高精料飼糧引起奶牛瘤胃液代謝組的變化及其對奶牛健康的影響

馬嬌麗　董國忠　吳劍波

(西南大學(xué)動物科技學(xué)院，重慶市牧草與草食家畜重點實驗室，重慶400716)

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高精料飼糧引起奶牛瘤胃液代謝組的變化及其對奶牛健康的影響

馬嬌麗董國忠*吳劍波

(西南大學(xué)動物科技學(xué)院，重慶市牧草與草食家畜重點實驗室，重慶400716)

摘要：在現(xiàn)代奶牛生產(chǎn)中，由于飼喂高精料飼糧引起的代謝性疾病是一個常見的問題。傳統(tǒng)的營養(yǎng)代謝病研究僅從一個或幾個生物標志物角度來探討高精料飼糧相關(guān)代謝性疾病發(fā)生發(fā)展的規(guī)律，所得結(jié)果往往不夠全面，甚至還可能會得出錯誤的結(jié)論。代謝組學(xué)作為組學(xué)技術(shù)的一個重要組成部分，在奶牛營養(yǎng)研究中，能全面、系統(tǒng)地分析特定環(huán)境下奶牛的代謝狀況，對于闡明生命復(fù)雜系統(tǒng)的變化具有極為重要的意義。本文就高精料飼糧引起泌乳奶牛瘤胃液代謝組的變化及其對奶牛健康的影響進行綜述。

關(guān)鍵詞：高精料飼糧；奶牛；瘤胃液；代謝組；代謝病

隨著畜牧業(yè)向集約化、高效化發(fā)展，在現(xiàn)代奶牛生產(chǎn)中，為了滿足高產(chǎn)奶牛的能量需求，生產(chǎn)者往往會給奶牛飼喂高谷物飼糧。由于谷物富含淀粉，且淀粉在瘤胃中能迅速地分解釋放出大量的揮發(fā)性脂肪酸(volatile fatty acids,VFA)[1]。這些VFA的迅速而大量釋放會引發(fā)瘤胃代謝紊亂，導(dǎo)致亞急性瘤胃酸中毒(subacute rumen acidosis,SARA)的發(fā)生[2]。高精料飼糧還會導(dǎo)致蹄葉炎[3]、脂肪肝[4]、系統(tǒng)性炎癥[5]、乳脂肪下降綜合征[6-7]等疾病，奶牛健康及生產(chǎn)性能從而受到影響。

目前，SARA已成為全世界奶牛生產(chǎn)中最主要的營養(yǎng)代謝病，在奶牛生產(chǎn)中其他與高精料飼糧相關(guān)疾病仍然經(jīng)常發(fā)生。然而，在19—20世紀，獸醫(yī)學(xué)家及營養(yǎng)學(xué)家對奶牛及其他動物疾病的分析多采用還原論的方法。所謂還原論，就是主張把高級運動形式還原為低級運動形式的一種哲學(xué)觀點，而由此派生出來的方法論手段就是對研究對象不斷進行分析，恢復(fù)其最原始的狀態(tài)，化復(fù)雜為簡單[8]。而生物機體內(nèi)時刻都有各種代謝物的產(chǎn)生，是一個多因素綜合調(diào)控的復(fù)雜體系。因此，傳統(tǒng)的營養(yǎng)代謝病研究僅從一個或幾個生物標志物角度來判斷營養(yǎng)狀況與某些疾病發(fā)生發(fā)展的關(guān)系，所得結(jié)果往往不夠全面，甚至還可能會得出錯誤的結(jié)果[9]。顯然，還原論的方法不能系統(tǒng)、全面的分析病因所在，因而也不能解決實際問題。代謝組學(xué)作為系統(tǒng)生物學(xué)發(fā)展到一定程度后的必然結(jié)果，可以定量測定機體在營養(yǎng)干預(yù)時出現(xiàn)的動態(tài)的復(fù)雜的代謝應(yīng)答及代謝變化，因此應(yīng)用代謝組學(xué)分析奶牛體液的譜圖能同時分析由飼糧、腸道微生物、環(huán)境因素改變及分子調(diào)控而生成的大量小分子代謝產(chǎn)物，從而系統(tǒng)評估不同營養(yǎng)干預(yù)下體內(nèi)的代謝變化，能更深入了解營養(yǎng)與機體代謝、健康及生產(chǎn)性能的關(guān)系[10]。本文著重闡述奶牛飼喂高精料飼糧時瘤胃液代謝組的變化及其對奶牛健康的影響，為奶牛代謝性疾病的研究提供參考。

1代謝組學(xué)技術(shù)概述

隨著后基因組時代的到來，各種組學(xué)技術(shù)(基因組學(xué)、轉(zhuǎn)錄組學(xué)、蛋白質(zhì)組學(xué)及代謝組學(xué))應(yīng)運而生。代謝組是指某一生物或細胞所有的代謝產(chǎn)物，而代謝產(chǎn)物是指所有小于1 000 u的化合物，它們包括肽類、寡核苷酸、單糖、核苷、有機酸、酮類、醛類、胺、氨基酸、脂類、類固醇、生物堿、藥物及外源物[8]。代謝組學(xué)則是研究生物內(nèi)源性小分子代謝物整體及其變化規(guī)律的學(xué)科[11]，主要內(nèi)容包括定量檢測生物內(nèi)源性代謝產(chǎn)物、發(fā)掘代謝產(chǎn)物整體及其變化規(guī)律，并將該變化規(guī)律與機體所發(fā)生的生物學(xué)事件或過程相關(guān)聯(lián)，以解釋變化的本質(zhì)[12]。

基因組學(xué)及蛋白質(zhì)組學(xué)分別從基因及蛋白質(zhì)層面探尋生命的活動[13]，有效地研究機體在接受營養(yǎng)信號時在基因組及蛋白質(zhì)組發(fā)生的分子事件，而代謝組學(xué)專門研究生物體系受外界刺激后所產(chǎn)生的所有代謝物的變化，能夠更準確地反映生物體系的狀態(tài)，且位于系統(tǒng)生物學(xué)的最下游，是生物體系整體功能或狀態(tài)最終結(jié)果的表現(xiàn)[14]。因此，有人認為，基因組學(xué)及蛋白質(zhì)組學(xué)告訴我們什么可能會發(fā)生，而代謝組學(xué)告訴我們什么確實發(fā)生了。因此，代謝組相對于基因組及蛋白組而言更能反映機體的最終功能狀態(tài)，并能有效揭示機體異常變化的發(fā)生規(guī)律。

2高精料飼糧條件下奶牛瘤胃液代謝組研究概況

正常情況下，奶牛采食富含纖維的飼糧，在微生物的幫助下，奶牛消化這些飼糧并把它們轉(zhuǎn)化為各種各樣的代謝物，以用于維持和生產(chǎn)。但是，當奶牛采食富含谷物的飼糧時，大量易發(fā)酵化合物導(dǎo)致VFA在瘤胃積累并且伴隨瘤胃液的酸化，這樣的狀態(tài)極易導(dǎo)致SARA的發(fā)生[3]。給奶牛飼喂富含易發(fā)酵化合物的飼糧還會導(dǎo)致瘤胃微生物區(qū)系的改變，并伴隨瘤胃代謝途徑的重大變化[15]，進而危害奶牛的健康。對于奶牛來說，一個給定的牛群中會有50%的奶牛受一種或更多的與瘤胃相關(guān)的代謝性疾病的影響[13-14]。由此看來，保持一個穩(wěn)定、健康的瘤胃微生物區(qū)系對于維持奶牛的健康及高質(zhì)量牛奶生產(chǎn)是很重要的[3,5-6]。近年來，基于核磁共振(NMR)及質(zhì)譜技術(shù)的代謝組學(xué)在奶牛營養(yǎng)研究中得到了許多應(yīng)用，為揭示飼糧組成與奶牛健康及生產(chǎn)性能的關(guān)系提供了新方法。Ametaj等[16]等應(yīng)用代謝組學(xué)方法研究了飼糧中不同谷物含量(占飼糧0、15%、30%及45%)時的瘤胃代謝變化情況。他們采用氫核磁共振(1H-NMR)分別檢測46種飼糧模式下的瘤胃液。結(jié)果表明，奶牛飼糧中谷物含量達到30%及45%時，瘤胃液中甲胺、葡萄糖、丙氨酸、麥芽糖、尿嘧啶、黃嘌呤、苯乙酸鹽、內(nèi)毒素及乙酸鹽含量增加(表1)，并且出現(xiàn)潛在的代謝性酸中毒。同時，研究中發(fā)現(xiàn)飼喂較高含量谷物飼糧組的瘤胃中苯丙酸含量降低。而且統(tǒng)計分析顯示，飼喂谷物含量較高的飼糧時，瘤胃中乙醇、二甲基亞硝胺、二甲胺等含量有增加的趨勢。Saleem等[17]綜合利用NMR、氣相色譜-質(zhì)譜聯(lián)用(GC-MS)、二級質(zhì)譜聯(lián)用(DFI-MS/MS)等代謝組學(xué)技術(shù)研究不同谷物含量飼糧(飼糧中大麥含量為0、15%、30%及45%)對奶牛瘤胃健康的影響，共鑒定并量化了93種瘤胃代謝產(chǎn)物。多元變量分析表明，45%大麥的飼糧組的瘤胃代謝物與0、15%及30%組有顯著差異，高精料飼糧(大麥>30%)會導(dǎo)致瘤胃液中異常代謝產(chǎn)物(如腐胺、二甲胺、乙醇胺)上升(表2)。Saleem等[18]于2013年綜合使用NMR、電感耦合等離子體質(zhì)譜(ICP-MS)、GC-MS、DFI-MS/MS以及脂類組學(xué)等技術(shù)平臺和手段對采集自瘤胃瘺管的64個瘤胃液樣品進行了分析，并通過電腦輔助及文獻查閱，得到了瘤胃液代謝物數(shù)據(jù)庫。在數(shù)據(jù)庫中共包含了246種代謝小分子或代謝物種類、含量以及它們跟飼糧代謝的關(guān)系。其中，當奶牛飼糧中谷物含量>30%時，瘤胃液中差異代謝物質(zhì)的變化趨勢與之其在2012年的研究[17]一致。

奶牛采食高精料飼糧后瘤胃里的部分代謝物不僅含量會發(fā)生顯著的變化，這些變化之間還具有關(guān)聯(lián)性。圖1是Saleem等[17]所得出的奶牛采食谷物含量的飼糧后除內(nèi)毒素及pH外23種代謝物之間含量變化的相關(guān)性。以相關(guān)系數(shù)0為分界，位于同一方向的代謝物含量變化呈正相關(guān)，位于相反方向的代謝物的含量變化呈負相關(guān)。例如，腐胺、內(nèi)毒素、甲胺、葡萄糖、次黃嘌呤、丙氨酸、苯丙酸、尿嘧啶、黃嘌呤的含量變化呈正相關(guān)，且相關(guān)系數(shù)依次逐漸降低，而以上代謝物的含量變化與瘤胃液pH變化則呈負相關(guān)。

表1　飼糧谷物含量對泌乳奶牛瘤胃液代謝物和內(nèi)毒素的含量的影響

表2　飼糧谷物含量對泌乳奶牛瘤胃液部分代謝物含量的影響

Ametaj等[16]也對高精料飼糧條件下奶牛瘤胃中不同代謝物含量的變化進行了層聚類分析。結(jié)果顯示，當奶牛采食含不同谷物含量的飼糧后代謝物含量變化具有相關(guān)性。其中，丙氨酸、尿嘧啶、黃嘌呤、內(nèi)毒素、煙酸鹽、丙酸鹽、戊酸鹽、甲胺、葡萄糖、乙酸鹽、丁酸鹽可分為1個子群聚，且隨著奶牛飼糧中谷物含量的上升，這些代謝物的含量也是上升的。這也說明，奶牛采食不同谷物含量的飼糧后這些代謝物含量的變化規(guī)律極其相似。

3高精料飼糧條件下瘤胃液中含量異常的代謝物及其對奶牛健康的影響

由以上研究結(jié)果可以看出，當奶牛飼糧中谷物含量達到30%及40%時，瘤胃內(nèi)易發(fā)酵碳水化合物急劇上升并迅速轉(zhuǎn)化為葡萄糖，然而，瘤胃液中不僅是葡萄糖的含量成倍增加，其他一些瘤胃代謝物含量也顯著上升或下降。瘤胃液中代謝組的改變可能會對奶牛健康造成威脅。

圖1　飼糧谷物含量(0、15%、30%及45%)與奶牛瘤胃液代謝物含量之間相關(guān)性

3.1苯丙酸

如上所述，隨著飼糧中谷物含量的增加，大部分代謝物含量是上升的，而苯丙酸的含量卻是線性降低的。飼喂高精料飼糧的奶牛瘤胃液內(nèi)低含量的苯丙酸則可能是由于瘤胃微生物區(qū)系的改變及瘤胃內(nèi)其他可利用化合物如葡萄糖的增加。Turlin等[19]證明當有葡萄糖的時候，編碼參與生成苯丙酸的關(guān)鍵酶如苯丙酸雙加氧酶及苯丙酸2＇-3＇-二氫二醇脫氫酶的基因的表達就會受到極強的抑制。目前尚不清楚苯丙酸含量變化是否會影響瘤胃健康。

3.2VFA

給奶牛飼喂富含易發(fā)酵的谷物飼糧會導(dǎo)致瘤胃液VFA含量的顯著上升。VFA含量的增加主要是由于丙酸鹽及戊酸鹽的合成途徑改變引起的[17]。瘤胃液中大量VFA的積累導(dǎo)致奶?；糞ARA以及其他一系列代謝疾病。但是，隨著飼糧中谷物含量的上升，乳酸鹽含量并沒有顯著上升，其原因可能是一些利用乳酸鹽的瘤胃細菌通過丙烯酸鹽途徑將乳酸鹽迅速轉(zhuǎn)化為丙酸鹽[20]。

3.3丙氨酸

丙氨酸的生成機制有2種。一是隨著飼糧谷物含量的升高，可利用的葡萄糖及丙酮酸鹽增加并伴隨著瘤胃液中氨(NH3)含量的升高，高水平的NH3及丙酮酸鹽在瘤胃細菌的作用下產(chǎn)生丙氨酸[21]。另一種機制可能是大量易發(fā)酵碳水化合物導(dǎo)致瘤胃液pH的降低，并且瘤胃細菌為了抵御不良環(huán)境而生成孢子。其中生成孢子的細菌利用的是L-丙氨酸，當瘤胃環(huán)境不適合孢子生殖時，L-丙氨酸轉(zhuǎn)換成D-丙氨酸以延緩孢子增殖[22]。D-丙氨酸用于合成革蘭氏陰性菌及革蘭氏陽性菌細胞壁成分(肽聚糖及脂磷壁酸)[23]，當奶牛采食高精料飼糧后瘤胃內(nèi)pH急劇降低，導(dǎo)致革蘭氏細菌崩解死亡并且合成受阻，D-丙氨酸的利用自然也就降低。所以Ametaj等[16]檢測到的奶牛飼喂高精料飼糧后瘤胃內(nèi)增多的丙氨酸可能是D-丙氨酸。雖然高精料會導(dǎo)致瘤胃液中丙氨酸含量的顯著上升，但是目前還沒有文獻報道瘤胃及胃腸道中高含量的丙氨酸會對奶牛的健康造成威脅。

3.4黃嘌呤、尿嘧啶、內(nèi)毒素、尿素

當奶牛飼糧中谷物含量達30%及45%時，奶牛瘤胃液中黃嘌呤、尿嘧啶、內(nèi)毒素及尿素的含量顯著上升[17]，這4種物質(zhì)都是瘤胃細菌分解的產(chǎn)物。McAlian等[24]曾證明細菌的核酸(DNA或RNA)經(jīng)瘤胃液孵化后能迅速地轉(zhuǎn)化為黃嘌呤、次黃嘌呤及尿嘧啶。目前尚不清楚這些物質(zhì)是否會對瘤胃健康造成影響。內(nèi)毒素含量上升的原因，主要是高精料引起瘤胃液pH降低，很多細菌尤其是革蘭氏陰性菌及革蘭氏陽性菌，在pH低及營養(yǎng)素缺乏的情況下死亡崩解，釋放出內(nèi)毒素[25]。內(nèi)毒素對機體的影響主要是內(nèi)毒素會通過上皮組織轉(zhuǎn)移到血液循環(huán)進而引發(fā)蹄葉炎、脂肪肝、產(chǎn)乳熱、皺胃移位等[26]。尿素能被瘤胃中的微生物酶水解為NH3[27-28]。NH3經(jīng)瘤胃壁吸收進入血液及組織，對動物是有害的。血液中高含量的NH3會導(dǎo)致呼吸困難、過度分泌唾液、共濟失調(diào)、虛弱、腹痛及吼叫等癥狀[29]。

3.5甲胺

反芻動物瘤胃中甲胺的生成可能有以下原因：1)動物采食高精料飼糧時，瘤胃液pH降低，酸性環(huán)境下細菌對氨基酸如甘氨酸、酪氨酸及苯丙氨酸的脫羧而生成甲胺[30-31]；2)瘤胃對植物磷脂發(fā)酵釋放膽堿，瘤胃微生物迅速將膽堿轉(zhuǎn)化為三甲胺，瘤胃細菌氧化三甲胺降解產(chǎn)生甲胺[31-32]。甲胺被吸收進入奶牛的血液循環(huán)后被氨基脲酶敏感性胺氧化酶分解，產(chǎn)生過氧化氫及甲醛。過氧化氫及甲醛都有毒性且在人上與糖尿病、血管疾病、心力衰竭及老年癡呆有關(guān)[33]，它們對瘤胃內(nèi)的原生動物及瘤胃上皮細胞也有毒害作用。但是甲胺及其分解產(chǎn)物引起奶牛代謝性疾病的病因目前尚不清楚。甲胺還會轉(zhuǎn)化為甲烷[31-32]，其雖然對動物沒有較明顯的危害，但是作為一種溫室氣體會導(dǎo)致溫室效應(yīng)。

3.6乙醇胺、乙醇

乙醇胺是一種來源于磷脂酰乙醇胺的代謝物，磷脂酰乙醇胺是腸上皮細胞膜中含量最多的磷脂。奶牛采食高精料飼糧后瘤胃上皮細胞周轉(zhuǎn)加快，釋放出乙醇胺[34]。此外，高精料飼糧導(dǎo)致奶牛瘤胃細菌尤其是革蘭氏陰性菌細胞死亡崩解釋放出乙醇胺[35]。瘤胃液中的乙醇胺的去向主要是被瘤胃細菌分解為乙醇及乙酸鹽[36]，因此，隨著奶牛飼糧中谷物含量的上升，乙醇及乙酸鹽的含量也是上升的。也有報道認為乙醇胺可以作為致病性革蘭氏陰性細菌如腸出血性大腸桿菌菌株O157∶H7的氮源[36-37]。

隨著奶牛飼糧中谷物含量的增加，瘤胃液中乙醇是呈倍數(shù)增加的。乙醇的升高一方面是由于易發(fā)酵的碳水化合物增加而導(dǎo)致葡萄糖含量急劇上升，隨后葡萄糖又轉(zhuǎn)化為乙醇[37]。另一方面，如上所述，乙醇胺會分解產(chǎn)生乙醇。據(jù)報道，胃腸內(nèi)的乙醇對宿主有重要的影響。Khafipour等[38]報道，奶牛飼喂高谷物飼糧后瘤胃內(nèi)高含量的乙醇會加速胃腸道的內(nèi)毒素轉(zhuǎn)移到血液循環(huán)中并引發(fā)炎癥反應(yīng)。綜上所述，奶牛采食高精料飼糧后，瘤胃液中乙醇胺、乙醇、內(nèi)毒素含量都會上升，加之乙醇胺及乙醇的間接與直接作用，內(nèi)毒素會迅速地進入血液循環(huán)并加劇炎癥反應(yīng)。高含量的乙醇會促進腸道內(nèi)革蘭氏陰性菌的生長，進而導(dǎo)致內(nèi)毒素的積累[39]。革蘭氏陰性菌及腸道上皮細胞對乙醇的分解會導(dǎo)致乙醛的積累，乙醛又會增加胃腸道中內(nèi)毒素的滲透性[16]。

3.7腐胺、尸胺、二甲胺

腐胺、尸胺及二甲胺都屬于有機胺。這些有機胺在瘤胃內(nèi)的產(chǎn)生主要與瘤胃液pH及瘤胃微生物有關(guān)。一些氨基酸如賴氨酸及精氨酸或鳥氨酸在瘤胃微生物的脫羧作用下分別產(chǎn)生尸胺和腐胺[17]，且奶牛采食高精料飼糧后瘤胃內(nèi)pH降低還會加劇這種脫羧反應(yīng)[31]。由于有機胺的結(jié)構(gòu)與內(nèi)源胺如兒茶酚胺的結(jié)構(gòu)相似，所以如果這些胺進入血液循環(huán)后將會對血管功能造成不良影響[40]。

腐胺在胺氧化酶的催化下氧化脫氨生成乙醛及過氧化氫[41-42]。乙醛及過氧化氫對于許多真核細胞是毒性非常強的化合物，會引起氧化壓力，進而導(dǎo)致奶牛圍產(chǎn)期疾病。乙醛及過氧化氫還與代謝疾病有關(guān)。腐胺對瘤胃來說也是有害的，因為瘤胃內(nèi)過氧化氫酶是不足的，因此，由腐胺產(chǎn)生的多余的過氧化氫就會在瘤胃積累，對瘤胃內(nèi)的原生動物及瘤胃上皮細胞有毒害作用，其中過氧化氫對原生動物毒害作用的有效含量為0.005%[43]。

3.8二甲基亞硝胺

瘤胃液中的二甲基亞硝胺是一種半揮發(fā)性化合物，由動物攝入的硝酸鹽、亞硝酸鹽與胺類如二甲胺及三甲胺相互作用生成[44]。二甲基亞硝胺能誘發(fā)動物的肝、腎、肺及鼻腔的良性及惡性腫瘤，因此對于動物來說一直被認為是一種嚴重的致癌物[45]。

總之，奶牛采食高精料飼糧后瘤胃內(nèi)很多代謝物的含量都發(fā)生了改變，奶?？赡軙蜻@些代謝物的改變而發(fā)生代謝性疾病。奶牛采食高精料飼糧后，瘤胃內(nèi)許多代謝物的改變都有一定的相關(guān)性。因此，在防控奶牛此類代謝疾病時，就需要系統(tǒng)地考慮各個代謝物的變化規(guī)律以及它們之間的互作關(guān)系。

4小結(jié)

綜上所述，在奶牛生產(chǎn)中給奶牛飼喂谷物含量較高的飼糧后，在瘤胃內(nèi)谷物迅速發(fā)酵會產(chǎn)生一系列異常的、有毒的、致炎性的代謝物，直接對奶牛的健康造成威脅或潛在威脅，從而不能長久維持生產(chǎn)者對高效益牛奶生產(chǎn)的追求。運用代謝組學(xué)技術(shù)能測定奶牛機體局部及整體代謝組的變化，從而研究機體所產(chǎn)生的低分子代謝物特征及其對動物機體所產(chǎn)生的整體性效應(yīng)，這對于進一步認知、解讀營養(yǎng)代謝病發(fā)生機理及發(fā)展趨勢以及在生產(chǎn)中有效預(yù)防及控制奶牛代謝性疾病具有重要現(xiàn)實意義。目前，奶牛代謝組學(xué)的研究剛剛起步，且主要集中在瘤胃液等局部代謝組的變化。隨著奶牛代謝組數(shù)據(jù)庫的不斷完善，以及代謝組學(xué)與基因組學(xué)、轉(zhuǎn)錄組學(xué)及蛋白質(zhì)組學(xué)等上游組學(xué)的深入結(jié)合，今后將能更好地、更全面地從機理層面解讀奶牛營養(yǎng)問題。

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(責任編輯王智航)

High Concentrate Diets Induces Changes of Rumen Fluid Metabolome and Impacts on Health of Dairy Cows

MA JiaoliDONG Guozhong*WU Jianbo

(Chongqing Key Laboratory of Forage and Herbivores, College of Animal Science and Technology,Southwest University, Chongqing 400716, China)

Abstract:In today’s dairy production, the metabolic diseases caused by high concentrate diet are a common problem. Traditional studies on nutritionally metabolic diseases just focused on one or several biomarkers for investigating the occurrence and development of high concentrate diet-related metabolic diseases, and the results were often not complete and even might be erroneous. Metabolomics, as an important omics technology, can make a comprehensive analysis of the metabolic status of dairy cows under a specific circumstance so as to clarify the changes of the complex life system. This paper mainly reviewed the changes of the lactating dairy cows’ rumen fluid metabolome caused by high concentrate diet and the impacts on the health of dairy cows.[Chinese Journal of Animal Nutrition, 2016, 28(1)：27-34]

Key words:high concentrate diets; dairy cows; rumen fluid; metabolome; metabolic diseases

*Corresponding author, professor, E-mail: gzdong@swu.edu.cn

中圖分類號：S823

文獻標識碼：A

文章編號：1006-267X(2016)01-0027-08

作者簡介：馬嬌麗(1990—)，女，貴州威寧人，碩士研究生，從事動物營養(yǎng)與免疫研究。E-mail: 947962628@qq.com*通信作者：董國忠，教授，博士生導(dǎo)師，E-mail: gzdong@swu.edu.cn

基金項目：國家“973”計劃項目(2011CB100803)

收稿日期：2015-07-08

doi：10.3969/j.issn.1006-267x.2016.01.005