韓東燕, 麻秋云, 薛 瑩, 焦 燕, 任一平
(中國(guó)海洋大學(xué)水產(chǎn)學(xué)院, 山東 青島 26003)
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應(yīng)用碳、氮穩(wěn)定同位素技術(shù)分析膠州灣六絲鈍尾蝦虎魚的攝食習(xí)性*
韓東燕, 麻秋云, 薛瑩**, 焦燕, 任一平
(中國(guó)海洋大學(xué)水產(chǎn)學(xué)院, 山東 青島 26003)
摘要:根據(jù)2011年5月在膠州灣進(jìn)行的底拖網(wǎng)調(diào)查,應(yīng)用碳、氮穩(wěn)定同位素技術(shù)對(duì)膠州灣六絲鈍尾蝦虎魚(Amblychaeturichthys hexanema)的餌料組成、營(yíng)養(yǎng)級(jí)及其攝食習(xí)性的體長(zhǎng)變化進(jìn)行了研究。結(jié)果表明,膠州灣六絲鈍尾蝦虎魚δ (13)C值范圍為-19.57‰~-17.85‰,平均值為 (-18.68±0.41)‰,其δ (15)N值變化范圍為10.75‰~14.41‰,平均值為(13.08±0.76)‰。六絲鈍尾蝦虎魚攝食的主要餌料類群為魚類、蟹類、蝦類、軟體動(dòng)物、小型甲殼類、多毛類和有機(jī)碎屑,其中小型甲殼類和軟體動(dòng)物對(duì)六絲鈍尾蝦虎魚的營(yíng)養(yǎng)貢獻(xiàn)率最高,其次為蟹類、多毛類和蝦類。經(jīng)Person相關(guān)性檢驗(yàn)發(fā)現(xiàn),膠州灣六絲鈍尾蝦虎魚δ (15)N值與體長(zhǎng)呈顯著正相關(guān)(P<0.05),而δ (13)C值與體長(zhǎng)相關(guān)性不顯著(P>0.05),說(shuō)明隨著體長(zhǎng)的增加,六絲鈍尾蝦虎魚傾向于攝食高營(yíng)養(yǎng)級(jí)的餌料生物。根據(jù)δ (15)N值計(jì)算膠州灣六絲鈍尾蝦虎魚的營(yíng)養(yǎng)級(jí)變化范圍為3.04~4.12,平均營(yíng)養(yǎng)級(jí)為3.69±0.25,營(yíng)養(yǎng)級(jí)與體長(zhǎng)呈顯著正相關(guān)(P<0.05)。
關(guān)鍵詞:膠州灣; 六絲鈍尾蝦虎魚; 穩(wěn)定同位素; 攝食習(xí)性; 營(yíng)養(yǎng)級(jí)
HAN Dong-Yan, MA Qiu-Yun, XUE Ying, et al. Feeding habits ofAmblychaeturichthyshexanemain Jiaozhou Bay based on carbon and nitrogen stable isotope analysis [J]. Periodical of Ocean University of China, 2016, 46(3): 67-73.
魚類攝食生態(tài)學(xué)是漁業(yè)資源生物學(xué)研究的基礎(chǔ)內(nèi)容之一,也是海洋生態(tài)系統(tǒng)研究的重要組成部分[1]。傳統(tǒng)的胃含物分析法可以揭示魚類短期的攝食特征[2],但是其分析結(jié)果容易受到餌料消化程度、外界環(huán)境、采樣條件等因素的影響,從而造成一定程度的誤差。而穩(wěn)定同位素技術(shù)則從營(yíng)養(yǎng)來(lái)源的角度計(jì)算不同餌料生物對(duì)攝食者長(zhǎng)期的貢獻(xiàn)比率[3],魚類的穩(wěn)定同位素值是在長(zhǎng)期積累過(guò)程中形成的,受外界因素影響較小,可以反映出魚類長(zhǎng)期的攝食習(xí)性,而不受季節(jié)、溫度、采樣等因素的影響。由于穩(wěn)定同位素技術(shù)在食性分析上的優(yōu)勢(shì),很多學(xué)者開(kāi)始應(yīng)用穩(wěn)定同位素技術(shù)研究魚類攝食習(xí)性。例如:Andrew和Rod[4]應(yīng)用碳、氮穩(wěn)定同位素技術(shù)分析了摩頓灣3種經(jīng)濟(jì)魚類的食性;Ruth等[5]應(yīng)用碳、氮穩(wěn)定同位素分析了鱟(Limuluspolyphemus)的餌料生物及攝食習(xí)性的空間變化。在國(guó)內(nèi),也開(kāi)始有學(xué)者應(yīng)用穩(wěn)定同位素技術(shù)對(duì)魚類的食性進(jìn)行研究[2, 6-8]。
膠州灣位于山東半島南岸,是一個(gè)典型的溫帶半封閉型海灣,是多種經(jīng)濟(jì)漁業(yè)生物的產(chǎn)卵場(chǎng)和育幼場(chǎng)[9]。近年來(lái),膠州灣的漁業(yè)資源呈現(xiàn)出明顯的衰退趨勢(shì),魚類群落結(jié)構(gòu)也發(fā)生了較大變化,許多傳統(tǒng)的經(jīng)濟(jì)魚種已經(jīng)不能形成漁汛,有些甚至枯竭[10]。而蝦虎魚類等小型魚類的資源量則顯著增加。近年來(lái)的調(diào)查發(fā)現(xiàn),六絲鈍尾蝦虎魚(Amblychaeturichthyshexanema)已經(jīng)成為膠州灣的主要優(yōu)勢(shì)種之一[11-12],在膠州灣生態(tài)系統(tǒng)中發(fā)揮著重要的作用。
本文根據(jù)2011年在膠州灣海域進(jìn)行的底拖網(wǎng)調(diào)查取樣,應(yīng)用碳、氮穩(wěn)定同位素技術(shù)研究了膠州灣六絲鈍尾蝦虎魚的餌料組成及其攝食習(xí)性的生長(zhǎng)變化,并根據(jù)氮穩(wěn)定同位素比值計(jì)算了六絲鈍尾蝦虎魚的營(yíng)養(yǎng)級(jí),旨在深入了解六絲鈍尾蝦虎魚在膠州灣生態(tài)系統(tǒng)中所處的地位和作用,為今后深入研究膠州灣生態(tài)系統(tǒng)食物網(wǎng)和營(yíng)養(yǎng)結(jié)構(gòu)提供基礎(chǔ)資料。
1材料方法
1.1 樣品采集
六絲鈍尾蝦虎魚樣品均取自2011年5月在膠州灣海域(35°59′N~36°7′N,120°13′ E~120°23′E)進(jìn)行的底拖網(wǎng)調(diào)查(見(jiàn)圖1)。在每站位漁獲物中,以10mm體長(zhǎng)為間隔,隨機(jī)留取1尾六絲鈍尾蝦虎魚樣品,共收集了35尾六絲鈍尾蝦虎魚樣品用于穩(wěn)定同位素分析,體長(zhǎng)范圍為42~128mm,各個(gè)體長(zhǎng)組的樣品數(shù)見(jiàn)表1。調(diào)查時(shí)同步采集六絲鈍尾蝦虎魚可能攝食的餌料生物,包括魚類、蝦類、蟹類等,浮游動(dòng)物樣品采用浮游生物網(wǎng)由水底至水表垂直拖網(wǎng)采樣,并用篩絹將浮游動(dòng)物分成粒徑>900、500~900、300~500和100~300μm 4種的粒徑范圍;沙蠶樣品采用箱式采泥器采集,同時(shí)留取表層泥樣作為沉積質(zhì)樣品。根據(jù)每個(gè)站位不同種類的體長(zhǎng)組成,選取不同個(gè)體大小的樣品以備分析,將采自灣內(nèi)、灣口和灣外的同種餌料生物分別合并為一個(gè)同位素樣品,對(duì)于優(yōu)勢(shì)魚類普氏櫛蝦虎魚(Acentrogobiuspflaumii)則以5 mm體長(zhǎng)為間隔,每站位每個(gè)體長(zhǎng)組隨機(jī)留取一尾分別進(jìn)行分析。
圖1 2011年5月膠州灣底拖網(wǎng)調(diào)查站位
1.2 同位素樣品處理與分析
沙蠶和浮游動(dòng)物在4℃條件下放置1d進(jìn)行胃排空后,取整個(gè)生物樣進(jìn)行穩(wěn)定同位素分析,魚類取背部肌肉,蝦、蟹類取腹部肌肉,腹足類和雙殼類取部分肌肉組織進(jìn)行穩(wěn)定同位素分析。將樣品用錫箔紙包裹,在烘箱中60 ℃下烘干至恒重,使用石英研缽充分研磨至均勻粉末狀。為了消除生物體內(nèi)碳酸鹽和脂質(zhì)對(duì)碳、氮穩(wěn)定同位素分析結(jié)果的影響,使用1 mol/L鹽酸溶液對(duì)研磨后的樣品進(jìn)行脫碳處理,并且根據(jù)Kaehler等[13]推薦的方法,使用脫脂溶液(甲醇∶氯仿∶水= 2∶1∶0.8)進(jìn)行脫脂處理;沉積質(zhì)樣品僅進(jìn)行脫碳處理。所有樣品在脫碳、脫脂處理后,重新烘干并研磨,放置在使用鉻酸洗液清洗過(guò)的玻璃瓶中,干燥保存,以備同位素分析。
實(shí)驗(yàn)樣品的穩(wěn)定同位素分析在中國(guó)科學(xué)院海洋研究所地質(zhì)實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行,使用英國(guó)GV公司的IsoPrime穩(wěn)定同位素質(zhì)譜儀對(duì)實(shí)驗(yàn)樣品進(jìn)行分析,測(cè)定樣品的碳、氮穩(wěn)定同位素比值。
碳、氮穩(wěn)定同位素比值用國(guó)際通用的δ值表示, 其中碳、氮穩(wěn)定同位素的參考標(biāo)準(zhǔn)分別為VPDB (Vienna Pee Dee Belemnite)國(guó)際標(biāo)準(zhǔn)和大氣氮。其計(jì)算公式如下:
(1)
(2)
式中,13C/12CVPDB和15N/14Nair分別為碳國(guó)際標(biāo)準(zhǔn)物(VPDB)和大氣氮(N2)的穩(wěn)定同位素比值。在分析過(guò)程中,為保證實(shí)驗(yàn)結(jié)果的準(zhǔn)確性和儀器的穩(wěn)定性,每測(cè)試5個(gè)樣品后加測(cè)1個(gè)工作標(biāo)準(zhǔn),并且對(duì)個(gè)別樣品進(jìn)行2~3次復(fù)測(cè)。δ13C值的精度為 ±0.15‰,δ15N值的精度為 ±0.18‰。
1.3 營(yíng)養(yǎng)級(jí)的計(jì)算
膠州灣六絲鈍尾蝦虎魚營(yíng)養(yǎng)級(jí)的計(jì)算公式如下:
式中:TLfish表示膠州灣六絲鈍尾蝦虎魚的營(yíng)養(yǎng)級(jí);δ15Nfish表示六絲鈍尾蝦虎魚的氮穩(wěn)定同位素比值;δ15Nbaseline表示基準(zhǔn)生物的氮穩(wěn)定同位素比值,本研究取膠州灣的中型浮游動(dòng)物作為基準(zhǔn)生物[14],其δ15N平均值為7.2‰;Δ15N表示一個(gè)營(yíng)養(yǎng)級(jí)的氮富集度,本研究取3.4‰[15];2為基準(zhǔn)生物的營(yíng)養(yǎng)級(jí)。
1.4 餌料貢獻(xiàn)比的計(jì)算
本研究根據(jù)六絲鈍尾蝦虎魚及其餌料生物的δ13C值和δ15N值,采用Phillips和Gregg以質(zhì)量守恒模型為基礎(chǔ)編寫的Iso Source軟件計(jì)算不同餌料生物的營(yíng)養(yǎng)貢獻(xiàn)率[16]。在進(jìn)行數(shù)據(jù)分析前,首先對(duì)餌料生物進(jìn)行分類,根據(jù)胃含物分析結(jié)果[17-18]和六絲鈍尾蝦虎魚的生態(tài)習(xí)性,將其攝食的主要餌料分為魚類、蝦類、蟹類、軟體動(dòng)物(包括腹足類和雙殼類)、多毛類、小型甲殼類和有機(jī)碎屑。本研究將進(jìn)行過(guò)穩(wěn)定同位素分析的餌料生物按照以上類群進(jìn)行劃分,并取每一類群的平均值來(lái)代表該類群的穩(wěn)定同位素比值。
2結(jié)果
2.1 六絲鈍尾蝦虎魚及其餌料生物的穩(wěn)定同位素比值
膠州灣六絲鈍尾蝦虎魚的δ13C平均值為-(18.68±0.41)‰,其范圍為-19.57‰~-17.85‰,最大差值達(dá)到1.72‰;δ15N平均值為(13.08±0.76)‰,其變化范圍為10.75‰~14.41‰,最大差值達(dá)到3.66‰,相差一個(gè)營(yíng)養(yǎng)級(jí)以上(見(jiàn)表1)。
六絲鈍尾蝦虎魚攝食的餌料生物δ13C值變化范圍為-23.99‰~-13.10‰,最大差值達(dá)10.89‰,δ15N的變化范圍為2.41‰~13.49‰,最大差值達(dá)到10.77‰(見(jiàn)表2)。有機(jī)碎屑的δ15N值最低,δ13C值最高;小型甲殼類的δ13C值最低,而魚類的δ15N值最高(見(jiàn)圖2)。
表1 膠州灣六絲鈍尾蝦虎魚各個(gè)體長(zhǎng)組的碳、氮穩(wěn)定同位素比值
表2 膠州灣六絲鈍尾蝦虎魚主要餌料生物的碳、氮穩(wěn)定同位素比值
(1: 六絲鈍尾蝦虎魚; 2: 魚類; 3: 蝦類; 4: 蟹類; 5: 小型甲殼類; 6: 軟體類; 7: 多毛類; 8: 有機(jī)碎屑。 1:Amblychaeturichthyshexanema; 2: Pisces; 3: Decapoda; 4: Brachyura; 5: Small crustaceans; 6: Mollusca; 7: Polychaeta; 8: Organic detritus.)
圖2膠州灣六絲鈍尾蝦虎魚及其餌料類群的碳、氮穩(wěn)定同位素比值
Fig.2δ15N andδ13C of food groups and
Amblychaeturichthyshexanemain Jiaozhou Bay
2.2 六絲鈍尾蝦虎魚攝食餌料成分貢獻(xiàn)比
根據(jù)歷史文獻(xiàn)中六絲鈍尾蝦虎魚攝食習(xí)性的分析,本文將其攝食的餌料生物分為魚類、蝦類、蟹類、軟體動(dòng)物、多毛類、小型甲殼類和有機(jī)碎屑7種餌料類群。根據(jù)不同餌料類群的碳氮穩(wěn)定同位素比值,使用Iso Source軟件計(jì)算各餌料類群的貢獻(xiàn)比。結(jié)果表明,六絲鈍尾蝦虎魚攝食的主要餌料類群為小型甲殼類和軟體類,其平均餌料貢獻(xiàn)率分別為20.26%和17.79%(見(jiàn)表3),其次為蟹類(15.20%)、多毛類(13.34%)和蝦類(12.90%),平均貢獻(xiàn)率最小的餌料類群為有機(jī)碎屑(9.75%)。餌料貢獻(xiàn)率變化范圍最大的為軟體動(dòng)物(0~77%),小型甲殼類、蟹類、多毛類、蝦類、魚類和有機(jī)碎屑的貢獻(xiàn)率范圍分別為6%~29%、0~62%、0~60%、0~49%、0~45%和6%~14%(見(jiàn)表3)。
表3 膠州灣六絲鈍尾蝦虎魚攝食餌料類群貢獻(xiàn)比例
2.3 六絲鈍尾蝦虎魚碳、氮穩(wěn)定同位素比值與體長(zhǎng)的關(guān)系
六絲鈍尾蝦虎魚δ13C值、δ15N值與體長(zhǎng)的關(guān)系如圖3所示。Pearson相關(guān)分析表明,膠州灣六絲鈍尾蝦虎魚δ15N值與體長(zhǎng)呈顯著正相關(guān)(P<0.05),而δ13C值與體長(zhǎng)相關(guān)性不顯著(P>0.05)。
圖3 碳(a)、氮(b)穩(wěn)定同位素比值隨六絲鈍尾蝦虎魚體長(zhǎng)的變化
2.4 六絲鈍尾蝦虎魚的營(yíng)養(yǎng)級(jí)
根據(jù)膠州灣六絲鈍尾蝦虎魚δ15N值以及營(yíng)養(yǎng)級(jí)的計(jì)算公式,計(jì)算得出六絲鈍尾蝦虎魚各個(gè)體長(zhǎng)組的營(yíng)養(yǎng)級(jí)變化范圍為3.04~4.12,平均營(yíng)養(yǎng)級(jí)為3.69±0.25。體長(zhǎng)組為40~50 mm的六絲鈍尾蝦虎魚營(yíng)養(yǎng)級(jí)最低,平均營(yíng)養(yǎng)級(jí)為3.55±0.47;體長(zhǎng)組為110~120 mm的六絲鈍尾蝦虎魚營(yíng)養(yǎng)級(jí)最高,其平均營(yíng)養(yǎng)級(jí)為3.94±0.06(見(jiàn)圖4)。其營(yíng)養(yǎng)級(jí)與體長(zhǎng)呈顯著正相關(guān)(P<0.05)。
圖4 膠州灣各體長(zhǎng)組六絲鈍尾蝦虎魚的營(yíng)養(yǎng)級(jí)
3討論
本研究表明,膠州灣六絲鈍尾蝦虎魚攝食的主要餌料類群為魚類、蟹類、蝦類、軟體動(dòng)物、小型甲殼類、多毛類和有機(jī)碎屑,其中小型甲殼類和軟體動(dòng)物的營(yíng)養(yǎng)貢獻(xiàn)率最高。2011年膠州灣六絲鈍尾蝦虎魚的胃含物分析結(jié)果顯示,其主要以蝦類、端足類和腹足類等餌料生物為食,優(yōu)勢(shì)餌料生物為日本鼓蝦(Alpheusjaponicus)和經(jīng)氏殼蛞蝓(Philinekinglippini)等[17]。應(yīng)用穩(wěn)定同位素技術(shù)分析的餌料貢獻(xiàn)率與胃含物分析結(jié)果相比,存在一定的差異,其原因可能由以下3個(gè)方面造成:(1)胃含物分析所反映的是魚類短期攝食情況,其結(jié)果容易受到季節(jié)、溫度和餌料豐度等外界因素的影響,而穩(wěn)定同位素比值則能夠反映出魚類較長(zhǎng)時(shí)間內(nèi)的攝食情況[18-19]。(2)胃含物分析很難對(duì)容易消化吸收和難以鑒定的餌料生物進(jìn)行定量分析,如小型甲殼類和有機(jī)碎屑,其結(jié)果往往偏向于難消化的食物種類[19],而穩(wěn)定同位素分析法則可以克服這個(gè)問(wèn)題。(3)穩(wěn)定同位素分析反映的是被吸收和同化的餌料生物貢獻(xiàn)率,而不是直接攝入的餌料生物比例[3, 20],由于魚類對(duì)不同餌料生物同化率的差異,也造成了胃含物分析結(jié)果與同位素分析結(jié)果的差異。
穩(wěn)定同位素分析能夠有效的彌補(bǔ)傳統(tǒng)胃含物分析法的不足[21],是一種有效的魚類食性分析方法,但是它并不能完全取代胃含物分析的方法,原因有以下幾點(diǎn):首先,僅根據(jù)魚類及其它生物的穩(wěn)定同位素比值,不能直接確定魚類攝食的餌料種類[20],因此在應(yīng)用穩(wěn)定同位素分析研究魚類食性時(shí),都需要胃含物分析作為輔助手段,或者借助文獻(xiàn)資料來(lái)確定魚類攝食的主要餌料生物[22-25]。同時(shí),當(dāng)餌料生物的同位素值相近或者餌料生物種類數(shù)過(guò)多時(shí),都會(huì)增大計(jì)算結(jié)果的誤差[20, 26]。在餌料種類超過(guò)7個(gè)時(shí),混合營(yíng)養(yǎng)模型所計(jì)算出的餌料貢獻(xiàn)率的準(zhǔn)確度就會(huì)明顯降低,因此,Phillips等[26]建議將相同生態(tài)習(xí)性并且穩(wěn)定同位素值相近的餌料種類合并為一組,可以減少計(jì)算結(jié)果的誤差。因此建議在實(shí)際應(yīng)用中,應(yīng)結(jié)合2種方法對(duì)魚類的攝食生態(tài)進(jìn)行研究,以期更加全面、準(zhǔn)確的了解魚類的食性特征。
本研究還分析了六絲鈍尾蝦虎魚δ13C、δ15N值與體長(zhǎng)的關(guān)系,發(fā)現(xiàn)六絲鈍尾蝦虎魚δ15N值與體長(zhǎng)呈顯著正相關(guān)(P<0.05),而δ13C值與體長(zhǎng)相關(guān)性不顯著(P>0.05)。由于氮穩(wěn)定同位素在不同營(yíng)養(yǎng)級(jí)的生物間有明顯且穩(wěn)定的富集率(約為3.4‰),而碳穩(wěn)定同位素比率的富集現(xiàn)象不明顯(約為0.8‰)[27],因此碳穩(wěn)定同位素可以用來(lái)分析營(yíng)養(yǎng)來(lái)源,而氮穩(wěn)定同位素的比值通常用來(lái)指示生物所處的營(yíng)養(yǎng)位置[4]。例如:Carseldine和Tibbetts[28]曾應(yīng)用碳穩(wěn)定同位素分析了澳大利亞摩頓灣阿登川下鱵魚(Hyporhamphusregularisardelio)的營(yíng)養(yǎng)來(lái)源,發(fā)現(xiàn)隨著體長(zhǎng)的增加,其δ13C值明顯增高,其營(yíng)養(yǎng)來(lái)源從以浮游生物為主轉(zhuǎn)變?yōu)橐院2轂橹?。本研究發(fā)現(xiàn)膠州灣六絲鈍尾蝦虎魚的δ13C值隨體長(zhǎng)變化不顯著,說(shuō)明隨著體長(zhǎng)的增加,其營(yíng)養(yǎng)來(lái)源沒(méi)有發(fā)生明顯的改變。而其δ15N值與體長(zhǎng)呈顯著的正相關(guān)性,說(shuō)明六絲鈍尾蝦虎魚隨著體長(zhǎng)的增加,會(huì)逐漸傾向于攝食氮同位素比值較高的餌料生物,即高營(yíng)養(yǎng)級(jí)的餌料生物。韓東燕等[17]應(yīng)用胃含物分析的方法分析了膠州灣六絲鈍尾蝦虎魚攝食習(xí)性的體長(zhǎng)變化,發(fā)現(xiàn)隨著體長(zhǎng)的增加,其攝食的主要生產(chǎn)餌料生物由小型的橈足類逐步轉(zhuǎn)變?yōu)閭€(gè)體較大的蝦、蟹類,與本研究中同位素分析的結(jié)果相符。
根據(jù)膠州灣六絲鈍尾蝦虎魚的氮穩(wěn)定同位素比值,本研究對(duì)其營(yíng)養(yǎng)級(jí)進(jìn)行了計(jì)算。結(jié)果表明,六絲鈍尾蝦虎魚的營(yíng)養(yǎng)級(jí)變化范圍為3.04~4.12,平均營(yíng)養(yǎng)級(jí)為3.69±0.25,屬于初級(jí)肉食性魚類,且隨著體長(zhǎng)的增加,六絲鈍尾蝦虎魚的營(yíng)養(yǎng)級(jí)呈現(xiàn)上升的趨勢(shì)。楊紀(jì)明[29]研究表明,渤海六絲鈍尾蝦虎魚的營(yíng)養(yǎng)級(jí)為3.7,本研究結(jié)果與其相近。鄧景耀等[30]研究渤海海域魚類營(yíng)養(yǎng)關(guān)系時(shí),通過(guò)胃含物分析法計(jì)算得出六絲鈍尾蝦虎魚的營(yíng)養(yǎng)級(jí)為3.3;韋昇[31]對(duì)黃海的六絲鈍尾蝦虎魚進(jìn)行胃含物分析,結(jié)果表明其營(yíng)養(yǎng)級(jí)為3.3,本研究結(jié)果與以上研究存在一定的差異,其原因可能與分析方法,研究海域和時(shí)間的不同有關(guān)。以上研究均以胃含物分析法計(jì)算六絲鈍尾蝦虎魚的營(yíng)養(yǎng)級(jí),而本文則根據(jù)六絲鈍尾蝦虎魚的氮穩(wěn)定同位素值計(jì)算其營(yíng)養(yǎng)級(jí),分析方法的不同可能會(huì)導(dǎo)致?tīng)I(yíng)養(yǎng)級(jí)的差異。除此之外,以上研究的分析時(shí)間均為1980~1990年代,研究區(qū)域也主要分布在渤海和黃海海域,六絲鈍尾蝦虎魚的攝食習(xí)性會(huì)隨著時(shí)間和海區(qū)發(fā)生相應(yīng)的變化[17],可能也是導(dǎo)致?tīng)I(yíng)養(yǎng)級(jí)計(jì)算結(jié)果存在差異的原因之一。
參考文獻(xiàn):
[1]薛瑩, 金顯仕. 魚類食性和食物網(wǎng)研究評(píng)述 [J]. 海洋水產(chǎn)研究, 2003, 24(2): 76-87.
Xue Y, Jin X S. Review of the study on feeding habits of fishes and food webs [J]. Marine Fisheries Research, 2013, 24(2): 76-87.
[2]郭旭鵬, 李忠義, 金顯仕, 等. 采用碳氮穩(wěn)定同位素技術(shù)對(duì)黃海中南部鳀魚食性的研究 [J]. 海洋學(xué)報(bào), 2007, 29(2): 98-104.
Guo X P, Li Z Y, Jin X S, et al. Feeding habits study of anchovy (Engraulisjaponicus) in the central and southern part of the Huanghai Sea with stable isotope technique [J]. Acta Oceanologica Sinica, 2007, 29(2): 98-104.
[3]Davenport S R, Bax N J. A trophic study of a marine ecosystem off southeastern Australia using stable isotopes of carbon and nitrogen [J]. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences, 2002, 59(3): 514-530.
[4]Melville A J, Connolly R M. Spatial analysis of stable isotope data to determine primary sources of nutrition for fish [J]. Oecologia, 2003, 136(4): 499-507.
[5]Carmichael R H, Rutecki D, Annett B, et al. Position of horseshoe crabs in estuarine food webs: N and C stable isotopic study of foraging ranges and diet composition [J]. Journal of Experimental Marine Biology and Ecology, 2004, 299(2): 231-253.
[6]李忠義, 郭旭鵬, 金顯仕, 等. 長(zhǎng)江口及其鄰近水域春季虻鲉的食性 [J]. 水產(chǎn)學(xué)報(bào), 2006, 30(5): 654-661.
Li Z Y, Guo X P, Jin X S, et al. Feeding habit ofErisphexpottifrom Changjiang estuary and adjacent sea in spring [J]. Journal of Fisheries of China, 2006, 30(5): 654-661.
[7]彭士明, 施兆鴻, 尹飛, 等. 利用碳氮穩(wěn)定同位素技術(shù)分析東海銀鯧食性 [J]. 生態(tài)學(xué)雜志, 2014, 30(7): 1564-1569.
Peng S M, Shi Z H, Yin F, et al. Feeding habits of silver pomfret (Pampusargenteus) in east China sea based on stable isotope techniques [J]. Chinese Journal of Ecology, 2014, 30(7): 1564-1569.
[8]李世巖, 韓東燕, 麻秋云, 等. 應(yīng)用碳、氮穩(wěn)定同位素技術(shù)分析膠州灣方氏云鳚的攝食習(xí)性 [J]. 中國(guó)水產(chǎn)科學(xué), 2014, 21(6): 1220-1226.
Li S Y, Han D Y, Ma Q Y, et al. Feeding habits ofEndriasfangiin Jiaozhou Bay based on carbon and nitrogen stable isotope analysis [J]. Journal of Fishery Sciences of China, 2014, 21(6): 1220-1226.
[9]劉瑞玉. 膠州灣生態(tài)學(xué)和生物資源 [M].北京: 科學(xué)出版社, 1992.
Liu R Y. Ecology and Biological Resources of Jiaozhou Bay [M]. Beijing: Science Press, 1992.
[10]曾曉起, 樸成華, 姜偉, 等. 膠州灣及其鄰近水域漁業(yè)生物多樣性的調(diào)查研究 [J]. 中國(guó)海洋大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版), 2004, 34(6): 977-982.
Zeng X Q, Piao C H, Jiang W, et al. Biodiversity investigation in Jiaozhou Bay and neighbouring waters [J]. Periodical of Ocean University of China, 2004, 34(6): 977-982.
[11]梅春, 徐賓鐸, 薛瑩, 等. 膠州灣中部海域秋、冬季魚類群落結(jié)構(gòu)及其多樣性研究 [J]. 中國(guó)水產(chǎn)科學(xué), 2010, 17: 110-118.
Mei C, Xu B D, Xue Y, et al. Fish community structure and species diversity during autumn and winter in the central waters of Jiaozhou Bay [J]. Journal of Fishery Science of China, 2010, 17: 110-118.
[12]翟璐, 韓東燕, 傅道軍, 等. 膠州灣及其鄰近海域魚類群落結(jié)構(gòu)及與環(huán)境因子的關(guān)系 [J]. 中國(guó)水產(chǎn)科學(xué), 2014, 21(4): 810-821.
Zhai L, Han D Y, Fu D J, et al. Fish community structure and the relation ship with environmental factors in Jiaozhou Bay and adjacent waters [J]. Journal of Fishery Sciences of China, 2014, 21(4): 810-821.
[13]Kaehler S, Pakhomov E A, Mcquaid C D. Trophic structure of the marine food web at the Prince Edward Islands (Southern Ocean) determined byδ13C andδ15N analysis [J]. Marine Ecology Progress Series, 2000, 208: 13-20.
[14]Tamelander T, Renaud P E, Hop H, et al. Trophic relationships and pelagic-benthic coupling during summer in the barents sea marginal ice zone, revealed by stable isotope carbon and nitrogen isotope measurements [J]. Marine Ecology Progress Series, 2006, 310: 33-46.
[15]Minagawa M, Wada E. Stepwise enrichment ofδ15N along food chains: Further evidence and the relation betweenδ15N and animal age [J]. Geochimica et Cosmochimica Acta, 1984, 48(5): 1135-1140.
[16]Phillips D L, Gregg J W. Source partitioning using stable isotopes: Coping with too many sources [J]. Oecologia, 2003, 136(2): 261-269.
[17]韓東燕, 薛瑩, 紀(jì)毓鵬, 等. 膠州灣六絲鈍尾蝦虎魚的攝食生態(tài)特征 [J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào), 2013, 24(5): 1446-1452.
Han D Y, Xue Y, Ji Y P, et al. Feeding ecology ofAmblychaeturichthyshexanemain Jiaozhou Bay, China [J]. Chinese Journal of Applied Ecology, 2013, 24(5): 1446-1452.
[18]Shoji J, Mizuno K-I, Yamamoto M, et al. Spatial distribution and dietary overlap between Japanese anchovyEngraulisjaponicusv and moon jellyfishAureliaauritain the Seto Inland Sea, Japan [J]. Scientia Marina, 2009, 73(S1): 191-198.
[19]李忠義, 金顯仕, 莊志猛, 等. 穩(wěn)定同位素技術(shù)在水域生態(tài)系統(tǒng)研究中的應(yīng)用 [J]. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2005, 25(11): 3052-3060.
Li Z Y, Jin X S, Zhuang Z M, et al. Applications of stable isotope techniques in aquatic ecological studies [J]. Acta Ecological Sinica, 2005, 25(11): 3052-3060.
[20]Phillips D L, Inger R, Bearhop S, et al. Best practices for use of stable isotope mixing models in food-web studies [J]. Canadian Journal of Zoology, 2014, 92(10): 823-835.
[21]顏云榕, 盧伙勝, 金顯仕. 海洋魚類攝食生態(tài)與食物網(wǎng)研究進(jìn)展 [J]. 水產(chǎn)學(xué)報(bào), 2011, 35(1): 145-153.
Yan Y R, Lu H S, Jin X S. Marine fish feeding ecology and food web: progress and perspectives [J]. Journal of Fisheries of China, 2011, 35(1): 145-153.
[22]Jepsen D B, Winemiller K O. Structure of tropical river food webs revealed by stable isotope ratios [J]. Oikos, 2002, 96: 46-55.
[23]Linda M. Campbell R E H, Sylvester B. Wandera. Stable isotope analyses of food web structure and fish diet in Napoleon and Winam Gulfs Lake Victoria East Africa [J]. J Great Lakes Res, 2003, 29: 243-257.
[24]Bisi T L, Lepoint G, Azevedo A D, et al. Trophic relationships and mercury biomagnification in Brazilian tropical coastal food webs [J]. Ecological Indicators, 2012, 18: 291-302.
[25]Frédérich B, Fabri G, Lepoint G, et al. Trophic niches of thirteen damselfishes (Pomacentridae) at the Grand Récif of Toliara, Madagascar [J]. Ichthyological Research, 2008, 56(1): 10-17.
[26]Phillips D L, Newsome S D, Gregg J W. Combining sources in stable isotope mixing models: Alternative methods [J]. Oecologia, 2005, 144(4): 520-527.
[27]Zanden M J V, Rasmussen J B. Variation inδ15N andδ13C trophic fractionation implications for aquatic food web studies [J]. Limnology and Oveanography, 2001, 46: 2061-2066.
[28]Carseldine L, Tibbetts I R. Dietary analysis of the herbivorous hemiramphidHyporhamphusregularisardelio: an isotopic approach [J]. Journal of Fish Biology, 2005.
[29]楊紀(jì)明. 渤海魚類的食性和營(yíng)養(yǎng)級(jí)研究 [J]. 現(xiàn)代漁業(yè)信息, 2001, 16: 10-19.
Yang J M. A study on food and trophic levels of Bohai Sea Fish [J]. Modern Fisheries Information, 2001, 16: 10-19.
[30]鄧景耀, 孟田湘, 任勝民. 渤海魚類食物關(guān)系的初步研究 [J]. 生態(tài)學(xué)報(bào), 1986, 6(4): 356-364.
Deng J Y, Meng T X, Ren S M. Food web of fish in Bohai Sea [J]. Acta Ecologica Sinica, 1986, 6(4): 356-364.
[31]韋昇, 姜衛(wèi)民. 黃海魚類食物網(wǎng)的研究 [J]. 海洋與湖沼, 1992, 23(2): 182-192.
Wei S, Jiang W M. Study on food web of fishes in the Yellow Sea [J]. Oceanologia et Limnologia Sinica, 1992, 23(2): 182-192.
責(zé)任編輯高蓓
Feeding Habits ofAmblychaeturichthyshexanemain Jiaozhou Bay Based on
Carbon and Nitrogen Stable Isotope Analysis
HAN Dong-Yan, MA Qiu-Yun, XUE Ying, JIAO Yan, REN Yi-Ping
(College of Fisheries, Ocean University of China, Qingdao 266003, China)
Abstract:Amblychaeturichthys hexanema is the most dominant fish species in Jiaozhou Bay ecosystem, and also play an important role in Jiaozhou Bay ecosystem, being significant predators of benthic invertebrates and important prey of piscivores. In this study, diet composition and trophic level of A. hexanema are investigated by Carbon (δ (13)C) and nitrogen (δ (15)N) stable isotope analysis. Based on the bottom trawl surveys conducted in Jiaozhou Bay of China during May 2011, a total of 35 samples of A. hexanema (42~128mm, standard length) were collected. Carbon and nitrogen isotope ratios of these samples were measured using an isotope ratio mass spectrometer (IRMS; IsoPrime, GV Instruments, Manchester, UK). Mesozooplankton was chosen as baseline organisms (Trophic Level=2) and the isotopic enrichment factor was set at 3.4 when the trophic levels of A. hexanema was calculated through nitrogen (δ (15)N) stable isotope. Results showed that δ (13)C and δ (15)N values of A. hexanema ranged from -19.57‰ to -17.85‰ and from 10.75‰ to 14.41‰, respectively. The mean value of δ (13)C and δ (15)N of A. hexanema was (-18.68±0.41)‰ and (13.08±0.76)‰, respectively. The main prey groups of A. hexanema were fish, crabs, shrimp, Molluscs, small crustaceans, Polychaetes and organic detritus. According to the stable isotope-mixing model, small crustaceans (20.26%) and Mollusca (17.29%) dominated the diet of A. hexanema, followed by crabs (15.20%), Polychaetes (13.34%) and shrimp (12.90%). There were some differences between the diet composition results of stable isotope analysis and the previous study by the applying of stomach content analysis. Stomach content analysis could provide a snapshot of the most recent foraging event, while stable isotope analysis can be used as a complementary tool to provide information on the time-integrated, assimilated prey. We suggested that an integrated stomach content analysis and stable isotope analysis is considerably more powerful than one single method. A Pearson correlation test indicated that there was significant positive relationship between the δ (15)N values and standard length of A. hexanema (P<0.05), while no significant correlation was found between δ (13)C values and standard length of A. hexanema (P>0.05). These relationships revealed that with the increase of individual size, prey items of A. hexanema varied from small items with low trophic levels to items with high trophic levels while the ultimate energy source of A. hexanema did not change. Trophic levels of A. hexanema calculated by δ (15)N ranged from 3.04 to 4.12, with the mean trophic level being 3.69±0.25. Significant correlation was found between standard length and trophic levels of A. hexanema (P<0.05).
Key words:Jiaozhou Bay; Amblychaeturichthys hexanema; stable isotope; feeding habits; trophic level
DOI:10.16441/j.cnki.hdxb.20150167
中圖法分類號(hào):S965
文獻(xiàn)標(biāo)志碼:A
文章編號(hào):1672-5174(2016)03-067-07
作者簡(jiǎn)介:韓東燕(1988-),男,博士生。E-mail: handdyyy@163.com**通訊作者:E-mail: xueying@ouc.edu.cn
收稿日期:2015-05-18 ;
修訂日期:2015-07-22
*基金項(xiàng)目:國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(41006083);山東省自然科學(xué)基金項(xiàng)目(ZR2010DQ026);中央高校基本科研業(yè)務(wù)費(fèi)專項(xiàng)資金項(xiàng)目(201022001;201262004)資助
引用格式:韓東燕, 麻秋云, 薛瑩, 等. 應(yīng)用碳、氮穩(wěn)定同位素技術(shù)分析膠州灣六絲鈍尾蝦虎魚的攝食習(xí)性[J]. 中國(guó)海洋大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版), 2016, 46(3): 67-73.
Supported by the National Natural Science Foundation of China (41006083), the Shandong Provincial Natural Science Foundation, China (ZR2010DQ026) and the Fundamental Research Funds for the Central Universities (201022001; 201262004)
中國(guó)海洋大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版)2016年3期