云南瀘定百合8個(gè)野生居群的染色體核型分析

段　青,崔光芬,賈文杰,馬璐琳,王繼華,杜文文,王祥寧

(云南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院花卉研究所,云南省花卉育種重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,云南省花卉工程技術(shù)研究中心,國家觀賞園藝工程技術(shù)研究中心,昆明 650205)

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云南瀘定百合8個(gè)野生居群的染色體核型分析

段青,崔光芬,賈文杰,馬璐琳,王繼華,杜文文,王祥寧*

(云南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院花卉研究所,云南省花卉育種重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,云南省花卉工程技術(shù)研究中心,國家觀賞園藝工程技術(shù)研究中心,昆明 650205)

摘要:用常規(guī)壓片法,對(duì)云南省境內(nèi)瀘定百合(Lilium sargentiae Wilson)8個(gè)野生居群的染色體進(jìn)行了核型分析,結(jié)果顯示:(1)野生瀘定百合8個(gè)居群均為二倍體(2n=2x=24),染色體基數(shù)為12,共24條染色體,無B染色體;(2)核型類型均為3A,第1、2對(duì)染色體均為具中部(m)或近中部(sm)著絲點(diǎn)的大形染色體,且第1對(duì)染色體上均具有隨體;(3)染色體長度比為1.64～2.26,平均臂比為6.43～8.22,核型不對(duì)稱系數(shù)為79.82% ～ 81.77%。研究表明,瀘定百合染色體數(shù)相對(duì)穩(wěn)定,染色體變異主要表現(xiàn)在結(jié)構(gòu)變異,各個(gè)居群的染色體組成、隨體數(shù)、隨體位置、臂比、染色體長度比及核型不對(duì)稱系數(shù)均有差異,瀘定百合各居群間存在明顯的核型多態(tài)性。

關(guān)鍵詞:瀘定百合;居群;染色體;核型

瀘定百合(LiliumsargentiaeWilson)屬百合科百合屬植物,是中國特有的野生花卉,主要分布于四川和云南,生長在海拔500～2 500 m的山坡、灌叢或石縫中[1]。在云南省境內(nèi)分布范圍廣泛,資源豐富,從東部至西北部均有分布[2]。瀘定百合具有植株高大、花頭數(shù)多、花型優(yōu)美、具香味等優(yōu)良觀賞特性,而且適應(yīng)性強(qiáng),具耐熱耐貧瘠等特點(diǎn)。它是喇叭百合雜種系(Trumpet Lilies)的親本之一,在現(xiàn)代觀賞百合育種中占有重要地位[3]。

為了更好地利用中國豐富的野生百合資源,近年來,許多學(xué)者展開了野生百合核型研究,包括卷丹(L.lancifolium)、細(xì)葉百合(L.pumilum)、毛百合(L.dauricum)、垂花百合(L.cernuum)、東北百合(L.distichum)、朝鮮百合(L.amabile)、有斑百合(L.concolorvar.pulchellum)[4-5]、 滇百合(L.bakerianum)、宜昌百合(L.leucanthum)、尖被百合(L.lophophorum)、大理百合(L.taliense)、寶興百合(L.duchartrei)[6]、紫斑百合(L.nepalense)[7]、瀘定百合、岷江百合(L.regale)、淡黃花百合(L.sulphureum)、湖北百合(L.henryi)、野百合(L.brownii)、川百合(L.davidii)、蘭州百合(L.davidiivar.unicolor)、青島百合(L.tsingtauense)和南川百合(L.rosthornii)[8-9]。瀘定百合也有學(xué)者[10]對(duì)其染色體形態(tài)做過研究報(bào)道,本課題組曾于2010年至2013年系統(tǒng)地調(diào)查了云南省境內(nèi)的野生瀘定百合資源,并進(jìn)行了遺傳多樣性研究。結(jié)果表明,不同居群的野生瀘定百合在表型[11]、ISSR分子水平[11]、核型[12]等方面具有豐富的遺傳多樣性,居群間的遺傳分化較大。在云南瀘定百合從南到北、從低海拔到高海拔分布較廣,生態(tài)適應(yīng)性較強(qiáng)。不同分布區(qū)和不同生態(tài)環(huán)境的瀘定百合居群,不僅開花的物候不一樣,花的色澤和香型也不一樣,居群間多型性明顯。因此,為進(jìn)一步摸清瀘定百合野生居群的核型特征,揭示不同居群間的變異規(guī)律,本研究在前期工作的基礎(chǔ)上對(duì)云南省境內(nèi)不同地區(qū)的8個(gè)瀘定百合野生居群染色體核型進(jìn)行分析,以期為其種質(zhì)資源多樣性的研究提供理論依據(jù)。

1材料和方法

1.1材料

試驗(yàn)材料分別于2010年至2013年6～8月間采自云南文山、昭通、保山、紅河、大理、香格里拉等地區(qū),共8個(gè)居群,并將各居群引種栽培于云南農(nóng)業(yè)科學(xué)院花卉研究所球根花卉基地內(nèi)。各居群的采集地和海拔見表1。兩兩居群之間的地理距離大于30 km,兩兩株距在30 m以上,每個(gè)居群至少取樣20株。

1.2方法

采用植物染色體常規(guī)壓片法。于2010年至2013年將從野外收回的材料栽培于試驗(yàn)基地內(nèi),待長出幼嫩根尖,從植株根部切取新長出的長度為1～2 cm根尖,用0.05%秋水仙堿溶液在4 ℃下預(yù)處理24 h,蒸餾水洗凈,濾紙吸干多余水分,然后在卡諾氏固定液(無水乙醇∶冰醋酸=3∶1,現(xiàn)配制)中固定過夜,然后轉(zhuǎn)入70%乙醇中置于4 ℃冰箱內(nèi)保存?zhèn)溆?。制片時(shí)根尖用蒸餾水洗凈,去除多余水分,用1 mol·L-1HCl于60 ℃恒溫水浴鍋中解離12 min,蒸餾水漂洗9～10次。將根尖放在載玻片上,用刀片將白色不透明部分輕輕切下,滴加卡寶品紅染液及1滴45%醋酸,染色30 min,壓片,鏡檢。臨時(shí)片在Oympus CH300顯微鏡40×下鏡檢,在Nikon E800顯微鏡100×下用DXM1200型顯微圖像捕捉系統(tǒng)拍照。

表1　瀘定百合8個(gè)居群的野外采集信息

表2　8個(gè)瀘定百合居群的核型

每種材料觀察的細(xì)胞數(shù)在30個(gè)以上，分別選取5個(gè)分散良好的中期分裂相細(xì)胞進(jìn)行測(cè)定分析。核型分析按李懋學(xué)和陳瑞陽[13]的標(biāo)準(zhǔn),核型類型根據(jù)Stebbins[14]的分類標(biāo)準(zhǔn)劃分,核型不對(duì)稱系數(shù)(As.K.%=長臂總長/全組染色體總長)按Arano[15]的方法,染色體統(tǒng)計(jì)按常規(guī)統(tǒng)計(jì)學(xué)方法。

2結(jié)果與分析

2.1核型分析

對(duì)8個(gè)瀘定百合野生居群進(jìn)行了染色體計(jì)數(shù)及核型分析。染色體形態(tài)照片及模式圖見圖1,核型公式及核型參數(shù)見表2和表3。

結(jié)果(表2、3)表明,供試的8個(gè)瀘定百合野生居群均為二倍體,染色體基數(shù)為12,共有24條染色體,無B染色體。表3顯示，麻栗坡居群、宜良居群、魯?shù)榫尤?、中甸居群、蒲縹居群、南澗居群、彌勒居群和建水居群的染色體相對(duì)長度范圍分別為6.9%～12.03%、5.52%～11.67%、5.91%～13.08%、7.07%～12.10%、5.44%～12.28%、5.68%～12.35、6.9%～12.02%以及7.35%～12.06%,可見在相對(duì)長度范圍上8個(gè)瀘定百合居群的差異比較明顯。按染色體相對(duì)長度系數(shù)來看,8個(gè)瀘定百合居群均含有長染色體(L)、中短染色體(M1),而且長染色體(L)數(shù)量均為4條,而中長染色體(M2)、中短染色體(M1)和短染色體(S)的數(shù)量在各居群中則不完全相同,但都以中短染色體(M1)居多。根據(jù)相對(duì)長度系數(shù)可分為四類,一為麻栗坡居群和中甸居群,二者均含有2對(duì)L型染色體、1對(duì)M型染色體和9對(duì)M1型染色體,沒有S型染色體;二為宜良居群和蒲縹居群,二者均含有2對(duì)L型染色體、3對(duì)M2型染色體、6對(duì)M1染色體和1對(duì)S型染色體,染色體的相對(duì)長度類型較豐富;三為魯?shù)榫尤汉湍蠞揪尤?二者均含有2對(duì)L型染色體、2對(duì)M2染色體、7對(duì)M1染色體和1對(duì)S型染色體,染色體的相對(duì)長度類型較豐富;四為彌勒居群和建水居群,二者僅含有2對(duì)L型染色體和10對(duì)M1染色體,沒有M2型染色體和S型染色體,染色體的相對(duì)長度類型較為單一。

從表2可以看出,瀘定百合各居群的染色體組成可以分成兩大類:一類是由3種染色體(m、st、t)組成,包括麻栗坡居群和蒲縹居群,二者均含有8條m染色體,但是st染色體和t染色體的數(shù)目不盡相同;另一類是由4種染色體(m、sm、st、t)組成,包括宜良居群、魯?shù)榫尤?、中甸居群、南澗居群、彌勒居群、建水居?它們都含有4條m染色體和4條sm染色體,st染色體和t染色體也是各不相同。8個(gè)居群存在著如此多的核型,說明瀘定百合居群間存在核型多型性。同時(shí),各居群具有3 ～ 5個(gè)數(shù)目不等、位置不同的隨體,主要分布在第1、2、4對(duì)染色體的短臂上。其中,麻栗坡居群的隨體染色體有4個(gè),分布在第1、2、6號(hào)染色體上;宜良居群和魯?shù)榫尤旱碾S體均分布在第1、2、5、7號(hào)染色體上,但是數(shù)目不同,宜良居群有4個(gè),而魯?shù)榫哂?個(gè);中甸居群的5個(gè)隨體分別分布在第1、3、5、10號(hào)染色體上;蒲縹居群的3個(gè)隨體分布在第1、4、9號(hào)染色體上;南澗居群的4個(gè)隨體分布在第1、3號(hào)染色體上;彌勒居群和建水的隨體均為5個(gè),且都分布在第1、2、4號(hào)染色體上。盡管如此,它們具有一個(gè)共同特征:第1號(hào)染色體均具有隨體。

核型特征方面,核型類型均為3A。第1、2對(duì)染色體均為具中部(m)或具近中部(sm)著絲點(diǎn)的大型染色體,且第1對(duì)染色體上均具有隨體。從核型公式來看,8個(gè)瀘定百合居群均由2對(duì)具有中部(m)或具近中部(sm)著絲點(diǎn)的大型染色體以及10對(duì)具近端部(st)和端部(t)著絲點(diǎn)染色體組成。染色體長度比為1.64～2.26;平均臂比6.43～8.22;核型不對(duì)稱系數(shù)范圍為79.82%～81.77%,從高到低可以將8個(gè)居群排列為:建水居群>宜良居群>中甸居群>彌勒居群>魯?shù)榫尤?南澗居群>麻栗坡居群>蒲縹居群,都屬于不對(duì)稱性較強(qiáng)的類型。

表3　瀘定百合居群的染色體參數(shù)

圖1　8個(gè)瀘定百合野生居群的中期染色體形態(tài)及核型模式圖

2.2核型進(jìn)化趨勢(shì)分析

本研究中的8個(gè)瀘定百合野生居群的核型不對(duì)稱系數(shù)較高,在79.82% ～ 81.77%之間,說明瀘定百合的進(jìn)化程度較高。根據(jù)核型不對(duì)稱系數(shù),中甸居群(核型不對(duì)稱系數(shù)為79.82%)是8個(gè)居群中最原始的;建水居群(核型不對(duì)稱系數(shù)為81.77%)是最進(jìn)化的。以核型不對(duì)稱系數(shù)為縱坐標(biāo),以平均臂比為橫坐標(biāo)繪制瀘定百合核型坐標(biāo)圖(圖2)。其中，越靠近右上角具有越高的染色體核型進(jìn)化程度,建水居群最為進(jìn)化;宜良居群次之;中甸居群在圖中位于左下角,最為原始;其他居群位于中間。

2.3系統(tǒng)聚類分析

利用SAS軟件對(duì)染色體長度比、平均臂比和核型不對(duì)稱系數(shù)三因子進(jìn)行聚類分析。聚類結(jié)果(圖3)表明,當(dāng)閾值約為0.91時(shí),可以將8個(gè)居群分為兩類:第Ⅰ類包括麻栗坡、彌勒和建水居群；第Ⅱ類包括宜良、魯?shù)?、南澗、中甸和蒲縹居群。

3討論

百合屬植物的染色體多為大型染色體,染色體基數(shù)x=12,以二倍體(2n=2x=24)最為常見,野生種中僅在卷丹[4]、川百合[16]少數(shù)種中發(fā)現(xiàn)三倍體。李懋學(xué)認(rèn)為百合屬具有共同的核型特征,即均由2對(duì)具中部(m)或具近中部(sm)著絲點(diǎn)的大型染色體以及10對(duì)具有近端部(st)和端部(t)著絲點(diǎn)染色體所組成,且在第 1、2 對(duì)染色體的短臂上?？梢姷骄娱g隨體[13]。本研究結(jié)果表明,8個(gè)瀘定百合野生居群均含24條染色體,為二倍體,未發(fā)現(xiàn)染色體數(shù)變異,與虞泓[10]、李璇[12]、毛鈞[17]等的結(jié)果一致,說明瀘定百合是一個(gè)相對(duì)比較穩(wěn)定的類群。楊雪珍等[18]研究表明,惡劣環(huán)境中,具有B染色體的植株適應(yīng)性和競爭能力更強(qiáng)。例如,含B染色體的細(xì)葉韭(Alliumtenuissimum),能增加種子萌發(fā)時(shí)的抗干旱能力[19];在玉米(Zeamays)中,含B染色體的花粉會(huì)優(yōu)先與卵細(xì)胞授精[20]。本研究8個(gè)瀘定百合居群均未發(fā)現(xiàn)B染色體,可見瀘定百合對(duì)惡劣環(huán)境的適應(yīng)能力有限,除人為破壞和牲畜啃食外,這可能是野生瀘定百合近年來分布急劇減少的原因之一。

圖2　瀘定百合核型坐標(biāo)圖

圖3　瀘定百合8個(gè)居群UPGMA聚類圖

一般認(rèn)為百合屬植物的染色體核型為穩(wěn)定的3B型[21]。已報(bào)道的毛百合、蘭州百合、朝鮮百合、卷丹[4]、大理百合、岷江百合、滇百合[6]等均為3B型,符合百合屬植物核型的一般規(guī)律。本研究的8個(gè)瀘定百合野生居群染色體核型類型均為3A,不符合百合屬植物核型的一般規(guī)律,但與有斑百合[4]、川百合、南川百合、尖被百合、宜昌百合[6]相同,均為3A型。根據(jù)Stebbins[14]“對(duì)稱—原始,不對(duì)稱—進(jìn)化”的觀點(diǎn),瀘定百合可能是百合屬內(nèi)較為原始的類群。但是瀘定百合的核型不對(duì)稱系數(shù)均較高,達(dá)79.82% ～ 81.77%,核型對(duì)稱性低,進(jìn)化程度較高。根據(jù)核型不對(duì)稱系數(shù),從高到低可以將8個(gè)居群排列為:建水居群>宜良居群>中甸居群>彌勒居群>魯?shù)榫尤?南澗居群>麻栗坡居群>蒲縹居群。

從染色體組成類型、隨體數(shù)及位置上看,各居群均具有 3 ～ 6 個(gè)數(shù)目不等、位置不同的隨體,核型組成存在明顯差別,核型多態(tài)性相當(dāng)明顯,表明不同瀘定百合居群間在核型上發(fā)生了變異。但它們具有一個(gè)共同的特征,即均由2對(duì)具有中部(m)或具近中部(sm)著絲點(diǎn)的大型染色體以及10對(duì)具近端部(st)和端部(t)著絲點(diǎn)染色體組成,且第 1 對(duì)染色體均具有隨體。由此可見,來自不同產(chǎn)地或居群的瀘定百合核型具有多態(tài)性,又在具有共性的基礎(chǔ)上存在分化。李璇等[12]對(duì)瀘定百合大關(guān)、舊城、扎西等居群進(jìn)行了核型研究,結(jié)果也表明瀘定百合各居群間存在明顯的核型多態(tài)性。本試驗(yàn)補(bǔ)充了建水、宜良、魯?shù)椤浝?、南澗、麻栗坡、中甸、蒲縹的核型分析,為首次報(bào)道,進(jìn)一步豐富了瀘定百合不同地域或居群的核型數(shù)據(jù)。

Tzanoudakis[22]認(rèn)為染色體結(jié)構(gòu)變異的原因與廣布和生境多樣性有關(guān)。本課題組前期的研究工作也表明野生瀘定百合居群間在表型和分子水平上具有豐富的遺傳多樣性,而且受環(huán)境因子的影響更大。8個(gè)居群的供試材料分別采自云南各地區(qū),這些地區(qū)的生境存在明顯差異。為了適應(yīng)不同的生境需要,導(dǎo)致了瀘定百合居群染色體結(jié)構(gòu)變異的發(fā)生。此外,Stebbins[14]認(rèn)為,當(dāng)某一類群部分或全部放棄有性生殖后,整個(gè)類群的多態(tài)現(xiàn)象將大大增加。他還指出,這種多態(tài)現(xiàn)象的成因之一是無融合生殖內(nèi)部發(fā)生了染色體與基因的變化,其中包括染色體結(jié)構(gòu)的變異。瀘定百合兼性無融合生殖,可以通過珠芽和鱗莖進(jìn)行無性生殖,這種無性繁育有利于不同居群保存其染色體所發(fā)生的結(jié)構(gòu)變異。

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(編輯:宋亞珍)

Karyotypes Analysis of Eight Wild Populations ofLiliumsargentiaefrom Yunnan Provice

DUAN Qing,CUI Guangfen,JIA Wenjie,MA Lulin,WANG Jihua,DU Wenwen,WANG Xiangning*

(Flower Research Institute,Yunnan Academy of Agricultural Sciences,Yunnan Flower Breeding Key Lab.,Flower Engineering Technology Research Center of Yunnan,National Engineering Research Center for Ornamental Horticulture,Kunming 650205,China)

Abstract:Karyological study of 8 wild populations of Lilium sargentiae Wilson from Yunnan Province was carried out by traditional squashing and pressing method.The results were the following:(1)the base number of chromosome in L.sargentiae was 12 (x=12).All of the 8 wild populations were diploid (2n=2x=24) and without B chromosome;(2)karyotypes of 8 wild populations of L.sargentiae were ‘3A’,Their first and second pairs of chromosomes were either large median chromosomes (m) or large submedian chromosomes (sm).All the first pairs of chromosomes of the 8 populations had satellite chromosomes;(3)chromosome length ratio were from 1.64 to 2.26,the mean arm ratio ranged from 6.43 to 8.22,and the karyotype asymmetry coefficient (As.K.%) of the 8 populations were from 79.82% to 81.77%.The above results indicated that the chromosome number of L.sargentiae was stable,and the chromosome variation among populations was generally coming from structure variation.The 8 populations had obvious differences in the composition of chromosomes,the number and distribution of satellite,chromosomes arm ratio,chromosome length ratio and As.K.%.There were obvious karyological variations among populations of L.sargentiae.

Key words:Lilium sargentiae Wilson;population;chromosome;karyotype

中圖分類號(hào):Q343.2+2

文獻(xiàn)標(biāo)志碼:A

作者簡介:段青(1984-),女,碩士,助理研究員,主要從事百合細(xì)胞和分子生物學(xué)研究。E-mail:duanqing123@126.com*通信作者:王祥寧,研究員,主要從事百合栽培與育種研究。E-mail:494746259@qq.com

基金項(xiàng)目:國家‘863’計(jì)劃(2011AA100208);云南省應(yīng)用基礎(chǔ)研究計(jì)劃青年項(xiàng)目(2012FD072);云南省科技計(jì)劃項(xiàng)目(2012BB011)

收稿日期:2015-11-09;修改稿收到日期:2016-02-01

文章編號(hào):1000-4025(2016)03-0472-07

doi:10.7606/j.issn.1000-4025.2016.03.0472