延長光周期對羅漢松和雞爪槭苗期生長及養(yǎng)分吸收利用的影響

朱開元, 劉慧春*, 周江華, 鄒清成, 馬廣瑩, 張加強(qiáng), 魏紅旭

(1.浙江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院花卉研究開發(fā)中心,杭州 311202;2.中國科學(xué)院東北地理與農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所,長春 130102)

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延長光周期對羅漢松和雞爪槭苗期生長及養(yǎng)分吸收利用的影響

朱開元1, 劉慧春1*, 周江華1, 鄒清成1, 馬廣瑩1, 張加強(qiáng)1, 魏紅旭2

(1.浙江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院花卉研究開發(fā)中心,杭州 311202;2.中國科學(xué)院東北地理與農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所,長春 130102)

摘要采用盆栽試驗(yàn)，通過每天將光周期延長至約18 h的處理對羅漢松和雞爪槭容器苗木進(jìn)行培育，以自然光周期為對照，研究2種苗木在養(yǎng)分吸收和利用方面的響應(yīng)。結(jié)果表明：和自然光周期處理相比，在延長光周期培育下羅漢松和雞爪槭的苗高增幅分別達(dá)到17%(P=0.004 8)和20%(P=0.023 0)，但新根數(shù)分別下降了31%(P=0.044 2)和21%(P=0.026 5)，地徑和根長均未出現(xiàn)顯著響應(yīng)；光周期延長也使雞爪槭苗木的生物量(P=0.005 5)和氮(N)(P=0.018 3)、磷(P)(P=0.012 5)、鉀(K)(P=0.001 4)含量均顯著增加，卻并未引起羅漢松體內(nèi)P和K含量發(fā)生變化；試驗(yàn)結(jié)束時(shí)，羅漢松體內(nèi)N、P、K質(zhì)量分?jǐn)?shù)分別為(1.57±0.14)%、(0.93±0.25)%和(1.21±0.15)%，分別比雞爪槭高8%(P=0.045 8)、87%(P<0.000 1)和110%(P<0.000 1)；延長光周期會同時(shí)提高苗木對N的吸收和利用效率，但是不會影響?zhàn)B分淋溶?？傮w上，雖然延長光周期處理對2種苗木的生長和養(yǎng)分吸收產(chǎn)生了一定的促進(jìn)作用，但也容易導(dǎo)致苗木出現(xiàn)“頭重腳輕”的形態(tài)，并且在苗體養(yǎng)分濃度稀釋方面存在極大的隱患。

關(guān)鍵詞羅漢松; 雞爪槭; 延長光周期; 容器苗; 生長; 養(yǎng)分利用

Growth, nutrient uptake and utilization responses of Buddhist pine and Japanese maple seedlings to the extended photoperiod.JournalofZhejiangUniversity(Agric. &LifeSci.), 2016,42(2):190-198

ZHU Kaiyuan1, LIU Huichun1*, ZHOU Jianghua1, ZOU Qingcheng1, MA Guangying1, ZHANG Jiaqiang1, WEI Hongxu2

(1.FlowerResearchandDevelopmentCenter,ZhejiangAcademyofAgriculturalSciences,Hangzhou311202,China; 2.NortheastInstituteofGeographyandAgroecology,ChineseAcademyofSciences,Changchun130102,China)

Summary Illumination enables plants to assimilate carbon by photosynthesis. Under the extended photoperiod, plants could continue to grow through uninterrupted carbohydrate production, leading to increase of dry mass accumulation. Physiological responses under these driven-changes have been fully studied for photosynthesis, such as carbon (C) and nitrogen (N) balance, and N utilization. The purposes of most studies were to understand the mechanism of plant growth in the extended photoperiod, for application in culture of tree seedling. However, the application was limited by lack of evidence for the establishment of inherent nutrient reserve, acting as the most determinative factor for an acceptable seedling quality. High-valued ornamental tree seedlings usually own a naturally slowly growing rate. Hence, they are usually suggested to be cultured under the extended photoperiod so as to stimulate their growth to meet the standard morphologies for selling. However, this manipulation may be fatal for the survival of these slowly growing ornamental tree seedlings, because quite little attention has been paid to their inherent nutrient reserve, and their quality would have been impaired at the end of nursery culture. Recently, research on one typical ornamental tree seedling of Buddhist pine (Podocarpusmacrophyllus[Thunb.] D. Don) found coexistence of nutrient dilution with dry mass accumulation under the extended photoperiod. However, results and conclusions therein were limited by the unique tree species in the experiment. Meanwhile, the evidence for effects of nutrient leaching on nutrient utilization remained insufficient. Therefore, the application of extended photoperiod on culture of slowly growing ornamental seedlings remains debatable.

In the present study, seedlings of Buddhist pine and Japanese maple (AcerpalmatumThunb.) were raised in an extended photoperiod (EP) treatment of 18-hour light per day, while the natural photoperiod was employed as a control, in a practical greenhouse at Flower Research and Development Center, Zhejiang Academy of Agricultural Sciences in Xiaoshan District of Hangzhou City, China. The experiment commenced at 17 June 2014 and ended until the termination on 17 December 2014. In the last month before the experiment terminated, leachates were collected to determine the nutrient contents once a week.

The results indicated that compared to the control, seedling height increased by 17% (P=0.004 8) and 20% (P=0.023 0), but new root number decreased by 31% (P=0.044 2) and 21% (P=0.026 5) for Buddhist pine and Japanese maple seedlings under the EP, respectively. However, both root-collar diameter (RCD) and root length did not respond at all; additionally, whole-plant biomass accumulation (P=0.005 5) and nutrient contents of N (P=0.018 3), P (P=0.012 5) and K (P=0.001 4) in Japanese maple seedlings were all promoted in the longer photoperiod, whilst the contents of P and K did not show any significant response in Buddhist pine seedlings. At the end of experiment, the concentrations of N, P and K were determined to be (1.57±0.14)%, (0.93±0.25)% and (1.21±0.15)% in Buddhist pine seedlings, which were higher than those in Japanese maple seedlings by 8% (P=0.045 8), 87% (P<0.000 1) and 110% (P<0.000 1), respectively.

In conclusion, for slowly growing ornamental seedlings, such as Buddhist pine and Japanese maple, an extended photoperiod can effectively promote biomass accumulation, height growth and nutrient uptake efficiency, but has no influence on the growth of RCD and root length, also invalid effect is found on nutrient leaching. The seedlings cultured in the extended photoperiod tend to present a morphological feature of “big head but light feet”, and have potential risks on within-body nutrient dilution.

Key wordsBuddhist pine (Podocarpusmacrophyllus [Thunb.] D. Don); Japanese maple (AcerpalmatumThunb.); extended photoperiod; containerized seedling; growth; nutrient utilization

光是影響植物物候和生長的關(guān)鍵資源[1]。早在20世紀(jì)初,GARNER等[2]就已發(fā)現(xiàn)可以通過延長光周期來促進(jìn)樹木的生長。目前，國外已在西鐵杉[3]和白云杉(Piceaglauca[Moench] Voss)[4]等10余個(gè)樹種上通過延長周期對葉片光合生理[1]和碳(C)-氮(N)代謝機(jī)制[4]進(jìn)行了探討；國內(nèi)早期研究始于20世紀(jì)80年代[5]，近年來的研究多集中于苗木生長響應(yīng)及樹種間的差異[6-8]等方面。此外，WEI等[9]對羅漢松(Podocarpusmacrophyllus[Thunb.] D. Don)苗木的研究發(fā)現(xiàn)：在延長光周期中苗木體內(nèi)干物質(zhì)積累加速的同時(shí)也面臨著單位質(zhì)量中養(yǎng)分濃度遭到稀釋的風(fēng)險(xiǎn)。但是此結(jié)論尚缺乏在多樹種尺度方面的證據(jù)支持，關(guān)于養(yǎng)分淋失等影響苗木養(yǎng)分吸收效率因素的研究也不夠充分，導(dǎo)致目前仍然不能有效地將延長光周期技術(shù)應(yīng)用于慢生名貴苗木培育的生產(chǎn)實(shí)踐中。

《國家新型城鎮(zhèn)化規(guī)劃(2014—2020)》中明確提出“加快綠色城市建設(shè)”和“擴(kuò)大城市生態(tài)空間”的要求，然而受到我國當(dāng)前綠色產(chǎn)業(yè)技術(shù)增效緩慢的限制[10]，許多高附加值、高生態(tài)收益的慢生綠化苗木無法快速有效地參與到城市森林的建設(shè)體系當(dāng)中，嚴(yán)重制約著我國新型城鎮(zhèn)化發(fā)展過程中綠色城市的建設(shè)與生態(tài)空間的擴(kuò)容。羅漢松和雞爪槭(AcerpalmatumThunb.)是分布于亞熱帶地區(qū)的慢生綠化樹種，具有極高的生態(tài)和商業(yè)價(jià)值。本文以羅漢松和雞爪槭苗木為研究對象，在人工延長光周期的環(huán)境中，重點(diǎn)觀察2種苗木對養(yǎng)分吸收和利用的響應(yīng)及對養(yǎng)分淋失的影響，以了解苗體養(yǎng)分稀釋風(fēng)險(xiǎn)的形成機(jī)制，并進(jìn)行風(fēng)險(xiǎn)應(yīng)對策略分析，以期為慢生綠化苗木延長光周期處理技術(shù)的實(shí)踐應(yīng)用提供理論參考。

1材料與方法

1.1試驗(yàn)材料

試驗(yàn)地點(diǎn)位于浙江省杭州市蕭山區(qū)浙江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院花卉研究開發(fā)中心試驗(yàn)溫室(120°16′ E，30°09′ N)。供試植物為一年生的羅漢松和二年生的雞爪槭苗木。采用盆栽試驗(yàn)，塑料盆呈圓柱形，高度×內(nèi)徑為14.6 cm × 18 cm，填充基質(zhì)為草炭和珍珠巖，體積比為3∶1，體積質(zhì)量為0.16 g/cm3。

為檢測試驗(yàn)苗木對外加養(yǎng)分吸收和利用的精確性，于2014年4月14日將2種苗木移栽至養(yǎng)分貧瘠的沙土中進(jìn)行貯存養(yǎng)分的前期耗竭處理，6月12日處理結(jié)束，分別抽取每樹種中長勢均一的苗木并移栽至塑料盆中，施肥后移放至溫室內(nèi)的移動(dòng)苗床上。另選取10株長勢均一的苗木用以檢測其初始狀況，結(jié)果如表1所示。統(tǒng)一采用杭州市蕭山區(qū)當(dāng)?shù)販厥矣绯Ｓ玫纳a(chǎn)方法，即：每天噴灌1～2次，具體灌水量和灌溉次數(shù)視當(dāng)天天氣而定。自每年11月份起溫度明顯下降后控制灌水量和頻率，白天加蓋遮陽網(wǎng)以控制日灼，通過風(fēng)扇和水簾聯(lián)合控制溫度在35～40 ℃范圍內(nèi)，如遇夏季高溫則升起溫室塑料擋墻降溫，夜間平均溫度維持在22～26 ℃范圍內(nèi)，空氣濕度為70%～90%。

表1　試驗(yàn)開始前羅漢松(BP)和雞爪槭(JM)苗木的初始狀況

所有結(jié)果均為10株長勢均一的苗木的平均值.

The values were calculated from average of 10 uniform-sized seedlings for each species.

1.2研究方法

采用裂區(qū)試驗(yàn)，主區(qū)為羅漢松和雞爪槭2個(gè)苗木種類，副區(qū)為2種光周期處理，采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，每處理6個(gè)區(qū)組重復(fù)，每區(qū)組內(nèi)每品種苗木各6盆。育苗過程中養(yǎng)分由緩釋肥提供，其中m(N)∶m(P2O5)∶m(K2O)=14∶14∶14，總養(yǎng)分含量≥60%，肥料中添加微量元素，養(yǎng)分釋放時(shí)間5個(gè)月。所有苗木每盆統(tǒng)一添加0.9 g N素緩釋肥，施肥方法：將基質(zhì)和有機(jī)肥混勻后，填入總基質(zhì)的2/3于盆內(nèi)，均勻撒施緩釋肥，將其余1/3基質(zhì)填滿后向上輕提苗木以使莖部剛好露出基質(zhì)表面。

從2014年6月17日開始進(jìn)行延長光周期處理，由200 W植物生長專用補(bǔ)光燈(浙江省湖州市歐迪?照明有限公司)提供延長光周期光源，天黑后開啟直至夜間11點(diǎn)時(shí)關(guān)閉。根據(jù)前人研究結(jié)果可知，夜間補(bǔ)光期間220 lx的光照強(qiáng)度即可充分滿足苗木生長需要[11]，而本研究所在大棚內(nèi)日照時(shí)的光強(qiáng)范圍在2 000～5 000 lx之間，因此夜晚補(bǔ)光期間的苗木頂端光強(qiáng)設(shè)定為2 000 lx。另選一批相同處理后的苗木放置在相鄰苗床上作為自然光周期對照，之間用遮光布沿苗床方向間隔。在杭州市蕭山區(qū)的6—12月份期間，大棚內(nèi)有效光強(qiáng)達(dá)到2 000 lx時(shí)的天亮?xí)r間在6:30—7:00期間，而有效光強(qiáng)下降至2 000 lx以下時(shí)的天黑時(shí)間在18:30—19:00期間，因此在自然光周期下的有效光強(qiáng)周期平均為每天11.5～12.5 h。試驗(yàn)期間日照時(shí)掀起遮光布以使得通風(fēng)流暢，夜晚延長光周期時(shí)放下遮光布。

溫室淋溶液樣品搜集開始于2014年11月12日，之后每周收集1次，依次為11月19日、25日和12月4日、10日、15日。每次收集時(shí)將一個(gè)直徑50 cm的盆狀容器放于溫室移動(dòng)苗床下方，每樹種下擺1盆，直到灌溉水不再從容器底部滴下后停止收集，將溶液裝于封裝瓶內(nèi)，0～4oC保鮮貯藏，并在收集后1個(gè)月內(nèi)完成養(yǎng)分檢測。

根據(jù)緩釋肥釋放規(guī)律，全部養(yǎng)分在2014年12月中旬耗盡，在12月17日進(jìn)行苗木收獲。隨機(jī)抽選2株苗木用以形態(tài)指標(biāo)測量，另選2株苗木用于干物質(zhì)生物量和養(yǎng)分含量檢測。苗木收獲取樣時(shí)，在保證其根系完整情況下將苗木從基質(zhì)中取出，浸洗掉根系表面附著的基質(zhì)后，精確測量苗高(羅漢松選取主干長度，雞爪槭選取莖/根處到最長頂芽的距離)、地徑(莖/根處直徑)、新根數(shù)(長度>1 cm的白色新生根數(shù)量)和根長(靜止時(shí)由莖/根到最長主根頂端之間的距離)；生物量稱量前，將苗木切分為地上和地下2部分。同時(shí)，收集每盆中落葉若干，用于N含量測定。

1.3指標(biāo)測定

將收獲苗木整株于70 ℃烘干72 h后稱取生物量，之后將植物干樣粉碎、過篩、研磨至粉狀，稱取約0.5 g樣品采用濃H2SO4-H2O2消煮，其中N含量用堿解擴(kuò)散法測定，P含量用鉬銻抗比色法測定，K含量用火焰分光光度計(jì)法測定；淋溶液中氨態(tài)氮采用靛酚藍(lán)比色法測定，硝態(tài)氮采用紫外分光光度計(jì)法測定，速效P采用Olsen法，速效K采用1 mol/L醋酸銨浸提-火焰分光光度計(jì)法測定[12-13]。

1.4數(shù)據(jù)處理

養(yǎng)分吸收效率(nutrient uptake efficiency，NAE)：

養(yǎng)分利用效率(nutrient utilization efficiency，NUE)：

其中：N1和N0分別為試驗(yàn)結(jié)束和開始時(shí)整株苗木養(yǎng)分含量，g/株；F為養(yǎng)分供給量，即0.9 g/株；B為整株苗木生物量；w為N、P、K中某一養(yǎng)分在苗體內(nèi)的質(zhì)量分?jǐn)?shù)，%。由于苗木形態(tài)、生物量積累和養(yǎng)分含量(養(yǎng)分濃度×生物量)指標(biāo)在2個(gè)苗木品種間的差異主要由各苗木品種的天然特性決定，因此不做品種間的數(shù)據(jù)比較分析；而苗木質(zhì)量評價(jià)系數(shù)、養(yǎng)分濃度、淋溶和吸收利用效率等指標(biāo)與本研究關(guān)系密切，因此在進(jìn)行延長光周期處理分析前對這些指標(biāo)結(jié)果進(jìn)行光周期處理×品種間差異的交互式作用分析。用SAS 9.0軟件的GLM程序?qū)ρ娱L光周期處理、品種間差異以及兩者間的交互作用進(jìn)行方差分析，如果方差分析結(jié)果顯著則以Tukey檢驗(yàn)在α=0.05水平對數(shù)據(jù)進(jìn)行比較分析。

2結(jié)果與分析

2.1延長光周期處理對苗木生長的影響

從圖1可以看出：對于苗木地上部生長而言，延長光周期處理對苗高生長產(chǎn)生了顯著的刺激作用(羅漢松P=0.044 8;雞爪槭P=0.023 0)，但未對地徑粗度產(chǎn)生任何影響，和自然光周期處理相比，在延長光周期處理下羅漢松和雞爪槭的苗高增幅分別達(dá)到17%和20%；而對于苗木根系生長而言，延長光周期處理不但沒有對根長產(chǎn)生任何影響，反而對新根數(shù)量起到抑制作用(羅漢松P=0.044 2；雞爪槭P=0.026 5)，和自然光周期處理相比，在延長光周期處理下羅漢松和雞爪槭新根數(shù)減少比例分別為31%和21%。

EP：延長光周期；NP：自然光周期。短柵上的不同小寫字母表示相同樹種在不同光周期處理下在P<0.05水平差異有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義. EP: Extended photoperiod; NP: Natural photoperiod. Different lowercase letters above bars represent statistically significant differences for the same species at different photoperiod treatments at the 0.05 probability level. 圖1　不同光周期處理對羅漢松(BP)和雞爪槭(JM)苗木生長的影響Fig.1　Effects of different photoperiod treatments on growth of Buddhist pine (BP) and Japanese maple (JM) seedlings

2.2延長光周期處理對苗體生物量和養(yǎng)分吸收的影響

和自然光周期處理相比，延長光周期處理對于雞爪槭整株生物量積累(P=0.005 5)和N(P=0.018 3)、P(P=0.012 5)、K(P=0.001 4)含量均產(chǎn)生了顯著的促進(jìn)作用；同時(shí)，延長光周期處理也顯著促進(jìn)了羅漢松的生物量(P=0.006 2)和N元素(P=0.003 0)的積累，但對其體內(nèi)P和K元素積累的影響未達(dá)統(tǒng)計(jì)上的顯著差異(表2)。

表2　延長光周期對羅漢松(BP)和雞爪槭(JM)苗木生物量積累和養(yǎng)分吸收的影響

EP:延長光周期；NP：自然光周期。表中數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差；同列數(shù)據(jù)后的不同小寫字母表示相同樹種在不同光周期處理下在P<0.05水平差異有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義。N、P、K含量由生物量乘以各養(yǎng)分在干物質(zhì)中所占的比例得到.

EP: Extended photoperiod; NP: Natural photoperiod. Data shown are means ± standard deviation. The values followed by different lowercase letters in the same column represent statistically significant differences for the same species at different photoperiod treatments at the 0.05 probability level. Nutrient contents of N, P and K were calculated by biomass timing the proportions of nutrients to dry mass.

延長光周期并未對試驗(yàn)結(jié)束時(shí)2種苗木體內(nèi)礦質(zhì)養(yǎng)分的濃度積累產(chǎn)生顯著影響，但是和試驗(yàn)開始時(shí)苗體內(nèi)養(yǎng)分濃度相比，延長光周期對2種苗木體內(nèi)N(P=0.000 2)、P(P<0.000 1)和K(P<0.000 1)養(yǎng)分元素的濃度變化產(chǎn)生了不同的交互式影響?？傮w上，無論延長光周期與否羅漢松苗體內(nèi)的N、P和K養(yǎng)分濃度的增幅均高于雞爪槭，平均增量分別達(dá)到78%、670%和560%；然而和自然光周期處理相比，延長光周期處理微弱降低了羅漢松苗體內(nèi)P和K的養(yǎng)分濃度變化量，降幅分別為26%和24%，值得注意的是，在試驗(yàn)過程中雞爪槭苗體內(nèi)K素濃度下降幅度過大以至于最終濃度變化出現(xiàn)負(fù)值(圖2)。試驗(yàn)結(jié)束時(shí)，羅漢松體內(nèi)N、P、K質(zhì)量分?jǐn)?shù)(平均值±標(biāo)準(zhǔn)差)分別為(1.57±0.14)%、(0.93±0.25)%和(1.21±0.15)%，分別比雞爪槭高8%(P=0.045 8)、87%(P<0.000 1)和110%(P<0.000 1)。

EP：延長光周期；NP：自然光周期.短柵上的不同小寫字母表示在P<0.05水平差異有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義。EP： Extended photoperiod; NP: Natural photoperiod. Different lowercase letters above bars represent statistically significant differences at the 0.05 probability level. 圖2　不同光周期處理對羅漢松(BP)和雞爪槭(JM)苗木體內(nèi)養(yǎng)分濃度增加量的影響Fig.2　Effects of different photoperiod treatments on increment of nutrient concentration in Buddhist pine (BP) and Japanese maple (JM) seedlings

2.3淋溶液中養(yǎng)分損失量的評估

2.4延長光周期處理對苗木養(yǎng)分吸收和利用效率的影響

延長光周期處理和樹種間差異的交互作用未對養(yǎng)分吸收效率產(chǎn)生任何顯著影響，但是延長光周期處理的主效應(yīng)對N(P=0.000 8)、P(P=0.035 4)和K(P=0.011 2)3種養(yǎng)分的吸收效率均具有顯著的促進(jìn)作用；雖然雞爪槭對N的養(yǎng)分吸收效率高于羅漢松(P=0.011 2)，但是對P和K的養(yǎng)分吸收效率卻出現(xiàn)了相反的結(jié)果(P，P=0.001 6;K,P<0.000 1)(表3)。在對N、P和K的養(yǎng)分利用效率方面，延長光周期處理只對N素的結(jié)果產(chǎn)生了顯著的影響，和自然光周期處理相比，在延長光周期處理下N素的養(yǎng)分利用效率提高了41%(P=0.000 3)；和羅漢松苗木相比，雞爪槭由于其絕對優(yōu)勢的生物量積累(表2)而同時(shí)表現(xiàn)出對N(P<0.000 1)、P(P<0.000 1)和K(P=0.037 0)元素較高的養(yǎng)分利用效率(表3)。

*,**和***分別表示2個(gè)樹種間在P<0.05、P<0.01和P<0.001水平差異有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義。Single asterisk (*), double asterisks (**) and three asterisks (***) indicate statistically significant differences for the two interspecies at the 0.05, 0.01 and 0.001 probability levels, respectively. 圖3　試驗(yàn)結(jié)束前1個(gè)月里羅漢松(BP)和雞爪槭(JM)苗木培育過程中淋溶液養(yǎng)分含量差異動(dòng)態(tài)Fig.3　Dynamics of differences between nutrient concentrations in leachates during cultures of Buddhist pine (BP) and Japanese maple (JM) seedlings in the last month before the experiment terminated

Table 3Effects of different photoperiods and interspecies difference on nutrient uptake and utilization efficiencies in Buddhist pine (BP) and Japanese maple (JM) seedlings

養(yǎng)分元素Nutrientelement養(yǎng)分吸收效率Nutrientuptakeefficiency/%EPNPBPJMN40.07±16.88a22.45±6.39b25.00±7.67b37.52±18.73aP17.20±5.08a12.81±7.17b18.56±4.59a11.45±6.26bK15.91±6.98a10.35±8.54b18.52±4.91a7.23±6.67b養(yǎng)分元素Nutrientelement養(yǎng)分利用效率Nutrientutilizationefficiency/(g/%)EPNPBPJMN24.98±11.60a17.67±7.24b13.10±3.05b29.54±7.71aP2.49±0.62a2.25±0.82a1.78±0.45b2.96±0.35aK0.78±0.13a0.86±0.12a0.76±0.13b0.87±0.01a

EP:延長光周期；NP：自然光周期。表中數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差；同行數(shù)據(jù)后的不同小寫字母表示在P<0.05水平差異有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義。由于光周期和樹種兩因素間不存在交互作用，因此分別開展相互獨(dú)立的因素水平間的比較分析(n=12).

EP: Extended photoperiod; NP: Natural photoperiod. Data shown are means ± standard deviation. The values followed by different lowercase letters in the same row represent statistically significant differences at the 0.05 probability level. No interactive factors between photoperiod and tree species were detectable, so the levels were compared within each of the two independent factors (n=12).

3討論

本研究結(jié)果顯示，延長光周期處理只對2種苗木高度生長產(chǎn)生了顯著的促進(jìn)作用，而并沒有影響地徑。該結(jié)果和前人有關(guān)羅漢松苗木的研究結(jié)果[9]一致，說明延長光周期對于苗木地上部形態(tài)生長的影響存在失衡問題。延長光周期處理對地徑生長的無效影響可能和杭州地區(qū)空氣濕度過高(70%～90%)有關(guān)，因有研究表明當(dāng)空氣濕度超過50%苗木的粗生長便不再對光周期產(chǎn)生響應(yīng)[3]。2個(gè)樹種在根長沒受影響的情況下對新根數(shù)的顯著響應(yīng)，表明延長光周期處理抑制了新生根數(shù)量而未影響根長。整體上，延長光周期處理對于苗木形態(tài)的影響存在不協(xié)調(diào)性：相對刺激高度生長，苗體纖細(xì)并且新生根系減少，導(dǎo)致苗木呈現(xiàn)“頭重腳輕”的形態(tài)，從而影響苗木質(zhì)量。

延長光周期處理可以促進(jìn)苗木干物質(zhì)積累，本研究結(jié)果也不例外。這主要是由于光周期的延長刺激了苗木葉片中最大光合潛力的提升，從而使光合生產(chǎn)力得到顯著提高[1]。已有研究證實(shí)，在保證養(yǎng)分充分供給的前提下，苗木生物量的積累加速對未來苗木移栽后攫取外界資源的能力大有裨益[14]，這說明只有在延長光周期中采用科學(xué)的養(yǎng)分供給方法，才有降低或去除苗體內(nèi)養(yǎng)分稀釋風(fēng)險(xiǎn)的可能。

在本研究中2種苗木在養(yǎng)分濃度方面的變化說明，同羅漢松苗木相比，雞爪槭相對較快的生長速率帶來的干物質(zhì)積累加速反而促進(jìn)了其自身養(yǎng)分濃度的稀釋速率。這個(gè)解釋受到多方面的支持。首先，在延長光周期處理中羅漢松苗木體內(nèi)P和K濃度的下降說明其與生物量的積累有關(guān)；其次，雞爪槭苗木體內(nèi)K濃度出現(xiàn)負(fù)值只可能是養(yǎng)分稀釋過量所致；最后，WEI等[9]研究表明即使采用指數(shù)施肥法培育羅漢松苗木，其體內(nèi)N素濃度依然在延長光周期處理下被稀釋。由于2種苗木所接受的施肥量一致，因此直到試驗(yàn)結(jié)束時(shí)延長光周期處理并沒有對2種苗木的養(yǎng)分濃度積累產(chǎn)生任何影響。另外，延長光周期處理未對P和K元素的利用效率產(chǎn)生任何影響，說明生物量積累和P、K元素間的關(guān)系不受光周期的控制。與此不同，雞爪槭苗木較羅漢松在N、P、K 3種元素的利用效率方面均顯著提高，這主要和前者的先天性生物量積累速率較快有關(guān)。

苗體養(yǎng)分含量由生物量和養(yǎng)分濃度相乘得到，因此，對于雞爪槭苗木而言，在延長光周期處理中干物質(zhì)積累速率的提升也帶動(dòng)了養(yǎng)分吸收量的增加；對羅漢松而言，雖然其體內(nèi)N素含量對延長光周期有顯著響應(yīng)，但是P和K的響應(yīng)卻都不顯著。這可能跟本研究只采用了單量施肥有關(guān)，因?yàn)榱_漢松苗木在延長光周期處理下引起的苗木養(yǎng)分吸收量的增加大多是在不同養(yǎng)分供給量的協(xié)同作用下而產(chǎn)生顯著效果[9]。盡管如此，延長光周期處理對于苗木養(yǎng)分吸收效率的影響并不受苗木品種的限制，這與延長光周期中苗木生物量積累加速有關(guān)。從品種上看，雖然雞爪槭在N素吸收效率上高于羅漢松，但是前者在P和K的吸收效率上均低于后者，這是受到雞爪槭體內(nèi)養(yǎng)分稀釋作用的影響所致。

對于溫室容器育苗而言，養(yǎng)分淋溶是一個(gè)不能回避的問題[15]。淋溶會直接導(dǎo)致巨大的養(yǎng)分流失。據(jù)統(tǒng)計(jì)，在溫室容器苗木培育過程中有高達(dá)11%～71%的N素、16%～64%的P素和13%～46%的K素隨淋溶液流失，對地下水構(gòu)成污染威脅，堿性淋溶液還會帶來水體鹽堿化問題[15-17]。由于本研究只對試驗(yàn)結(jié)束前最后1個(gè)月的淋溶液中養(yǎng)分濃度進(jìn)行了動(dòng)態(tài)跟蹤分析，并沒有對整個(gè)生長季內(nèi)淋溶液體積進(jìn)行全面跟蹤測量，因此只能在定性水平上給出結(jié)果。延長光周期處理對淋溶液中養(yǎng)分濃度無顯著影響的結(jié)果說明，養(yǎng)分淋溶主要與基質(zhì)特性和灌溉量及灌溉頻率等有關(guān)，延長光周期通常與淋溶無直接關(guān)系，只能通過改變營養(yǎng)吸收而間接影響?zhàn)B分淋溶。在延長光周期中苗木雖然在養(yǎng)分吸收效率方面有所提升，但是各元素的吸收效率普遍只達(dá)到30%左右的水平，說明大量的養(yǎng)分滯留于容器中，很可能在噴灌作用下被淋溶出容器。因此，淋溶液濃度變化可能主要受到基質(zhì)和灌溉的影響。盡管如此，養(yǎng)分淋失在2個(gè)苗木品種間存在顯著差別。和雞爪槭苗木相比，羅漢松對于P和K的吸收效率較高，但是由于其根系覓養(yǎng)能力較差，導(dǎo)致羅漢松苗木在培育過程中養(yǎng)分淋失更加嚴(yán)重，養(yǎng)分利用效率較低。由于本文重點(diǎn)在于研究延長光周期對苗木養(yǎng)分吸收利用的影響，關(guān)于養(yǎng)分淋失僅作為影響因素進(jìn)行定性分析。如需進(jìn)一步確定延長光周期和養(yǎng)分淋失間可能存在的關(guān)系，需在嚴(yán)格控制灌溉量和灌溉頻率等條件的基礎(chǔ)上進(jìn)行更加精確的測定。

4結(jié)論

利用延長光周期強(qiáng)化培育來促進(jìn)慢生名貴苗木快速成型的方法正在我國南方育苗產(chǎn)業(yè)中快速推廣。就本研究中的羅漢松和雞爪槭苗木而言，延長光周期處理會顯著促進(jìn)苗高和新根數(shù)的增長，卻對地徑和根長無效，因此導(dǎo)致苗木出現(xiàn)“頭重腳輕”的失調(diào)形態(tài)質(zhì)量。另一方面，雖然延長光周期處理通過刺激生物量的積累加速可以帶動(dòng)苗體內(nèi)的養(yǎng)分含量積累量的增加，但經(jīng)過2個(gè)樹種驗(yàn)證表明養(yǎng)分稀釋問題的確存在。如果忽略此問題而一味地追求延長光周期中苗木的高度生長加速，必然會導(dǎo)致苗木質(zhì)量不升反降的后果。因此，應(yīng)該通過制定科學(xué)的施肥方法來盡量克服養(yǎng)分稀釋問題，或者從減少養(yǎng)分淋溶的角度利用滲灌技術(shù)等手段實(shí)現(xiàn)施肥養(yǎng)分的循環(huán)再利用，以補(bǔ)償養(yǎng)分不足的缺點(diǎn)。

參考文獻(xiàn)(References)：

[1]BAUERLE W L, OREN R, WAY D A,etal. Photoperiodic regulation of the seasonal pattern of photosynthetic capacity and the implications for carbon cycling.ProceedingsoftheNationalAcademyoftheSciencesoftheUSA, 2012,109(22):8612-8617.

[2]GARNER W W, ALLARD H A. Further studies in photoperiodism, the response of the plant to relative length of day and night.JournalofAgriculturalResearch, 1923,23(2):871-957.

[3]O’REILLY C, ARNOTT J T, OWENS J N. Effects of photoperiod and moisture availability on shoot growth, seedling morphology, and cuticle and epicuticular wax features of container-grown western hemlock seedlings.CanadianJournalofForestResearch, 1989,19(1):122-131.

[4]DHONT C, BERTRAND A, CASTONGUAY Y,etal. Changes of carbon and nitrogen metabolites in white spruce (Piceaglauca[Moench] Voss) of contrasted growth phenotypes.Trees:Structure&Function, 2011,25(4):711-723.

[5]何其智,謝虎風(fēng),龍作義.補(bǔ)充光照與樟子松苗木關(guān)系的研究.東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),1988,16(增刊):141-146.

HE Q Z, XIE H F, LONG Z Y. Research on the relationship between supplemental illumination andPinussylvestrisvar.mongolicaseedlings.JournalofNortheastForestryUniversity, 1988,16(Suppl.):141-146. (in Chinese)

[6]張宋智,王軍輝,蔣明,等.歐洲云杉不同種源補(bǔ)光育苗試驗(yàn).西北林學(xué)院學(xué)報(bào),2009,24(3):75-79.

ZHANG S Z, WANG J H, JIANG M,etal. Seedling culture ofPiceaabiesby supplement light.JournalofNorthwestForestryUniversity, 2009,24(3):75-79. (in Chinese with English abstract)

[7]趙文英,蔣明,許娜.7個(gè)云杉樹種1年生苗對補(bǔ)光的響應(yīng).甘肅林業(yè)科技,2011,36(1):35-39.

ZHAO W Y, JIANG M, XU N. Response of supplemental lighting on 1 year old seedling of 7 species ofPiceaasperata.JournalofGansuForestryScienceandTechnology, 2011,36(1):35-39. (in Chinese with English abstract)

[8]李記英,許娜.補(bǔ)光對蘭云杉和紅皮云杉生長的影響.甘肅林業(yè)科技,2011,36(4):19-23.

LI J Y, XU N. The influence of supplemental lighting on the growth ofPiceapungensandPiceakoraiensis.JournalofGansuForestryScienceandTechnology, 2011,36(4):19-23. (in Chinese with English abstract)

[9]WEI H X, REN J, ZHOU J H. Effect of exponential fertilization on growth and nutritional status in Buddhist pine (Podocarpusmacrophyllus[Thunb.] D. Don) seedlings cultured in natural and prolonged photoperiods.SoilScienceandPlantNutrition, 2013,59(6):933-941.

[10]王志平,陶長琪,沈鵬熠.基于生態(tài)足跡的區(qū)域綠色技術(shù)效率及其影響因素研究.中國人口·資源與環(huán)境,2014,24(1):35-40.

WANG Z P, TAO C Q, SHEN P Y. Regional green technical efficiency with its influencing factors analysis based on ecological footprint.ChinaPopulation,ResourcesandEnvironment, 2014,24(1):35-40. (in Chinese with English abstract)

[11]ARNOTT J T. Effect of light intensity during extended photoperiod on growth of amabilis fir, mountain hemlock, and white and Engelmann spruce seedlings.CanadianJournalofForestResearch, 1979,9(2):82-89.

[12]王強(qiáng),徐建明,姜麗娜,等.平衡施肥對大棚茄子-水稻輪作土壤中作物生產(chǎn)和土壤養(yǎng)分的影響.浙江大學(xué)學(xué)報(bào)(農(nóng)業(yè)與生命科學(xué)版),2012,38(2):197-203.

WANG Q, XU J M, JIANG L N,etal. Effects of balanced fertilization on crop production and soil nutrient status under long-term greenhouse eggplant-rice rotation system.JournalofZhejiangUniversity(AgricultureandLifeSciences), 2012,38(2):197-203. (in Chinese with English abstract)

[13]殷建禎,俞巧鋼,符建榮,等.不同作用因子下有機(jī)無機(jī)配施添加DMPP對土壤氮素轉(zhuǎn)化的影響.土壤學(xué)報(bào),2013,50(3):574-583.

YIN J Z, YU Q G, FU J R,etal. Effects of combined application of organic and inorganic fertilizers plus DMPP on nitrogen transformation in soils as affected by different factors.ActaPedologicaSinica, 2013,50(3):574-583. (in Chinese with English abstract)

[14]WEI H X, XU C Y, REN J,etal. Newly transplantedLarixolgensisHenry stock with greater root biomass has higher early nitrogen flux rate.SoilScienceandPlantNutrition, 2013,59(5):740-749.

[15]PARK B B, CHO M S, LEE S W,etal. Minimizing nutrient leaching and improving nutrient use efficiency ofLiriodendrontulipiferaandLarixleptolepisin a container nursery system.NewForests, 2012,43(1):57-68.

[16]JUNTUNEN M L, HAMMAR T, RIKALA R. Leaching of nitrogen and phosphorus during production of forest seedlings in containers.JournalofEnvironmentalQuality, 2002,31(6):1868-1874.

[17]JUNTUNEN M L, HAMMAR T, RIKALA R. Nitrogen and phosphorus leaching and uptake by container birch seedlings (BetulapendulaRoth) grown in three different fertilizations.NewForests, 2003,25(2):133-147.

中圖分類號S 72； S 79

文獻(xiàn)標(biāo)志碼A

收稿日期(Received)：2015-04-08；接受日期(Accepted)：2015-06-10；網(wǎng)絡(luò)出版日期(Published online)：2016-03-20

*通信作者(

Corresponding author)：劉慧春(http://orcid.org/0000-0003-4714-2359)，Tel:+86-571-82704530,E-mail:lhuichun@163.com

基金項(xiàng)目：浙江省公益性技術(shù)應(yīng)用研究計(jì)劃項(xiàng)目(2013C32088).

第一作者聯(lián)系方式：朱開元(http://orcid.org/0000-0002-8163-515X)，E-mail:kyzhu1999@163.com

URL:http://www.cnki.net/kcms/detail/33.1247.S.20160321.1424.006.html