2種鼠尾草對NaCl脅迫的耐受性比較及其生理機制研究

許　華，梁春虹，趙美棠，魏宇昆，黃艷波

(1 北京師范大學珠海分校 工程技術學院，廣東珠海 519087；2 上海辰山植物園，中國科學院上海辰山植物科學研究中心，上海 201602)

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2種鼠尾草對NaCl脅迫的耐受性比較及其生理機制研究

許華1，梁春虹1，趙美棠1，魏宇昆2*，黃艷波2

(1 北京師范大學珠海分校 工程技術學院，廣東珠海 519087；2 上海辰山植物園，中國科學院上海辰山植物科學研究中心，上海 201602)

摘要：以具有較高藥用和觀賞價值的美麗鼠尾草和貴州鼠尾草為實驗材料，分析2種鼠尾草在NaCl(0、200、300、400、500、600 mmol·L(-1))脅迫下的生長、葉綠素含量、保護酶活性和有機滲透調節(jié)物質含量的變化，以明確2種鼠尾草對NaCl脅迫的耐受性差異及其生理機制。結果顯示：(1)在實驗NaCl濃度范圍內，美麗鼠尾草的受害程度均高于貴州鼠尾草；(2)隨著NaCl濃度的提高，貴州鼠尾草葉片葉綠素含量無顯著變化，而美麗鼠尾草葉綠素含量逐漸顯著降低；(3)當NaCl濃度從0增加到500 mmol·L(-1)時， 2種鼠尾草葉片的POD、CAT活性以及可溶性糖、可溶性蛋白質和脯氨酸含量逐漸升高，且美麗鼠尾草葉片的SOD活性也逐漸升高；(4)當NaCl濃度達到600 mmol·L(-1)時，美麗鼠尾草葉片可溶性糖、可溶性蛋白質和脯氨酸含量繼續(xù)增加，SOD、POD和CAT活性開始降低但仍顯著高于對照，而貴州鼠尾草葉片的POD和CAT活性繼續(xù)增加，可溶性糖、可溶性蛋白質和脯氨酸含量開始降低但仍顯著高于對照。研究表明，貴州鼠尾草在NaCl脅迫下具有較高的滲透調節(jié)物質含量，而且隨著NaCl濃度的增加能夠維持較高的保護酶活性，因此對NaCl脅迫的耐受性強于美麗鼠尾草。

關鍵詞：NaCl脅迫；貴州鼠尾草；美麗鼠尾草；滲透調節(jié)物質；保護酶

近年來，土壤鹽漬化逐漸成了生態(tài)環(huán)境和農業(yè)發(fā)展中的嚴峻問題[1]。植物在鹽漬化環(huán)境中，生長緩慢，代謝活動被抑制，甚至會出現(xiàn)鹽斑、葉片萎蔫，甚至死亡等現(xiàn)象[2]。據(jù)最新的研究，國內鹽堿地總面積達到了 37.4×106hm2，仍然呈現(xiàn)逐漸增長的趨勢[3]。目前，對土壤鹽堿地改良的生物措施主要是篩選或培育一些具有耐鹽和抗鹽能力的植物，以及在鹽堿土壤上引種和馴化有經濟價值的鹽生植物和耐鹽植物。隨著生物技術的發(fā)展，利用傳統(tǒng)的雜交技術和遺傳工程方法培育抗鹽新品種和培育轉抗鹽基因植物也是一種土壤鹽堿地改良的生物措施[4]。

美麗鼠尾草(Salviameiliensis)和貴州鼠尾草(S.cavaleriei)同屬于唇形科(Labiatae)鼠尾草屬(Salvia)荔枝草亞屬(Subg.Sclarea)丹參組(Sect.Drymosphace)中的植物。美麗鼠尾草主要分布在安徽西部海拔 400～1 300 m的山坡、林下及草叢；貴州鼠尾草主要分布在湖北、廣東、廣西、四川、貴州海拔530～1 300 m的山坡、林下、水溝邊[5]。美麗鼠尾草和貴州鼠尾草均是重要的中藥材。美麗鼠尾草的干燥根在安徽地區(qū)被代作丹參入藥[6]。中藥丹參是丹參(Salviamiltiorrhiza)的干燥根及根莖，具有祛瘀止痛，活血通經，清心除煩的功效，以丹參組成的復方制劑在治療心腦血管疾病方面療效顯著[7]。貴州鼠尾草是全草均可入藥，用于治療吐血，咳血，血痢，血崩，刀傷出血，月經過多，胃腕痛；外用于跌打損傷，癤腫[8]。丹酚酸B是丹參活血化瘀功效的主要成分，景鵬飛[9]研究表明貴州鼠尾草的丹酚酸B含量高于丹參。同時，在我們的前期引種、栽培和馴化研究中發(fā)現(xiàn)，2種鼠尾草還具有一定的觀賞價值和較強的生態(tài)適應性。

目前，對美麗鼠尾草的研究報道僅在于其化學成分[10]，貴州鼠尾草的研究報道僅在于其化學成分[11]和藥理研究[12-13]，而關于美麗鼠尾草和貴州鼠尾草的抗逆性以及對逆境的適應機制的研究尚未見報道。對于植物抗逆性包括抗鹽性的生理機制，國內外學者做了大量的研究工作，發(fā)現(xiàn)植物的滲透調節(jié)能力和保護酶活性與植物的抗逆性有重要的關系[14-17]。為此，本研究以美麗鼠尾草和貴州鼠尾草為實驗材料，研究了不同濃度的NaCl脅迫下，2種鼠尾草生長、葉綠素含量、保護酶活性和有機滲透調節(jié)物質含量的變化，比較了2種鼠尾草的耐NaCl脅迫能力及耐受性差異的生理機制，旨在為其引種、栽培等提供一定的理論依據(jù)。

1材料與方法

1.1實驗材料

美麗鼠尾草和貴州鼠尾草分別引種自安徽省岳西縣郊外和湖南張家界市，供試材料均為一年生的實生苗，栽植于北京師范大學珠海分校苗圃。

1.2實驗設計

選擇生長良好、長勢基本一致的美麗鼠尾草和貴州鼠尾草各30株。種植于高度為20 cm、直徑為18 cm的花盆中，每盆1株。培養(yǎng)基質厚度為17 cm，基質為土∶雞糞按3∶1配比。待植株生長正常后，設5個NaCl脅迫處理濃度：200、300、400、500和600 mmol·L-1NaCl和1個對照(去離子水)，處理和對照各5次重復，進行一次性NaCl脅迫處理。每盆植株澆灌相應濃度的NaCl處理液150 mL，對照澆灌等量的去離子水。處理后隨機排列于室外進行培養(yǎng)。每天觀察并拍照記錄每盆植株的外部形態(tài)。當發(fā)現(xiàn)有植株瀕臨死亡時將所有植株收獲，清洗植株并用吸水紙吸干殘留水分。取第7片葉立即測定葉綠素含量，取2種鼠尾草植株的第4片葉密封于封口袋后立即保存于4 ℃冰箱用于測定滲透調節(jié)物質的含量，取第3片葉密封于封口袋后立即保存于-70 ℃冰箱中用于測定保護酶活性。

1.3項目測定

1.3.1植株受害等級評定觀察植株的生長情況，劃分為5個傷害等級：A-生長正常；B-部分葉片發(fā)黃；C-葉片發(fā)黃且葉緣卷曲；D-葉片局部變暗；E-葉片萎蔫，植株瀕臨死亡。

1.3.2葉綠素含量測定葉綠素含量測定采用比色法[18]，用乙醇∶丙酮=3∶1混合液溶解葉綠素，分別在波長663和645 nm下測定吸光度，再計算單位鮮重中葉綠素的含量(mg·g-1)。

1.3.3酶活性測定SOD活性測定采用氮藍四唑光還原法[18]，在560 nm下以抑制NBT光化還原50%所需酶含量為1個酶活力單位(U)。CAT活力測定采用高錳酸鉀滴定法[19]，以每克鮮重樣品3 min內分解過氧化氫的毫克數(shù)為酶活力單位。POD活性測定采用愈創(chuàng)木酚法[18]，在470 nm波長下以每分鐘OD增加0.01為1個活力單位。

1.3.4有機滲透調節(jié)物質含量的測定可溶性蛋白質含量的測定采用考馬斯亮藍G-250法[18]，用結晶牛血清白蛋白制作標準曲線，在波長595 nm處測定吸光度，再計算單位鮮重中可溶性蛋白質含量(mg·g-1)?？扇苄蕴呛康臏y定采用蒽酮比色法[18]，在625 nm波長下測定吸光度，再計算單位鮮重中可溶性糖含量(mg·g-1)。脯氨酸含量的測定采用酸性茚三酮比色法[18]，以脯氨酸制作標準曲線，在波長520 nm處測定吸光度，再計算單位鮮重中脯氨酸含量(μg·g-1)。

1.4數(shù)據(jù)分析

利用SPSS 22.0統(tǒng)計軟件進行單因素方差分析，并對平均值進行Duncan多重比較，顯著性水平為0.05。繪圖采用Microsoft Excel 2010。

2結果與分析

2.1NaCl脅迫對2種鼠尾草植株外部形態(tài)的影響

由表1可知，隨著NaCl濃度的增加，植株表現(xiàn)出不同的鹽害癥狀。當NaCl濃度為200 mmol·L-1時，美麗鼠尾草植株葉片開始發(fā)黃；隨著NaCl濃度的增加，美麗鼠尾草大部分植株葉片發(fā)黃且葉緣卷曲；當NaCl濃度升高到600 mmol·L-1時，美麗鼠尾草受害更加嚴重，有植株葉片萎蔫甚至瀕臨死亡。而在300 mmol·L-1NaCl脅迫下，貴州鼠尾草僅有2盆植株葉片發(fā)黃，即使在NaCl濃度增加到600 mmol·L-1時，貴州鼠尾草也僅有3盆植株葉片發(fā)黃且葉緣卷曲，2盆植株部分葉片發(fā)黃，并無植株枝葉枯焦甚至瀕臨死亡?？梢?，貴州鼠尾草受鹽害程度較美麗鼠尾草輕。

2.2NaCl脅迫對2種鼠尾草新葉葉綠素含量的影響

由圖1可以看出，無NaCl脅迫時貴州鼠尾草葉片的葉綠素a、b和總含量均高于美麗鼠尾草。隨NaCl濃度的增加，貴州鼠尾草葉片葉綠素a、b和總含量均無顯著變化；而美麗鼠尾草葉片葉綠素a、b和總含量呈下降的趨勢，三者含量在NaCl濃度為200 mmol·L-1時，較對照即已有顯著降低。在所試NaCl濃度脅迫下，貴州鼠尾草葉片的葉綠素a、b和總含量均顯著高于美麗鼠尾草。

2.3NaCl脅迫對2種鼠尾草保護酶活性的影響

由圖2，A可知，貴州鼠尾草在不同濃度NaCl脅迫下SOD活性與對照相比無顯著變化。美麗鼠尾草SOD活性隨著NaCl濃度的增加呈先下降后上升再下降的趨勢。在200 mmol·L-1NaCl濃度時，美麗鼠尾草SOD活性較對照降低但差異不顯著，之后隨NaCl濃度的增加SOD活性逐漸升高，在NaCl濃度為500 mmol·L-1時達到峰值，當NaCl濃度達到600 mmol·L-1時， SOD活性相對于500 mmol·L-1顯著降低，但仍顯著高于對照。由圖2，B、C可知，隨著NaCl濃度的增加，貴州鼠尾草的POD和CAT活性呈持續(xù)上升趨勢，而美麗鼠尾草的POD和CAT活性呈先上升后下降的趨勢，即貴州鼠尾草在NaCl濃度為600 mmol·L-1時POD和CAT活性仍在增加，而美麗鼠尾草POD和CAT活性卻開始下降，其中CAT活性相對于500 mmol·L-1顯著降低，但都顯著高于對照。

表1　NaCl脅迫對2種鼠尾草的傷害等級

注：A.生長正常；B.部分葉片發(fā)黃；C.葉片發(fā)黃且葉緣卷曲；D.葉片局部變暗；E.葉片萎蔫，植株瀕臨死亡；Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ表示每個處理的5個重復。

Note:A.Normal growth;B.Partial leaves were yellow;C.The leaves were yellow and leaves margin were curly;D.Local leaves darkened;E.The leaves withered and the plants were on the verge of death;Ⅰ,Ⅱ,Ⅲ,Ⅳ and Ⅴ meant five replications of each treatment.

不同小寫字母表示處理間差異顯著(P<0.05);下同。

2.4NaCl脅迫對2種鼠尾草葉片有機滲透調節(jié)物質含量的影響

由圖3可知，隨著NaCl濃度的增加，美麗鼠尾草的脯氨酸、可溶性糖和可溶性蛋白3種滲透調節(jié)物質的含量均呈持續(xù)增加趨勢，而貴州鼠尾草3種滲透調節(jié)物質的含量卻呈先增加后減少的趨勢。由圖3，A可見，無NaCl脅迫時2種鼠尾草的脯氨酸含量基本相當，在NaCl濃度為200、300、500 mmol·L-1時，2種鼠尾草脯氨酸含量均無顯著差異，僅在400和600 mmol·L-1時，美麗鼠尾草脯氨酸含量顯著高于貴州鼠尾草；由圖3，B可見，無NaCl脅迫時2種鼠尾草的可溶性糖含量基本相當，但在所試NaCl濃度脅迫下貴州鼠尾草可溶性糖含量均顯著高于美麗鼠尾草；由圖3，C可見，無NaCl脅迫時貴州鼠尾草可溶性蛋白質含量顯著高于美麗鼠尾草，當NaCl濃度為200、300、400、500 mmol·L-1時，貴州鼠尾草可溶性蛋白質含量仍顯著高于美麗鼠尾草，僅在NaCl濃度為600 mmol·L-1時，2種鼠尾草可溶性蛋白質含量基本相當，無顯著差異。

圖2　NaCl脅迫對美麗鼠尾草和貴州鼠尾草葉片抗氧化

圖3　NaCl脅迫對美麗鼠尾草和貴州鼠尾草葉片脯氨酸、

3討論

葉綠素含量可以反映植物光合作用能力的強弱和植物光合產物含量的高低，從而間接反映植物的生長狀況[20]。本實驗以第7片新葉比較了貴州鼠尾草和美麗鼠尾草葉綠素的含量，對照中貴州鼠尾草的葉綠素a、b和總含量均高于美麗鼠尾草，說明貴州鼠尾草本身就具有比美麗鼠尾草較高的光合色素，且其葉綠素含量在各濃度的NaCl脅迫下均無顯著變化，而美麗鼠尾草第7片新葉的葉綠素含量隨NaCl濃度的增加逐漸降低，使其葉綠素含量在所試NaCl濃度脅迫下均顯著低于貴州鼠尾草，表明貴州鼠尾草具有耐鹽性，而美麗鼠尾草具有鹽敏感性，這一結果與Meloni等[21]對不同棉花品種在鹽脅迫下葉綠素含量的變化情況相似，即鹽敏感型品種葉綠素含量降低，而耐鹽型品種的葉綠素含量無顯著變化。2種鼠尾草植株其它葉位的葉片，由于發(fā)生早，受鹽害時間長，使得鹽敏感性的美麗鼠尾草葉片黃化、變暗等程度明顯高于耐鹽性的貴州鼠尾草。

滲透調節(jié)機制是植物在長期進化過程中演化出的適應不利環(huán)境的策略和重要的生理基礎[26-27]。在鹽脅迫下，脯氨酸、可溶性糖和可溶性蛋白質等有機滲透調節(jié)物質的積累可以幫助植物細胞維持正常膨壓，便于植物在鹽漬環(huán)境中吸收水分，保證細胞正常生理代謝[28-29]。 本實驗中，NaCl濃度從200 mmol·L-1增加到600 mmol·L-1，美麗鼠尾草和貴州鼠尾草的脯氨酸、可溶性糖和可溶性蛋白質的含量均高于各自的對照，說明2種鼠尾草對NaCl脅迫均產生適應性反應，通過提高這3種滲透調節(jié)物質的含量來降低水勢，增強對土壤水分的吸收能力，一定程度上緩解鹽害。這與張超強等[30]對酸漿(Physalisalkekengi)試管苗的研究結果相似。然而，在所試NaCl濃度脅迫下，貴州鼠尾草可溶性糖含量均顯著高于美麗鼠尾草，NaCl濃度為200、300、400、500 mmol·L-1時，貴州鼠尾草可溶性蛋白質含量也顯著高于美麗鼠尾草，使得貴州鼠尾草在NaCl脅迫下具有比美麗鼠尾草更強的滲透調節(jié)能力，這可能是其耐鹽性強于美麗鼠尾草的重要原因。

綜上所述，貴州鼠尾草的保護酶比美麗鼠尾草對NaCl脅迫的適應性閾值高，是貴州鼠尾草受害較美麗鼠尾草輕的原因之一。其次，在NaCl脅迫下貴州鼠尾草可溶性糖和可溶性蛋白2種滲透調節(jié)物質的含量均顯著高于美麗鼠尾草，可能是貴州鼠尾草受害較美麗鼠尾草低的原因之二。2種鼠尾草對NaCl脅迫的耐受性差異與其各自的生物學特性及其原生境息息相關。本研究供試的美麗鼠尾草生長于林緣路邊水分條件較好的生境，其根系為直根系，主根較粗壯，喜土層深厚且排水良好的沙壤土；而貴州鼠尾草為須根系，植株矮小，生境為溪邊裸露的巖壁或土層較淺的石縫中。在長期的進化適應過程中，2種鼠尾草形成了各自迥異的生理生態(tài)特性和抗逆機制，從本研究中所表現(xiàn)出的對NaCl脅迫耐受性的差異得到了證實。因此，在對貴州鼠尾草和美麗鼠尾草進行引種、栽培時，應充分考慮2種鼠尾草對逆境的適應能力，才能做到因地制宜從而使經濟效益最大化。

本研究僅從生理適應的角度初步闡明了2種鼠尾草對NaCl脅迫的耐受差異，顯然還不能揭示2種鼠尾草對NaCl脅迫耐受性差異的深層次機制，因此，相關抗逆性基因的表達、信號通路以及相關滲透物質生物化學代謝的調節(jié)過程將是今后研究的重點。

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(編輯:潘新社)

Comparation of Tolerance under NaCl Stress between TwoSalviaPlants and Study of the Physiological Mechanisms

XU Hua1,LIANG Chunhong1,ZHAO Meitang1,WEI Yukun2*,HUANG Yanbo2

(1 College of Engineering Technology,Beijing Normal University Zhuhai Compus,Zhuhai,Guangdong 519087,China；2 Shanghai Chenshan Botanical Gardern,Shanghai Chenshan Plant Science Research Center,Chinese Academy of Sciences,Shanghai 201602,China)

Abstract:In order to ensure different tolerances of two Salvia plants to NaCl stress and its physiological mechanism,we used S.meiliensis and S.cavaleriei with high medicinal and ornamental value as experimental materials to analyze the variation of their growth,chlorophyll content,protective enzymes activities and their content of organic osmotic regulation substances under 0,200,300,400,500 and 600 mmol·L(-1 )NaCl.The results showed that:1)under each concentration of NaCl stress,S.meiliensis suffered from the salt damage more severely than S.cavaleriei.As NaCl concentrations increased.2)The chlorophyll content in the leaves of S.cavaleriei had no significant change,but those in the leaves of S.meiliensis decreased gradually.3) When NaCl concentration increased from 0 to 500 mmol·L(-1),S.cavaleriei and S.meiliensis plants responded adaptively to NaCl stress.The POD and CAT activities,as well as soluble sugar,soluble protein and proline contents gradually inceased in the leaves of S.cavaleriei and S.meiliensis.The SOD activity also increased in the leaves of S.meiliensis.4) When NaCl concentration reached to 600 mmol·L(-1),the soluble sugar,soluble protein and proline contents in the leaves of S.meiliensis continued to increase,while the SOD,POD and CAT activities started to drop,but were still significantly higher than those of the control.In contrast,at the same NaCl concentration,the POD and CAT activities in the leaves of S.cavaleriei continued to increase.The soluble sugar,soluble protein and proline contents started to drop,but were still significantly higher than those of the control.S.cavaleriei possesses higher contents of osmotic regulation substances under NaCl stress and can maintain higher protective enzymes activities with increase of NaCl concentration,it has stronger tolerance to NaCl than S.meiliensis.

Key words:NaCl stress;Salvia cavaleriei;Salvia meiliensis;osmotic regulation substance;protective enzyme

中圖分類號：Q945.79

文獻標志碼：A

作者簡介：許華(1981-)，碩士，副教授，主要從事植物生理生態(tài)學研究。E-mail:xuhua04@mail.nankai.edu.cn*通信作者：魏宇昆，博士，高級工程師，主要從事植物生態(tài)學與保育生物學研究。E-mail：ykwei@sibs.ac.cn

基金項目：中國科學院戰(zhàn)略生物資源科技支撐體系運行專項(CZBZX-1)；廣東省高等學校教育教學改革項目(GDGJ20142513)；廣東省大學生創(chuàng)新訓練項目(201413177034)

收稿日期：2015-11-30；修改稿收到日期：2016-03-08

文章編號:1000-4025(2016)03-0558-07

doi:10.7606/j.issn.1000-4025.2016.03.0558