果樹花芽分化研究進(jìn)展

摘 要 花芽分化是果樹生產(chǎn)的重要時(shí)期之一，花芽分化的質(zhì)量和數(shù)量直接影響蜜柚果樹的產(chǎn)量。了解花芽分化的過(guò)程，對(duì)果樹適時(shí)采取促花措施、提高花芽質(zhì)量、克服果樹大小年結(jié)果、提早幼樹結(jié)果，是目前不同海拔“琯溪蜜柚”果園需要重點(diǎn)解決的問題。了解果樹花芽分化階段及形態(tài)特征，區(qū)分果樹花芽分化與梢之間的關(guān)系，分析外界環(huán)境因素對(duì)植物花芽分化的影響，掌握果樹內(nèi)在因素對(duì)花芽分化的調(diào)控機(jī)理，以期為更好地研究果樹花芽分化機(jī)理調(diào)控提供參考。

關(guān)鍵詞 果樹；花芽分化；環(huán)境因素；研究進(jìn)展

中圖分類號(hào)：S660.1 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：B DOI：10.19415/j.cnki.1673-890x.2016.23.004

1 果樹花芽分化階段及形態(tài)特征

近年來(lái)的研究表明，果樹花芽分化全過(guò)程應(yīng)包括三個(gè)階段：花芽孕育期（花誘導(dǎo)）、花芽發(fā)端期和花芽發(fā)育期（花芽形態(tài)建成）?；ㄑ吭杏?，即雛梢生長(zhǎng)點(diǎn)開始由營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)向生殖生長(zhǎng)轉(zhuǎn)化的過(guò)程，其生理生化發(fā)生過(guò)程的最主要特征是是以開花基因啟動(dòng)，又為開花誘導(dǎo)。花芽發(fā)端期，是指果樹的開花基因啟動(dòng)后，從而引起生長(zhǎng)點(diǎn)一系列有絲分裂等特殊發(fā)育活動(dòng)并分化出花器官原基的階段[1]，其特征是生長(zhǎng)點(diǎn)細(xì)胞數(shù)增多，細(xì)胞核小且密集，芽端組織分化明顯。已分化好的花器官原基進(jìn)一步發(fā)育成完整的花萼、花瓣、雄蕊和雌蕊花器官的過(guò)程，則稱為花芽發(fā)育階段或花芽形態(tài)的建成同種植物的花芽分化過(guò)程的研究和劃定，不同的研究領(lǐng)域具有不同定義。但總體而言，關(guān)于花芽分化時(shí)期的確定和形態(tài)變化的標(biāo)準(zhǔn)上大家是有所共識(shí)的。植物的花芽分化過(guò)程可分為萼片分化期、分化初期、雄蕊分化期、花瓣分化期和雌蕊分化期共五個(gè)時(shí)期。相關(guān)研究表明，花瓣分化期、雌蕊分化期和雄蕊分化期均屬于花芽發(fā)育階段或花芽形態(tài)建成階段?；ㄑ糠只跗冢L(zhǎng)點(diǎn)開始變得肥大圓滑，逐漸向上面隆起，呈現(xiàn)弧形狀。然后不斷伸長(zhǎng)增大，而著于生長(zhǎng)點(diǎn)的原分生組織細(xì)胞下的初生髓部，其細(xì)胞又圓又大，且排列較松[2]。當(dāng)生長(zhǎng)點(diǎn)的縱徑小于橫徑，且頂端變得又平又寬時(shí)，接著在周圍產(chǎn)生突起（切片觀察可看到兩端有小角突起），此時(shí)便進(jìn)入了萼片分化期，這個(gè)突起即為萼片原基。萼片原基繼續(xù)發(fā)育并進(jìn)行分化，在萼片原基的內(nèi)側(cè)基部又會(huì)出現(xiàn)新的突起，進(jìn)入花瓣分化期，此突起即為花瓣原基。雄蕊分化期則是花瓣原基內(nèi)側(cè)基部長(zhǎng)出雄蕊原基，在其雄蕊原基的基礎(chǔ)上，該突起的雌蕊原基則位于其內(nèi)側(cè)的底部中央，則為雌蕊分化期。以蜜柚為例，一般認(rèn)為，柚類花芽分化從9月中下旬開始，至翌年2月下旬或3月中下旬，整個(gè)過(guò)程持續(xù)六七個(gè)月。柚類花芽分化的基本程序和形態(tài)特征與柑、橙類大致相同，但各個(gè)時(shí)期分化節(jié)點(diǎn)無(wú)法截然分開，相互之間存在一定空間上的重合過(guò)程。

2 柚類果樹的梢與花芽分化的關(guān)系

結(jié)果母枝：柚類的春梢是最主要的結(jié)果母枝。但發(fā)育較成熟、充實(shí)的夏梢、早秋梢均有發(fā)育成來(lái)年結(jié)果母枝的潛力。結(jié)果母枝的長(zhǎng)度一般在10～20 cm，結(jié)果母枝每個(gè)節(jié)點(diǎn)的腋芽都能正常分化成花芽，進(jìn)而抽發(fā)出結(jié)果枝，在靠近結(jié)果母枝末端的結(jié)果枝越多，相應(yīng)的花蕾數(shù)量也越多，著果數(shù)也越高[3]。因此，盡量保留一定長(zhǎng)度的結(jié)果母枝以保障產(chǎn)量。結(jié)果枝：柚的花芽為混合芽，在春季萌發(fā)抽梢后開花。按形態(tài)分類可分為：有葉單花枝、有葉花序枝、無(wú)葉單花枝和無(wú)葉花序枝。有葉花枝一般數(shù)量偏少，成花比較晚，但掛果率高，果實(shí)質(zhì)量比較好。無(wú)葉的結(jié)果枝數(shù)量偏多，但是難掛果。結(jié)果枝種類、數(shù)量不同跟樹勢(shì)有關(guān)系，樹勢(shì)強(qiáng)的有葉結(jié)果枝多，弱的則無(wú)葉結(jié)果枝多。所以培養(yǎng)好樹勢(shì)，能讓其擁有更多的有葉結(jié)果枝。柚子的幼齡樹生長(zhǎng)旺盛，1 a可抽發(fā)4次梢，即春梢、夏梢、秋梢、晚秋梢（冬梢），且發(fā)枝量較大，樹體生長(zhǎng)發(fā)育迅速。四五年生的柚子即可開始結(jié)果，樹齡較小的柚子產(chǎn)量很高，原因之一就是此時(shí)的柚子樹冠具有大量的結(jié)果部位[4]。但柚樹進(jìn)入盛果期后一般只抽發(fā)春梢，不會(huì)抽發(fā)夏梢，而掛果量少的樹則會(huì)抽發(fā)少量的秋梢，樹冠減緩擴(kuò)張，開始進(jìn)入較為穩(wěn)定的結(jié)果期?！艾g溪蜜柚”的主要結(jié)果母枝是一年生或者多年生的春梢，主要集中在樹冠的中下部位置。在幼齡結(jié)果樹當(dāng)中表現(xiàn)得更為突出，一開始結(jié)果時(shí)，絕大多數(shù)的結(jié)果母枝分布在樹冠的偏下部，之后會(huì)隨著樹齡增加而逐步往上發(fā)展，位于中上部的一年或者多年生的春梢可以同時(shí)發(fā)育成結(jié)果母枝。從形態(tài)學(xué)的角度看，結(jié)果母枝主要是一年生或多年生細(xì)弱無(wú)葉或先端有葉的春梢。因此，在果樹生產(chǎn)過(guò)程中，冬春季要保證充足的肥料，促使萌發(fā)較多的春梢，以提高結(jié)果母枝的數(shù)量和質(zhì)量[5]。

3 外在環(huán)境因素變化對(duì)果蔬花芽分化的影響

外界環(huán)境條件對(duì)果樹花芽分化具有重要的作用，通過(guò)有關(guān)的器官生長(zhǎng)勢(shì)、激素平衡和光合產(chǎn)物的變化，刺激花芽?jī)?nèi)部因子變化，從而阻遏或者啟動(dòng)成花基因的表達(dá)[6]。在植物分生組織從營(yíng)養(yǎng)型轉(zhuǎn)向生殖型的生長(zhǎng)階段中，環(huán)境中的每一個(gè)環(huán)境因子的變化都會(huì)引起花芽分化產(chǎn)生變化。環(huán)境條件和礦物營(yíng)養(yǎng)對(duì)果蔬花芽形成的數(shù)目和質(zhì)量具有重要影響。目前，溫度和干旱是影響花芽分化最受關(guān)注的環(huán)境因素，相關(guān)的研究也最為廣泛。礦物營(yíng)養(yǎng)對(duì)果樹成花的作用以廢料為主，如秋季施肥，可提升花的質(zhì)量，延長(zhǎng)胚囊壽命，提高著果率。不同果樹對(duì)溫度的需求不同，以蜜柚為例，若冬季溫度過(guò)低總量不足，則會(huì)影響果樹春季的發(fā)育及花芽數(shù)量的分裂，嚴(yán)重則引起花芽脫落；而遮陰、過(guò)度干旱的環(huán)境條件也不利于花芽形成[7]。光包括三個(gè)方面：光周期、光質(zhì)和光強(qiáng)。光是植物進(jìn)行光合作用不可或缺的，其為成花提供物質(zhì)基礎(chǔ)，但大多數(shù)木本果樹的花芽形成對(duì)光周期沒有反應(yīng)。栽培技術(shù)對(duì)果樹花芽分化也具有一定的影響，如對(duì)幼年樹進(jìn)行修剪，即使是輕剪，也會(huì)影響果樹花芽形成的數(shù)量；而在果樹花芽孕育之前進(jìn)行環(huán)割主干或主枝也會(huì)促進(jìn)花芽的形成；同時(shí)，彎枝、斷根也具有相同的效應(yīng)。此外，果樹生長(zhǎng)與激素平衡具有密切關(guān)系，生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑處理如赤霉素、生長(zhǎng)素等，在一定程度上影響著花芽的形成[8]。

4 內(nèi)在因素對(duì)果樹花芽分化的調(diào)控

目前，對(duì)果樹花芽分化的調(diào)控機(jī)理開展了許多研究，具有以下幾種不同的學(xué)說(shuō)。一是碳氮比學(xué)說(shuō)。20世紀(jì)初，經(jīng)過(guò)大量試驗(yàn)得出的結(jié)果，Klebs提出了碳氮比學(xué)說(shuō)，他創(chuàng)造性地提出，碳水化合物和含氮化合物的絕對(duì)量對(duì)開花不起決定性作用，而是受到兩者之間的比例制約，他認(rèn)為碳水化合物就是C，含氮化合物則為可利用的N，當(dāng)植物體內(nèi)C/N的比值位于較高水平時(shí)，其有利于植物生殖體的形成，進(jìn)而促使其開花；同理，若促進(jìn)營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)，則延遲其開花。隨后，許多研究證實(shí)了碳氮比學(xué)說(shuō)有它的局限性，簡(jiǎn)單地用C/N比無(wú)法解釋和驗(yàn)證許多現(xiàn)象[9]。二是基因表達(dá)學(xué)說(shuō)。形態(tài)建成是花芽分化和開花的一個(gè)復(fù)雜過(guò)程，是果樹體內(nèi)各種因素共同作用，與環(huán)境因素相互協(xié)調(diào)作用的結(jié)果，其中起著決定作用的為遺傳因子，成花基因是表達(dá)并解除阻遏從而引發(fā)性狀改變?yōu)榛ㄑ糠只膶?shí)質(zhì)，生理上表現(xiàn)為RNA的大量合成并積累，而引起RNA/DNA比值、蛋白質(zhì)/RNA比值增大。成花基因的表達(dá)，核酸合成既是由營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)轉(zhuǎn)化為生殖生長(zhǎng)的重要途徑，也是花芽分化的關(guān)鍵所在。三是激素平衡學(xué)說(shuō)。專家在研究花芽孕育同激素的關(guān)系時(shí)發(fā)現(xiàn)，各種激素在空間上、時(shí)間上的相互作用產(chǎn)生的綜合結(jié)果是花芽孕育[10]。例如，Grochowska發(fā)現(xiàn)，蘋果各短枝內(nèi)CTK/GA比值越大，期花芽孕育數(shù)目就越多，從而可通過(guò)采取促花措施提高CTK/GA比值。近年來(lái)，越來(lái)越多的人趨向于認(rèn)為，調(diào)節(jié)植物開花取決于促進(jìn)開花和抑制開花這兩類激素的平衡?，F(xiàn)在普遍的觀點(diǎn)是來(lái)自葉片和根系的促進(jìn)開花激素和來(lái)自種子及莖尖（幼葉）的抑制開花激素之間平衡。但關(guān)于內(nèi)源激素因子對(duì)花芽誘導(dǎo)和形成的機(jī)理，目前尚不很清楚。以上幾種學(xué)說(shuō)都是從某一側(cè)面來(lái)闡明果樹花芽分化調(diào)控機(jī)理。但實(shí)際上，果樹花芽分化是諸多因素綜合影響的結(jié)果，碳水化合物、內(nèi)源激素、多胺、碳氮比和遺傳基因等都起著重要作用。碳水化合物是重要能量物質(zhì)和結(jié)構(gòu)物質(zhì)，是花芽分化的物質(zhì)基礎(chǔ)[11]。內(nèi)源激素和多胺物質(zhì)與果樹的花誘導(dǎo)、花芽形成和花器分化等生理過(guò)程存在一定的相關(guān)性。赤霉素、細(xì)胞分裂素和生長(zhǎng)素調(diào)節(jié)劑等作為信使對(duì)特異蛋白質(zhì)翻譯、成花基因啟動(dòng)和信使RNA轉(zhuǎn)錄有著重要作用[12]。多胺有調(diào)節(jié)植物生長(zhǎng)發(fā)育的作用，它是植物體生命活動(dòng)及代謝的產(chǎn)物，多胺作為第二信使物質(zhì)，也有內(nèi)源激素類似的作用。

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（責(zé)任編輯：趙中正）