)、青錢柳(Cyclocarya paliurus)、天目槭(Acer sinopurpurascens)、秀麗槭(Acer elegantulum)、糙葉樹(Aphananthe aspera)等.優(yōu)勢樹種為小葉青岡、交讓木、小葉白辛樹等.據(jù)2012年調(diào)查，小葉青岡活立木平均高度為9.2m,胸徑24.1cm;交讓木活立木平均高度5.1m，胸徑7.8cm；小葉白辛樹活立木平均高度11.2m，胸徑20.2cm.

1.2測定方法

1.2.1光合參數(shù)測定實驗分別于 2014 年10 月、11月、12 月，2015年1月、3月、4月晴朗的天氣下進(jìn)行.采用Li-6400XT 便攜式光合測定系統(tǒng)(LI-COR,Inc.,USA)測定光合參數(shù)，選取事先掛牌標(biāo)記的三種樹種的平均木冠層陽面健康成熟的功能葉進(jìn)行測定，每次測定 3 個樣葉，每個樹種重復(fù)3次，結(jié)果取平均值，使用紅藍(lán)光源，氣體流量500μmol·s-1測得凈光合速率(Pn)、胞間二氧化碳濃度(Ci)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、蒸騰速率(Tr)、水分利用效率(WUE)、氣孔限制值(Ls),其中WUE=Pn/Tr，Ls=1-Ci/Ca,使用開放氣路，誘導(dǎo)光強(qiáng)約為1500μmol·m-2·s-1，誘導(dǎo)時間30min.測定時光強(qiáng)梯度為1500、1200、1000、800、600、400、200、150、100、50、30、20、10、0μmol·m-2·s-1，最長待時4min，最小2min.用Photosyn Assistant軟件計算參數(shù)：最大凈光合速率(Amax)、光飽和點(LSP)、光補(bǔ)償點(LCP)、表觀量子效率(AQY)和暗呼吸速率(Rd).

1.2.2葉綠素?zé)晒鈪?shù)測定選取測定光響應(yīng)曲線的相同葉片，使用PAM-2500(德國WALZ公司生產(chǎn))用飽和脈沖法測定其葉綠素?zé)晒鈪?shù)，充分暗適應(yīng)后，以弱調(diào)制測量光(0.05μmol·m-2·s-1)測定初始熒光(F0),以強(qiáng)飽和光(6000μmol·m-2·s-1)激發(fā)最大熒光(Fm) ，閃光2秒.計算最大光化學(xué)效率(Fv/Fm)，潛在活性(Fv/F0)，實際最大光化學(xué)效率(Fv′/ Fm′)公式為：Fv為可變熒光且Fv=Fm-F0，F(xiàn)v/Fm =(Fm-F0)/Fm，F(xiàn)v/F0 =(Fm-F0)/F0，F(xiàn)v′/ Fm′ (Fm′- F0′)/ Fm′

多次強(qiáng)飽和閃光脈沖(6000μmol·m-2·s-1，脈沖時間2秒)直至光下最大熒光(Fm′)穩(wěn)定，讀取光化學(xué)猝滅系數(shù)(qP)，非光化學(xué)猝滅系數(shù)(NPQ)， PSⅡ的實際量子產(chǎn)量(Yield)和表觀電子傳遞速率(ETR)值.

1.2.3相對葉綠素含量的測定相對葉綠素含量采用日本產(chǎn)的SPAD-502 手持式葉綠素測定儀測定.以測定光合參數(shù)和葉綠素?zé)晒鈪?shù)的葉片為測定對象，每個葉片中脈兩側(cè)均勻選取5個點，取平均值.

1.3數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2007整理數(shù)據(jù)和作圖，用SPSS 13.0統(tǒng)計分析軟件檢驗數(shù)據(jù),顯著性檢驗采用LSD法(α=0.05) ；只有交讓木和小葉青岡時(中國繡球落葉，故無12月和1月數(shù)據(jù))采用兩樣本獨立T檢驗.

2結(jié)果與分析

2.1典型樹種光合氣體交換參數(shù)變化

3個典型樹種光響應(yīng)參數(shù)見圖1和表 1，由圖1A可知，交讓木凈光合速率Pn10月極顯著(P<0.01)高于1月之外的其他各月，3月極顯著低于4月之外的其余各月(P<0.01)，氣孔導(dǎo)度Gs也是10月極顯著(P<0.01)高于其他月，3和4月之間差異顯著(P<0.05)，且極顯著低于其他月(P<0.01)，胞間二氧化碳濃度Ci各月份差異不顯著(P>0.05)，蒸騰速率Tr為10月極顯著高于其他月(P<0.01)，其他月之間不顯著(P<0.05)，氣孔限制值Ls是4月顯著高于其他月(P<0.05)，水分利用效率WUE是3月極顯著低于4月之外的各月(P<0.01).且Ci和Gs變化趨勢與之一致， Ls與之相反，由此可知，導(dǎo)致交讓木Pn降低的原因主要為氣孔限制因素；Tr、WUE則是此消彼長的關(guān)系，隨時間變化其Tr顯著下降，3月凍雨顯著降低了其WUE；由圖1B可知，小葉青岡Pn是3月顯著低于4月外的其他月(P<0.05)，Gs為4月極顯著低于各月(P<0.01)，其他月之間不顯著(P>0.05)，Ci和Tr亦為4月極顯著低于各月(P<0.01)，Ls是各月之間不顯著(P<0.05)，WUE是3月極顯著低于4月外的各月(P<0.01)，且Pn降低主要也由氣孔限制因素引起；圖1C表明中國繡球Pn、Gs、Ls差異顯著(P<0.05)且變化趨勢一致，Ci與之相反，即凈光合速率降低主要限制因素為非氣孔因素，Ci、Tr和WUE差異不顯著(P>0.05).

A：交讓木　B：小葉青岡　C：中國繡球圖1　天目山典型闊葉林樹種光合氣體交換參數(shù)Fig.1　Photosynthetic gas exchange parameters of the typical broad-leaved species in Tianmushan

由表1可知，同一樹種不同月份各參數(shù)表現(xiàn)為：交讓木的光飽和點LSP 1月、3月之間極顯著(P<0.01)，且都極顯著低于其余各月，光補(bǔ)償點LCP 各月之間極顯著(P<0.01)，表觀量子速率AQY各月之間極顯著(P<0.01)，4月最低，1月最高，暗呼吸速率Rd 10、11月之間不顯著(P>0.05)，都極顯著低于其他各月且其他各月之間極顯著(P<0.01)，最大凈光合速率Amax 3月顯著低于4月(P<0.05)，極顯著低于其余各月(P<0.01)；小葉青岡LSP 3月顯著低于1月(P<0.05)，極顯著低于其余各月(P<0.01)，LCP 除10，11月外其余各月之間極顯著(P<0.01)，AQY、Rd各月之間極顯著(P<0.01)，Amax趨勢跟交讓木一致，且差異極顯著(P<0.01)；中國繡球LSP 為10月>11月>4月，即4月顯著低于11月(P<0.05)，極顯著低于10月(P<0.01)，LCP 為4月>11月>10月，各月之間極顯著(P<0.01)，Rd 10月>11月>4月，各月之間不顯著(P>0.05)，Amax為10月>4月>11月，各月之間極顯著(P<0.01).

同一月份不同樹種：LSP在10月是交讓木、中國繡球之間不顯著(P>0.05)，都極顯著高于小葉青岡(P<0.01)，11月是交讓木極顯著(P<0.01)高于中國繡球和小葉青岡，后兩者之間不顯著(P>0.05)，12月和1月都是交讓木極>小葉青岡，極顯著(P<0.01)，3月小葉青岡顯著高于交讓木(P<0.05)，4月為交讓木>小葉青岡>中國繡球，差異極顯著(P<0.01)；LCP 為10月小葉青岡、交讓木之間不顯著(P>0.05)，顯著高于中國繡球(P>0.05)，11、4月均是交讓木>小葉青岡>中國繡球，差異極顯著(P<0.01)，12、3月均是交讓木>小葉青岡，差異極顯著(P<0.01)，1月則是小葉青岡>交讓木，差異極顯著(P<0.01)；AQY 10月為交讓木顯著(P<0.05)高于小葉青岡和中國繡球，11月交讓木>中國繡球>小葉青岡，差異極顯著(P<0.01)，12月小葉青岡極顯著高于交讓木(P<0.01)，1、3月均是交讓木>小葉青岡，差異極顯著(P<0.01)，4月中國繡球>小葉青岡>交讓木，差異極顯著(P<0.01)；Rd 10、11、12、3均以交讓木最低，1月為小葉青岡低，4月則是小葉青岡最大，均是差異極顯著(P<0.01)；Amax為10月交讓木極顯著高于中國繡球(P<0.01)，中國繡球顯著高于小葉青岡(P<0.05)，11、12、4月分別為交讓木>小葉青岡>中國繡球、交讓木>小葉青岡、中國繡球>交讓木>小葉青岡，均是極顯著(P<001)，1和3月交讓木和小葉青岡之間均不顯著(P>0.05).

表1　天目山典型闊葉林樹種不同季節(jié)的光響應(yīng)參數(shù)

數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差，不同小寫字母表示同一列差異顯著(P<0.05)，不同大寫字母表示同一行差異顯著(P<0.05)，下同.

Different small letters in the same cohumn and capital letters in the same row indicated significant differences at P<0.05. The same below.

2.2典型樹種葉綠素?zé)晒庾兓?/p>

表2展示了3個典型樹種不同月份和凍雨脅迫下的葉綠素?zé)晒馓匦?，同一樹種不同月份各參數(shù)結(jié)果為：最大光化學(xué)效率Fv/Fm交讓木3月顯著低于其余各月(P<0.05)，其余各月之間不顯著(P>0.05)，小葉青岡趨勢與交讓木基本一致，中國繡球則是11月<4月，差異不顯著(P>0.05)；實際光化學(xué)效率Fv′/Fm′交讓木的趨勢跟Fv/Fm 一致，3月極顯著低于10月(P<0.01)，小葉青岡11和10月之間不顯著(P>0.05)，極顯著高于其余各月(P<0.01)，中國繡球11月>4月，不顯著(P>0.05)；潛在活性Fv/F0三樹種跟Fv/Fm 趨勢都比較一致，顯著性為交讓木10月極顯著高于其余各月(P<0.01)，4月最低，小葉青岡3月極顯著低于其余各月(P<0.01)，中國繡球兩月之間不顯著(P>0.05)；光化學(xué)猝滅系數(shù)qP 交讓木3月極顯著低于其余各月(P<0.01)，小葉青岡趨勢大致相同，3月顯著低于4月以外的其余各月(P<0.05)，中國繡球為4月>11月，差異極顯著(P<0.01)；非光化學(xué)猝滅系數(shù)NPQ交讓木為3月極顯著高于其余各月(P<0.01)，小葉青岡為4月顯著高于其他各月(P<0.05)，中國繡球11月>4月，差異極顯著(P<0.01)；實際量子產(chǎn)量Yield 交讓木同季節(jié)兩個月之間不顯著(P>0.05)，季節(jié)間顯著(P<0.05)，小葉青岡跟交讓木基本一致，秋季極顯著高于春季，中國繡球4月>11月，差異極顯著(P<0.01)；表觀電子傳遞速率ETR 交讓木為3月顯著低于12月(P<0.05)，極顯著低于其余各月(P<0.01)，小葉青岡為3月顯著低于4月以外的其余各月(P<0.05)，中國繡球為4月>11月，差異極顯著(P<0.01).

表2　天目山典型闊葉林葉綠素?zé)晒鈪?shù)

同一月份不同樹種各參數(shù)結(jié)果為：10、12月交讓木>小葉青岡，差異極顯著(P<0.01)，其余6個參數(shù)二者均不顯著(P>0.05)；11月qP、Yield、ETR均為交讓木>小葉青岡>中國繡球，差異極顯著(P<0.01)，其余四個參數(shù)三者不顯著(P>0.05)，1、3月qP為小葉青岡>交讓木，差異顯著(P<0.05)，ETR交讓木>小葉青岡，差異極顯著(P<0.01)，3月Fv/F0 為交讓木>小葉青岡，差異顯著(P<0.05)， 其余各參數(shù)二者不顯著(P>0.05)；4月Fv/F0為小葉青岡>中國繡球>交讓木，NPQ小葉青岡>交讓木>中國繡球，ETR中國繡球>交讓木>小葉青岡，差異均極顯著(P<0.01)，剩余4個參數(shù)差異不顯著.

2.3典型樹種相對葉綠素含量變化

3個典型樹種相對葉綠素含量SPAD見表3，同一樹種而言，交讓木為3月極顯著低于其他各月(P<0.01)，12，4，1之間不顯著(P>0.05)，小葉青岡為12、11、1月極顯著高于3、4月(P<0.01)，中國繡球為4月>11月，差異極顯著(P<0.01).同一月份來說，不同樹種之間均達(dá)到極顯著差異水平(P<0.01).

表3　天目山典型闊葉林相對葉綠素含量

3討論

3.13個典型樹種光合參數(shù)、葉綠素?zé)晒?、相對葉綠素含量的特性

研究各樹種光合作用的季節(jié)變化特性，對分析其在森林生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)中的作用有重要意義[10].影響凈光合速率降低的原因主要為氣孔限制因素和非氣孔限制因素，Ci下降和Ls升高為氣孔限制因素，Ci升高和Ls降低為非氣孔限制因素[11]，本實驗中，隨季節(jié)變化3樹種Pn均有不同程度下降，交讓木和小葉青岡均是Ci下降和Ls升高，是氣孔限制因素，中國繡球Ci升高和Ls降低，是非氣孔限制因素.交讓木和小葉青岡Tr降低可能是氣孔導(dǎo)度降低所致，這與陳思思等[12]對拔節(jié)期楊麥對低溫凍害的響應(yīng)的研究，周建等[13]低溫對廣玉蘭幼苗影響的研究結(jié)果相一致.WUE是植物生存的關(guān)鍵因子[14],交讓木和小葉青岡的 WUE均是先上升后下降再上升，說明凍雨脅迫一定程度上影響了二者對碳同化和水分耗散的關(guān)系，這與曾光輝等[15]冬春季節(jié)柑橘葉片光合機(jī)構(gòu)運(yùn)轉(zhuǎn)研究結(jié)果相一致.

LSP和LCP反映植物對光照條件的適應(yīng)范圍，本研究中，正常情況下，交讓木、小葉青岡和中國繡球均具有較高的 LSP 和較低的 LCP，說明3 種植物對光照的利用能力都較強(qiáng)，比較而言，交讓木擁有更高的LSP 和較低的 LCP，凍雨脅迫下抵御能力更強(qiáng).AQY反映植物弱光下光能利用能力[16]，AQY一般介于0.03與0.07之間，值越高說明植物葉片對光能的轉(zhuǎn)化效率越高.本研究顯示，交讓木和小葉青岡的AQY顯著高于中國繡球，小葉青岡和中國繡球的AQY均在0.03和0.07之間，交讓木則在10月、12月、1月和3月都超過了上限0.07，說明其光能利用效率在三者中最高，利用弱光的能力強(qiáng)[17]，在凍雨脅迫下能較充分利用有限的光能進(jìn)行化能合成作用，吸收固定更多的二氧化碳，積累更多的有機(jī)物質(zhì).Amax是衡量植物葉片光合作用潛力的重要指標(biāo)，在最適環(huán)境中，表示葉片的最大光合能力[18].本研究表明，3種植物Amax均隨溫度降低而下降，3月凍雨時交讓木和小葉青岡出現(xiàn)最低值，4月又有所恢復(fù)，綜合而言，3者光合潛力都比較高，對低溫、凍雨脅迫的抵御能力較強(qiáng)，這與管銘等[19]研究千島湖次生林光合特性結(jié)果相一致.植物的呼吸作用是植物生長所必需的生理代謝活動[20]本研究中，12月交讓木和小葉青岡Rd 均下降，暗呼吸速率最低，說明其能充分利用低溫弱光環(huán)境，通過減少呼吸消耗來盡可能的積累有機(jī)物質(zhì).

3樹種的SPAD隨季節(jié)變化先上升后下降，即輕度低溫有利于植物葉綠素含量的增加[21]，3月凍雨時最低，4月恢復(fù)正常水平，這與邵怡若等[22]低溫脅迫對幼苗光合影響結(jié)果一致.本研究中3者SPAD在低溫、凍雨脅迫下不同程度下降，一則可能是葉綠素合成酶活性下降.再則可能是分解加速.

葉綠素?zé)晒馀c光合作用中各種反應(yīng)過程密切相關(guān)，任何環(huán)境因子對植物光合作用的影響都可通過葉片葉綠素?zé)晒鈩恿W(xué)反映出來[23]，植物光合作用受到抑制最初影響的就是PSII，主要表現(xiàn)是光化學(xué)活性下降[24],所以葉綠素?zé)晒夥治黾夹g(shù)常用來檢測植物光合機(jī)構(gòu)對環(huán)境脅迫的響應(yīng)[25].本研究表明，3種植物的Fv/Fm，F(xiàn)v′/Fm′和Fv/F0均隨季節(jié)變化先下降后上升，3月凍雨時為最低值，通常高等植物Fv/Fm范圍是0.7-0.85，當(dāng)受到脅迫時明顯下降[26].交讓木除3月之外，其余各月無明顯差異，凍雨時顯著下降，這與余麗玲等[27]低溫脅迫對西洋杜鵑葉綠素?zé)晒獾挠绊懛治鱿嘁恢?小葉青岡則是隨季節(jié)變換，開始降低，凍雨時最低，這與鄭國華等[28]研究低溫和細(xì)菌對枇杷葉綠素?zé)晒獾慕Y(jié)論相吻合.這說明二者的光系統(tǒng)受到了不同程度的脅迫，這與他們的凈光合速率降低的結(jié)果相一致.然而，隨著4月份溫濕度的升高，又都恢復(fù)正常，說明二者的光系統(tǒng)并未受到不可逆的破壞且交讓木的耐脅迫能力更強(qiáng).qP和NPQ表征植物對脅迫做出的應(yīng)對機(jī)制，前者反應(yīng)植物光合活性的高低，光系統(tǒng)的開放比例，后者體現(xiàn)植物耗散過剩光能的自我保護(hù)能力[29].凍雨脅迫之下，交讓木和小葉青岡都是以低的qP值減少光系統(tǒng)的開放比例，降低單位時間內(nèi)光合電子傳遞的速度，同時通過高的NPQ將過剩光能以熱能形式耗散掉，從而避免植株被低溫傷害，這與楊華庚等[30]低溫對油棕光合指標(biāo)影響結(jié)論相符.Yield和ETR均隨季節(jié)變化而降低，3月凍雨時最低，說明凍雨損壞了其光合機(jī)構(gòu)，導(dǎo)致光合電子傳遞效率下降，這與劉輝和劉建[31-32]對楊梅和桉樹低溫脅迫研究的結(jié)果一致.

Pn 決定著植物物質(zhì)積累能力的高低，是植物自身生理和環(huán)境生態(tài)因子綜合作用的復(fù)雜過程[33]，其值與自身和外界環(huán)境因素密切相關(guān).本研究表明，交讓木和小葉青岡的凈光合速率均值均隨季節(jié)變化先減后增再減再增，凍雨嚴(yán)重降低了該值，中國繡球亦是先減后增，這與姜艷娟等[34]西雙版納霧涼季植物光合特性結(jié)論相一致.低溫、凍雨引起凈光合速率降低，除了酶促反應(yīng)緩慢之外，或許還產(chǎn)生了一定程度而得光抑制，甚至光氧化，以致不能增加清除活性氧的能力.

4結(jié)論

4.1天目山3種典型闊葉林樹種光合能力總體表現(xiàn)為交讓木>小葉青岡>中國繡球，同一樹種而言，光合能力是秋季>冬季>春季.

4.2凍雨脅迫使3種典型樹種凈光合速率降低，交讓木和小葉青岡主要是因為氣孔限制因素，中國繡球則主要是非氣孔限制因素.

4.3凍雨脅迫使3種典型樹種SPAD、Fv/Fm 、Fv′/Fm′、Fv /F0、qP、Yield、ETR不同程度降低，NPQ上升.

4.43種典型樹種Pn始終大于零，即3樹種適應(yīng)性較強(qiáng)，光合釋氧能力均比較顯著，可為天目山通量觀測系統(tǒng)分析該地森林生態(tài)系統(tǒng)在碳循環(huán)過程中扮演碳匯角色提供有力佐證.此外，本文缺少夏季特征，后續(xù)工作會完善夏季測定，以便分析該區(qū)域內(nèi)典型樹種光合特性年變化特點.

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Photosynthetic Physiological Characteristics of the Broad-Leaved Forests in the Tianmu Mountain Nature Reserve

MA Jin-li1,JIANG Hong1，2,GONG Sha-sha1，SHU Hai-yan3,FANG Cheng-yuan1,WU Meng-lin1，SUN Wen-wen1,CHEN Xiao-feng1

(1.International Ecological Research Center of Zhejiang Forestry University, Hangzhou 311300,China;2.International Earth System Scientific Institute, Nanjing University, Nanjing 210093, China;3.Ministry of Education Key Laboratory of Eco-environments of Three Gorges Reservoir Region, School of Life Science, South West University, Chongqing 400715,China)

Abstract:In order to understand photosynthetic Carbon sequestration ability, adaptability and the internal mechanism of different months and the seasonal variation of the typical broad-leaved species in Tianmushan National Nature Reserve, we measured their photosynthesis light response, chlorophyll fluorescence and chlorophyll relative content in autumn and winter. The species included Daphniphyllum macropodum, Cyclobalanopsis myrsinaefolia and Hydrangea chinensis Maxim. The results showed as the followings. (1)along with the seasonal variation, Pn (net photosynthetic rate), LSP(light saturation point), Amax(maximum net photosynthetic rate), AQY(apparent quantum efficiency), Fv′/Fm′(the actual photochemical efficiency), Yield (the actual quantum yield), ETR (the apparent electron transport rate), as well as SPAD (the chlorophyll relative content) were all decreased firstly and then increased in different degree, and LCP(light compensation point) and NPQ (Non photochemical quenching coefficient) were increased; (2) the decrease of Daphniphyllum macropodum, Cyclobalanopsis myrsinaefolia Pn were mainly controlled by stomatal factor, and Hydrangea chinensis Maxim were non-stomatal factor (3) The means of Pn decreased to varying degrees, but always greater than zero. Overall, they had strong resistance and higher photosynthetic efficiency, could provide the basis to the flux observation system analysis of this ecosystem as carbon sequestration.

Key words:Tianmushan; broad-leaved species; photosynthesis; chlorophyll

文獻(xiàn)標(biāo)志碼：中國分類號：Q945.79S718.5A

文章編號：1001-2443(2016)02-0157-07

作者簡介：馬錦麗(1990-)，女，河南商丘人，碩士研究生，研究方向植物生理生態(tài)；通訊作者：江洪(1955-)，男，重慶人，教授，博導(dǎo)，主要研究方向為全球變化生態(tài)學(xué)、定量環(huán)境遙感和生態(tài)系統(tǒng)進(jìn)化等.

基金項目：國家自然科學(xué)基金 (61190114和41171324)；高等學(xué)校博士學(xué)科點專項科研基金(20110091110028)；科技部國家科技基礎(chǔ)條件平臺項目“地球系統(tǒng)科學(xué)數(shù)據(jù)共享網(wǎng)” (2005DKA32300)；浙江省重點科技創(chuàng)新團(tuán)隊(2010R50030).

收稿日期：2015-12-02

DOI：10.14182/J.cnki.1001-2443.2016.02.012

引用格式：馬錦麗，江洪，龔莎莎，等.天目山自然保護(hù)區(qū)典型闊葉林的光合生理特性[J].安徽師范大學(xué)學(xué)報：自然科學(xué)版，2016，39(2)：157-163.