非24小時(shí)光周期對(duì)生菜生長(zhǎng)的影響

TakanobuHIGASHI

幾乎所有的生物體都具有內(nèi)源生物鐘，可以產(chǎn)生周期為24 h的生理節(jié)律。這種生理節(jié)律與外部環(huán)境相協(xié)調(diào)，可對(duì)生物體的多種生理過(guò)程進(jìn)行管理。對(duì)于動(dòng)物來(lái)說(shuō)，這種生理節(jié)奏由大腦中的內(nèi)源生物鐘產(chǎn)生，當(dāng)生理節(jié)奏需要與不同時(shí)區(qū)重新同步時(shí)，就會(huì)產(chǎn)生時(shí)差感。與此相反，植物的生物鐘功能在細(xì)胞水平運(yùn)行并互相作用，從而使植物組織、器官以及整個(gè)植物體產(chǎn)生生理節(jié)律。植物的生理節(jié)律可管理植物基因表達(dá)的時(shí)間，如光合作用基因在從早上到中午期間、糖分轉(zhuǎn)移基因在從黃昏到深夜期間、以及控制芳香物質(zhì)生成基因在從深夜到早上期間的表達(dá)高峰。

生物鐘包含輸入路徑、核心振蕩器和輸出途徑三個(gè)部分。輸入途徑可以將環(huán)境的晝夜節(jié)律和其他外部刺激傳遞到核心振蕩器。核心振蕩器可產(chǎn)生24 h的周期節(jié)律。輸出路徑可以將核心振蕩器產(chǎn)生的周期節(jié)律輸出，從而控制植物各種各樣的生理活動(dòng)。生理節(jié)奏的相干共振（CR）是生物鐘對(duì)植物生理節(jié)奏管理過(guò)程中的一個(gè)關(guān)鍵要素。CR可以使植物生理節(jié)律的周期與外部的晝夜節(jié)律相匹配，從而使得作物地上部重量得以最大化。根據(jù)研究，當(dāng)外部環(huán)境的晝夜節(jié)律延長(zhǎng)或縮短4 h，植物的生長(zhǎng)速度可減緩50%。該現(xiàn)象表明生物鐘可以影響植物生長(zhǎng)，在生產(chǎn)中可以通過(guò)調(diào)控植物生物鐘來(lái)促進(jìn)植物生長(zhǎng)。但目前上述研究成果還沒(méi)有在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上進(jìn)行應(yīng)用。

生菜是植物工廠中最主要的栽培作物之一。根據(jù)相關(guān)研究成果，LED光照下生長(zhǎng)的生菜生理節(jié)奏周期短于24 h。該研究的目的即是研究生菜CR的發(fā)生規(guī)律及其對(duì)生菜的影響，檢驗(yàn)是否可通過(guò)采用較短的光周期來(lái)增加生菜產(chǎn)量。

材料和方法

作物及栽培系統(tǒng)

試驗(yàn)作物為散葉生菜，品種分別為Cos和Greenwave。光源為紅色LED（660 nm），藍(lán)色LED（450 nm）和白色熒光燈。栽培裝置為深液流系統(tǒng)，系統(tǒng)內(nèi)營(yíng)養(yǎng)液EC和pH分別保持在6.0和2.0。在該系統(tǒng)儲(chǔ)液箱內(nèi)設(shè)有潛水泵，可使系統(tǒng)內(nèi)的營(yíng)養(yǎng)液以10～15 L/min的速度進(jìn)行循環(huán)。

栽培環(huán)境

將生菜種子播在海面塊上，放置于熒光燈下進(jìn)行育苗。當(dāng)種苗密度較大時(shí)，海綿塊表面的光合有效光量子密度（PPFD）是450 ?mol/（m2·s）。而當(dāng)種苗密度較小時(shí)，海綿塊表面的PPFD則降為250 ?mol/（m2·s）。該期間室內(nèi)空氣溫度、相對(duì)濕度和CO2濃度分別控制在22℃，50%和1000 ?mol/mol。光期和暗期均為12 h。5天后，將長(zhǎng)勢(shì)均一的種苗移栽到水培系統(tǒng)中，進(jìn)行試驗(yàn)。

試驗(yàn)處理是不同的光周期、光質(zhì)和光強(qiáng)。試驗(yàn)中，作物分別給予9 h光期：9 h暗期，10 h光期：10 h暗期，11 h光期：11 h暗期，以及12 h光期：12 h暗期等4個(gè)光周期處理。使用紅色LED，紅藍(lán)LED（紅藍(lán)光之比為8：2）和白色熒光燈提供光照，生菜葉片上的光合有效光量子通量密度設(shè)置為180～250、200～250和250～450 ?mol/（m2·s）等3個(gè)水平。生菜在水培系統(tǒng)中栽培15天后收獲，用于分析CR對(duì)生菜地上部重量的影響。

結(jié)果與討論

光期與暗期時(shí)長(zhǎng)對(duì)地上部重量的影響

圖1 顯示了所有處理中地上部重量。對(duì)于生菜Greenwave來(lái)說(shuō)，在不考慮光質(zhì)的情況下，24 h光周期的地上部重量最大?？紤]到該品種生菜的生物鐘大概是24 h，該結(jié)果表明24 h比較接近該品種生菜的CR。但對(duì)于生菜Cos來(lái)說(shuō)，紅光下24 h光周期處理的生產(chǎn)地上部重量最大，而紅藍(lán)光和白色熒光下并未出現(xiàn)上述現(xiàn)象。

根據(jù)Higashi等研究結(jié)果，生菜在LED光照下的內(nèi)置生理節(jié)律較短，可以考慮在LED光照下，使用較短的光期和暗期循環(huán)來(lái)促進(jìn)生菜的生長(zhǎng)。但是該試驗(yàn)并未觀察到上述現(xiàn)象。這可能是由于生菜在育種過(guò)程中所發(fā)生的基因突變?cè)斐傻?。也就是說(shuō)Cos和Greenwave生菜在品種選育的過(guò)程中出現(xiàn)了CR基因突變體，導(dǎo)致本試驗(yàn)在紅光LED下未出現(xiàn)較短光周期下的地上部重量高于24 h光周期的地上部重量。

為了驗(yàn)證上述設(shè)想，本試驗(yàn)使用Cos和Greenwave生菜的重組品種來(lái)測(cè)量其內(nèi)置生理節(jié)奏。首先將播種后的穴盤(pán)放置在熒光燈下進(jìn)行培育，光期和暗期時(shí)長(zhǎng)均為12 h。2周后，使用紅光連續(xù)照射生菜種苗。1周后，將生菜種苗移栽到水培系統(tǒng)，進(jìn)行不同的光周期。圖2則顯示了在18、22、24和28 h光周期處理的地上部重量，不同光周期處理的地上部重量。該結(jié)果表明，不管是Cos生菜的重組品種，還是Greenwave生菜的重組品種，22 h光周期下的生菜地上部重量最大。該結(jié)果證明了上述猜測(cè)，即Cos和Greenwave生菜的基因突變是造成其在LED光照和較短光周期處理下的地上部重量較低的原因。因此，作物品種會(huì)對(duì)CR的效果產(chǎn)生一定影響。

圖3展示了Cos和Greenwave生菜在不同光照和不同的光周期處理下的地上部重量。與紅光下培育的生菜相比，熒光燈下不同光周期處理的生菜地上部重量差別較小。該結(jié)果表明在熒光照射下，光周期處理對(duì)生菜生長(zhǎng)的影響較小，而紅光下不同光周期處理下生菜地上部重量的差別可達(dá)到兩倍。造成該結(jié)果的原因可能是植物光敏色素在不同光源下的反應(yīng)所造成的。光敏色素可以在不同的光照條件下產(chǎn)生不同的反應(yīng)，進(jìn)而使植物的生理節(jié)律與外部的光環(huán)境相適應(yīng)。也就是說(shuō)紅光下光周期對(duì)生菜生長(zhǎng)有較大的影響。

CR影響評(píng)價(jià)

表1為不同光質(zhì)下光周期處理對(duì)CR效率（P）的影響。在本研究中，紅色光下的P最高，熒光燈下的最低。對(duì)于Greenwave生菜來(lái)說(shuō)，LED下的P幾乎是熒光燈下的2倍。這可能是由于LED所發(fā)出的光譜范圍很窄，極易引起植物對(duì)光周期的強(qiáng)烈反應(yīng)。因此，可以通過(guò)綜合控制LED照明的波長(zhǎng)、光強(qiáng)和照射時(shí)間來(lái)獲得更高的P。

結(jié)論

該試驗(yàn)使用人工光源研究了CR對(duì)生菜Cos和Greenwave生長(zhǎng)的影響。根據(jù)試驗(yàn)結(jié)果，CR顯著影響了生菜Greenwave的生長(zhǎng)，但對(duì)生菜Cos的影響較小。而且紅色LED下的CR效率要高于熒光燈。上述結(jié)果表明生菜的CR效率受品種和光質(zhì)的影響?？紤]到LED的光強(qiáng)和光質(zhì)可以精確調(diào)控，可使用LED調(diào)節(jié)植物CR來(lái)獲得更高的產(chǎn)量。

（摘譯自：Takanobu HIGASHI， Shuhei NISHIKAWA，

Nobuya OKAMYRA，et al. Evaluation of Growth under Non-24 h Period Lighting Conditions in Lactuca sativa L[J].Environmental Control in Biology，2015， 53（1）：7-12.）

譯者簡(jiǎn)介：李明（1983-），男，山西長(zhǎng)治人，農(nóng)業(yè)部規(guī)劃設(shè)計(jì)研究院設(shè)施農(nóng)業(yè)研究所工程師，主要從事設(shè)施園藝工程研究。