榮成俚島人工魚礁區(qū)浮游植物群落結(jié)構(gòu)及其與環(huán)境因子的關(guān)系*

劉長(zhǎng)東， 易　堅(jiān)， 郭曉峰， 唐衍力， 黃六一

(中國(guó)海洋大學(xué)水產(chǎn)學(xué)院海洋漁業(yè)系， 山東 青島 266003)

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榮成俚島人工魚礁區(qū)浮游植物群落結(jié)構(gòu)及其與環(huán)境因子的關(guān)系*

劉長(zhǎng)東， 易堅(jiān)， 郭曉峰， 唐衍力**， 黃六一

(中國(guó)海洋大學(xué)水產(chǎn)學(xué)院海洋漁業(yè)系， 山東 青島 266003)

摘要：于2012年9月—2013年8月對(duì)榮成俚島人工魚礁區(qū)及對(duì)照區(qū)的浮游植物進(jìn)行了4個(gè)航次的根據(jù)調(diào)查數(shù)據(jù)，探究人工魚礁投放對(duì)浮游植物群落結(jié)構(gòu)的影響。調(diào)查顯示：魚礁區(qū)與對(duì)照區(qū)共鑒定出浮游植物5門40屬78種，主要由硅藻門(65種)和甲藻門(10種)構(gòu)成。主要優(yōu)勢(shì)種有短楔形藻(Licmophora abbreviata)、具槽帕拉藻(Paralia sulcata)、星臍圓篩藻(Coscinodiscus asteromphalus)等，其中具槽帕拉藻是春、秋、冬季的第一優(yōu)勢(shì)種。雖然浮游植物優(yōu)勢(shì)種存在明顯的季節(jié)更替現(xiàn)象，但魚礁區(qū)與對(duì)照區(qū)的優(yōu)勢(shì)種相同。除春、夏季的浮游植物細(xì)胞豐度人工魚礁區(qū)顯著高于對(duì)照區(qū)外，種類數(shù)、多樣性指數(shù)、均勻度指數(shù)、豐富度指數(shù)、葉綠素a濃度等群落參數(shù)人工魚礁區(qū)與對(duì)照區(qū)無顯著差異(p>0.05)，但不同季節(jié)間各浮游植物的群落參數(shù)存在顯著差異(p<0.01)。人工魚礁區(qū)與對(duì)照區(qū)的浮游植物群落結(jié)構(gòu)相似的原因可能是人工魚礁投放時(shí)間短、人工魚礁區(qū)與對(duì)照區(qū)相距較近及浮游動(dòng)物的“下行效應(yīng)”。冗余分析結(jié)果表明，顯著影響人工魚礁區(qū)和對(duì)照區(qū)浮游植物群落結(jié)構(gòu)的環(huán)境因子按其重要性依次為：透明度、可溶無機(jī)氮、BOD5、pH、磷酸鹽、溫度、COD和硅酸鹽；溶解氧和鹽度對(duì)浮游植物群落結(jié)構(gòu)無顯著影響。

關(guān)鍵詞：浮游植物； 人工魚礁； 環(huán)境因子； 冗余分析； 榮成俚島； 群落結(jié)構(gòu)

LIU Chang-Dong, YI Jian, GUO Xiao-Feng, et al. Phytoplankton community structure in artificial reef area around Lidao of Rongcheng, and its relationship with environmental factors [J].Periodical of Ocean University of China, 2016, 46(3)： 50-59.

人工魚礁不僅可以保護(hù)和增殖海洋漁業(yè)資源，還可以改善和修復(fù)海洋生態(tài)環(huán)境。人工魚礁作為一種科學(xué)設(shè)計(jì)的外源投放物，會(huì)改變海區(qū)的流場(chǎng)狀態(tài)，繼而提高海域的營(yíng)養(yǎng)鹽和初級(jí)生產(chǎn)力水平，如產(chǎn)生的上升流可能把海底營(yíng)養(yǎng)物帶到海面而促進(jìn)浮游植物的生長(zhǎng)。浮游植物群落結(jié)構(gòu)對(duì)海洋環(huán)境變化具有指示作用[1]，故人工魚礁對(duì)海洋環(huán)境的影響可能會(huì)體現(xiàn)在浮游植物群落結(jié)構(gòu)的變化上。浮游植物處于食物鏈的最底端，通過“上行效應(yīng)”影響浮游動(dòng)物和漁業(yè)資源，探究人工魚礁對(duì)初級(jí)生產(chǎn)力的增殖效果，對(duì)了解礁區(qū)的生態(tài)系統(tǒng)運(yùn)行機(jī)制具有重要意義。

目前，關(guān)于人工魚礁對(duì)游泳動(dòng)物增殖效果的研究較多[2-5]，對(duì)作為海洋最主要初級(jí)生產(chǎn)力的浮游植物的增殖效果研究較少。江志兵等[6]在研究象山港人工魚礁區(qū)網(wǎng)采浮游植物群落組成及其與環(huán)境因子的關(guān)系時(shí)發(fā)現(xiàn)，浮游植物群落組成存在顯著季節(jié)差異，但魚礁區(qū)與對(duì)照區(qū)無顯著差異；廖秀麗等[7]在研究大亞灣楊梅坑海域人工魚礁對(duì)浮游植物群落結(jié)構(gòu)影響時(shí)也發(fā)現(xiàn)魚礁區(qū)與對(duì)照區(qū)浮游植物群落結(jié)構(gòu)無顯著差異。人工魚礁區(qū)生物群落結(jié)構(gòu)可能需長(zhǎng)時(shí)間才能趨于穩(wěn)定，人工魚礁對(duì)浮游植物的增殖效果受海流作用，影響范圍可能會(huì)擴(kuò)大，故在調(diào)查區(qū)域較小、魚礁區(qū)與對(duì)照區(qū)相距較近時(shí)，魚礁區(qū)可能與對(duì)照區(qū)具有相似的浮游植物群落結(jié)構(gòu)。

榮成俚島位于山東半島東部瀕臨榮成灣，近岸海域是許多經(jīng)濟(jì)生物的產(chǎn)卵、索餌場(chǎng)和洄游的必經(jīng)之路。為了改善和修復(fù)海洋生態(tài)環(huán)境，2006年該海域人工魚礁投放項(xiàng)目啟動(dòng)，礁區(qū)附近海域由于大面積養(yǎng)殖海帶，生物群落結(jié)構(gòu)和水環(huán)境因子與其他人工魚礁區(qū)可能存在一定差異。目前關(guān)于俚島人工魚礁建設(shè)對(duì)浮游植物群落結(jié)構(gòu)的影響還未見報(bào)道。本文根據(jù)2012年9月—2013年8月對(duì)俚島人工魚礁區(qū)及對(duì)照區(qū)4個(gè)航次網(wǎng)采浮游植物調(diào)查數(shù)據(jù)及同步理化數(shù)據(jù)，分析浮游植物群落組成、季節(jié)變化及人工魚礁投放對(duì)浮游植物群落結(jié)構(gòu)的影響，并利用R語言Vegan包提供的排序方法探究浮游植物群落結(jié)構(gòu)與環(huán)境因子的關(guān)系，為該海區(qū)人工魚礁投放對(duì)浮游植物的增殖效果提供基礎(chǔ)資料。

1材料和方法

1.1 調(diào)查區(qū)域和時(shí)間

俚島人工魚礁區(qū)位于黃海北部，南起馬他角，北至俚島灣東端外遮島之間的海域。該海域?yàn)樯车[底質(zhì)，平均水深小于10m，2006年在該海域投放石塊礁75萬塊、A字型混凝土構(gòu)件礁13015 件，形成礁群12個(gè)[8]。榮成灣作為典型的海帶養(yǎng)殖基地，122.65 °E以西大部分海域?yàn)楹юB(yǎng)殖區(qū)，礁區(qū)位于養(yǎng)殖區(qū)范圍內(nèi)。本研究調(diào)查位于榮成俚島人工魚礁區(qū)及鄰近海域(37°12′51.00″N~37°13′16.00″， 122°35′ 56.30″E~122°37′03.00″E)，人工魚礁區(qū)設(shè)置9個(gè)站位，對(duì)照區(qū)設(shè)置3個(gè)站位(見圖1)。俚島灣的潮流微弱，表層的主流向基本為東西向，而調(diào)查站位大致呈南北向，可減小潮流對(duì)研究的影響[9]。每次調(diào)查從魚礁區(qū)隨機(jī)選取6個(gè)站位、對(duì)照區(qū)3個(gè)站位，進(jìn)行浮游植物及同步理化數(shù)據(jù)的測(cè)量。調(diào)查時(shí)間為：2012年9月21日(秋季)、2012年12月16日(冬季)、2013年5月7日(春季)和2013年8月6日(夏季)。

圖1　采樣站位

1.2 樣品采集及分析

浮游植物采集使用淺水Ⅲ型浮游生物網(wǎng)，自海底至水面作垂直拖網(wǎng)采集，并使用Hydro-bios流量計(jì)記錄濾水量，對(duì)采集到的浮游植物樣品用5%甲醛固定保存，固定好的樣品在實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行浮游植物觀察、鑒定、計(jì)數(shù)?，F(xiàn)場(chǎng)利用便攜式溶氧儀、溫度計(jì)、鹽度計(jì)、便攜式酸度計(jì)和賽氏圓盤分別測(cè)定溶解氧、水溫、鹽度、pH和透明度；同時(shí)，采集表層水樣(0.5m)在實(shí)驗(yàn)室中測(cè)定COD、BOD5、營(yíng)養(yǎng)鹽和葉綠素a濃度。樣品采集與測(cè)量均按《海洋調(diào)查規(guī)范》(GB/T12763—2007)[10]進(jìn)行。

1.3 數(shù)據(jù)處理方法

計(jì)算人工魚礁區(qū)及對(duì)照區(qū)浮游植物在各季節(jié)的細(xì)胞豐度(A)、種類數(shù)(S)、Margalef物種豐富度指數(shù)(D)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H)、Pielou均勻度指數(shù)(J)及優(yōu)勢(shì)度(Y)。優(yōu)勢(shì)度Y計(jì)算公式為：Y=ni/N(fi，其中，ni為樣品中第i種浮游植物的個(gè)數(shù)，N為樣品中浮游植物的總個(gè)體數(shù)，fi為第i種浮游植物出現(xiàn)的概率。若某物種的Y≥0.02，則認(rèn)定為優(yōu)勢(shì)種[6]。應(yīng)用K-W秩和檢驗(yàn)檢驗(yàn)不同區(qū)域(人工魚礁區(qū)、對(duì)照區(qū))、不同季節(jié)(春、夏、秋、冬季)浮游植物群落參數(shù)(A、S、D、H、J、chla濃度)和同步理化數(shù)據(jù)(水溫、溶解氧、透明度、鹽度、COD、BOD5、PO4-P、SiO3-Si、DIN、pH)差異的顯著性，同時(shí)應(yīng)用K-優(yōu)勢(shì)度曲線(K-dominance curve)分析浮游植物群落的多樣性和復(fù)雜程度。應(yīng)用R語言Vegan包提供的約束排序方法分析浮游植物群落組成與環(huán)境因子之間關(guān)系時(shí)，需要一個(gè)物種數(shù)據(jù)矩陣和環(huán)境數(shù)據(jù)矩陣，物種數(shù)據(jù)矩陣和環(huán)境數(shù)據(jù)矩陣在分析前都經(jīng)log(x+1)轉(zhuǎn)換。為了避免結(jié)果的偶然性，物種數(shù)據(jù)需經(jīng)過篩選。本研究選取各站位出現(xiàn)頻率大于25%且相對(duì)豐度大于1%的浮游植物種類進(jìn)行排序分析。根據(jù)除趨勢(shì)對(duì)應(yīng)分析(Detrended correspondence analysis，DCA)結(jié)果最長(zhǎng)排序軸的長(zhǎng)度，判斷是選擇基于單峰模型的典范對(duì)應(yīng)分析(Canonical correspondence analysis，CCA)還是選擇基于線性模型的冗余分析(Redundancy analysis，RDA)。若DCA最長(zhǎng)軸的長(zhǎng)度小于3選用線性模型，大于4選用單峰模型，介于3和4之間選擇2種模型均可[11]。最后應(yīng)用蒙特卡羅方法，檢驗(yàn)各環(huán)境因子對(duì)浮游植物群落影響的顯著性。

2結(jié)果

2.1 環(huán)境數(shù)據(jù)分析

環(huán)境因子在魚礁區(qū)與對(duì)照區(qū)無顯著差異(P>0.05)，但除鹽度外，存在顯著的季節(jié)變化(P<0.05)。秋、冬季BOD5、COD和磷酸鹽濃度明顯高于夏、春季；夏、秋季水溫明顯高于冬、春季；透明度表現(xiàn)為春、夏季高于秋、冬季；無機(jī)氮濃度為春季>夏季>冬季>秋季，春季明顯高于其他3個(gè)季節(jié)；4個(gè)季節(jié)的pH均大于7；冬、夏季硅酸鹽及溶解氧濃度明顯高于春、秋季(見表1)。

表1　人工魚礁區(qū)、對(duì)照區(qū)、全區(qū)的環(huán)境因子(均值±標(biāo)準(zhǔn)差)

注：BOD5: 生化需氧量， COD: 化學(xué)需氧量， PO4-P: 磷酸鹽，DIN: 可溶無機(jī)氮， SiO3-Si: 硅酸鹽，DO: 溶解氧。

Note: BOD5: Biochemical oxygen demand, COD: Chemical oxygen demand, PO4-P: Phosphate, DIN: Dissolved inorganic nitrogen, SiO3-Si: silicate, DO: Dissolved oxygen.

①Reef area；②Control area；③Total area；④Temperature；⑤Transparency；⑥Salinity

2.2 浮游植物群落種類組成及優(yōu)勢(shì)種

榮成俚島人工魚礁及對(duì)照區(qū)4個(gè)航次網(wǎng)采浮游植物共鑒定出5門40屬78種，其中硅藻門32屬65種占83.3%，甲藻門5屬10種占12.8%，金藻門、藍(lán)藻門、綠藻門各1種分別占1.3%。浮游植物各季節(jié)優(yōu)勢(shì)種，除三角角藻(Ceratiumtripos)和梭角藻(Coscinodiscusdebilis)屬甲藻門外，其余均屬硅藻門。春季出現(xiàn)7種優(yōu)勢(shì)種，優(yōu)勢(shì)度分布較均勻；夏季僅出現(xiàn)2種優(yōu)勢(shì)種，總優(yōu)勢(shì)度達(dá)到0.94；秋季出現(xiàn)3種優(yōu)勢(shì)種，具槽帕拉藻(Paraliasulcata)為第一優(yōu)勢(shì)種，優(yōu)勢(shì)度為0.73；冬季出現(xiàn)5種優(yōu)勢(shì)種，具槽帕拉藻(Paraliasulcata)仍為第一優(yōu)勢(shì)種(見表2)。魚礁區(qū)與對(duì)照區(qū)優(yōu)勢(shì)種相同，但不同季節(jié)間存在明顯的優(yōu)勢(shì)種更替現(xiàn)象，春夏、秋冬和冬春季的優(yōu)勢(shì)種更替率分別為：87.5%、40%和80%，以春夏季更替最為明顯。

表2　浮游植物優(yōu)勢(shì)種在不同季節(jié)和不同區(qū)域的優(yōu)勢(shì)度

2.3 浮游植物群落參數(shù)

K-優(yōu)勢(shì)度曲線表明浮游植物群落的多樣性和復(fù)雜程度由高到低依次為：冬、春、秋、夏季(見圖2)。浮游植物細(xì)胞豐度按春、夏、秋、冬季依次遞減；春、夏季魚礁區(qū)顯著高于對(duì)照區(qū)(P<0.05)，秋、冬季無顯著差異(P>0.05)(見圖3a)。浮游植物種類數(shù)、豐富度指數(shù)、多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)均為豐度最低的冬季最多，春季次之，夏、秋季最少；魚礁區(qū)與對(duì)照區(qū)無顯著差異(P>0.05)(見圖3b~e)。全區(qū)葉綠素a濃度為光照好、水溫高的夏、秋季最高，春季次之，冬季最低；魚礁區(qū)略高于對(duì)照區(qū)，但無顯著差異(P>0.05)(見圖3f)。

2.4 浮游植物群落結(jié)構(gòu)時(shí)空變化

采樣站位的聚類和多維尺度分析結(jié)果表明同一季節(jié)魚礁區(qū)與對(duì)照區(qū)具有相似的群落結(jié)構(gòu)，不同季節(jié)浮游植物群落結(jié)構(gòu)差異較大，秋、冬季浮游植物群落結(jié)構(gòu)相對(duì)于其他季節(jié)相似度較高，多維尺度分析的壓力值(Stress)為0.1，表明分為4組的適合度為良好[12](見圖4 和5)。單因素相似性分析(ANOSIM)結(jié)果表明，不同季節(jié)浮游植物群落組成存在顯著差異(R=0.94，P=0.001)，而魚礁區(qū)與對(duì)照區(qū)間不存在顯著差異(R= -0.06，P=0.87)。

圖2　K-優(yōu)勢(shì)度曲線

圖3　人工魚礁區(qū)、對(duì)照區(qū)和全區(qū)浮游植物群落參數(shù)(均值±標(biāo)準(zhǔn)差)

(1~9: 春季樣品，10~18: 夏季樣品，19~27: 秋季樣品，28~36: 冬季樣品。1~9: Spring samples, 10~18: Spummer samples,19~27: Autumn samples, 28~36: Winter samples.)

圖4不同站位浮游植物的聚類分析

Fig.4Cluster analysis of phytoplankton in different sites

(1~9: 春季樣品，10~18: 夏季樣品，19~27: 秋季樣品，28~36: 冬季樣品。1~9: Spring samples, 10~18: Summer samples,19~27: Autumn samples, 28~36: Winter samples.)

圖5不同站位浮游植物的多維尺度分析

Fig.5Multidimensional scaling of

phytoplankton in different sites

2.5 浮游植物群落結(jié)構(gòu)與環(huán)境因子關(guān)系

從以上研究結(jié)果可以看出，魚礁區(qū)與對(duì)照區(qū)的浮游植物群落結(jié)構(gòu)和環(huán)境因子無顯著差異。根據(jù)調(diào)查數(shù)據(jù)中浮游植物的出現(xiàn)頻率和相對(duì)豐度，進(jìn)行排序的浮游植物見表3。浮游植物物種矩陣DCA分析顯示，最長(zhǎng)排序軸的長(zhǎng)度小于3(2.34)，故選擇RDA排序方法進(jìn)行浮游植物群落結(jié)構(gòu)與環(huán)境因子關(guān)系的研究。在 RDA 排序圖中，箭頭表示環(huán)境因子，箭頭的長(zhǎng)度表示物種分布與環(huán)境因子相關(guān)性的大小。對(duì)所有軸進(jìn)行置換檢驗(yàn)，所有排序軸呈極顯著差異(F=4.83，P=0.001)，故RDA排序結(jié)果是可信的。RDA分析中10個(gè)環(huán)境因子對(duì)浮游植物群落變化總解釋量為65.9%，說明選取的環(huán)境因子較合理。RDA 排序圖及蒙特卡洛檢驗(yàn)結(jié)果(見圖6，表4)表明對(duì)浮游植物群落結(jié)構(gòu)具有顯著影響的環(huán)境因子按重要性次序?yàn)椋和该鞫?、可溶無機(jī)氮、BOD5、pH、磷酸鹽、溫度、COD和硅酸鹽；鹽度和溶解氧對(duì)浮游植物群落結(jié)構(gòu)無顯著影響。

圖6　主要浮游植物種類與環(huán)境

編號(hào)Code種類Species編號(hào)Code種類SpeciesS1布氏雙尾藻DitylumbrightwelliiS11明壁圓篩藻CoscinodiscusdebilisS2長(zhǎng)菱形藻NitzschialongissimaS12三角角藻CeratiumtriposS3丹麥細(xì)柱藻LeptocylindrusdanicusS13蛇目圓篩藻CoscinodiscusargusS4短楔形藻LicmophoraabbreviataS14碎片菱形藻NitzschiafrustulumS5輻射列圓篩藻CoscinodiscusradiatusS15梭角藻CoscinodiscusdebilisS6剛毛根管藻RhizosoleniasetigeraS16細(xì)弱圓篩藻CoscinodiscussubtilisS7海洋原多甲藻ProtoperidiniumoceanicumS17斜紋藻+布紋藻Pleurosigma+GyrosigmaS8虹彩圓篩藻Coscinodiscusoculus-iridisS18星臍圓篩藻CoscinodiscusasteromphalusS9具槽帕拉藻ParaliasulcataS19夜光藻NoctilucascintillansS10離心列海鏈藻Thalassiosiraexcentrica

表4　各環(huán)境因子的顯著性

注：RDA1，RDA2：環(huán)境因子與排序軸的相關(guān)性；R2：環(huán)境因子與群落結(jié)構(gòu)的相關(guān)系數(shù)；P：顯著性；**：P<0.01，*：P<0.05。

Note：RDA1，RDA2：Correlation between environmental factors and the ordination axes；R2：Correlation coefficient of environmental factors and species community structure；P：Significance of correlation ；**：P<0.01，*：P<0.05.

①Environmental factor; ②Importance；③Significance；④Temperature；⑤Transparency；⑥Salinity

3討論

3.1 浮游植物群落結(jié)構(gòu)的季節(jié)變化

浮游植物按一定的比例吸收海水中的營(yíng)養(yǎng)鹽，這一比例稱為Redfield系數(shù)。營(yíng)養(yǎng)鹽的限制存在時(shí)間變化，如在同一海區(qū)，營(yíng)養(yǎng)鹽的限制可能存在季節(jié)交替變化[13]。近年來有研究者指出Si也成為浮游植物生長(zhǎng)繁殖的主要限制因素[14]。全球浮游植物以硅藻和甲藻兩大類為主，而硅藻是浮游植物的主體[14]。一般認(rèn)為，海洋硅藻的Si∶N∶P摩爾比值大約是16∶16∶1。本研究N/P比值除春季(19)大于16外，其他季節(jié)都明顯低于16，并且夏、秋、冬季無機(jī)氮絕對(duì)含量較低(44.46 μg/L)，說明除春季外，浮游植物生長(zhǎng)受N限制；Si/N比值在夏、冬季接近于1，春、秋季顯著低于1，且Si<2 μmol/L，根據(jù)Justic等[15]提出的營(yíng)養(yǎng)鹽潛在限制標(biāo)準(zhǔn)，說明春、秋季Si限制浮游植物生長(zhǎng)的生理特征和集群結(jié)構(gòu)。本研究中4個(gè)季節(jié)的優(yōu)勢(shì)種以硅藻為主，其中具槽帕拉藻是春、秋、冬季的第一優(yōu)勢(shì)種，劉述錫等[16]在研究北黃海浮游植物群落季節(jié)變化時(shí)也發(fā)現(xiàn)具槽帕拉藻是北黃海最重要的優(yōu)勢(shì)種。竇勇等[17]研究山東近海黃海段營(yíng)養(yǎng)鹽結(jié)構(gòu)對(duì)初級(jí)生產(chǎn)力的影響時(shí)發(fā)現(xiàn)初級(jí)生產(chǎn)力表現(xiàn)為：春季>夏季>秋季>冬季，與本研究浮游植物細(xì)胞豐度具有相同的季節(jié)變化趨勢(shì)。春季浮游植物雖然受Si限制，但不受N限制，硅藻雖然是主要優(yōu)勢(shì)種，但出現(xiàn)了許多甲藻，浮游植物總細(xì)胞豐度較高；冬季浮游植物雖不受Si限制，但仍受N限制，同時(shí)極低的水溫對(duì)浮游植物的限制可能超過營(yíng)養(yǎng)鹽的影響，故冬季細(xì)胞豐度最低。冬、春季浮游植物種間細(xì)胞豐度相對(duì)較平均，未出現(xiàn)某種浮游植物爆發(fā)性繁殖而限制其他種類的生長(zhǎng)，故冬、春季浮游植物豐富度指數(shù)、多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)均高于夏、秋季。

3.2 浮游植物群落結(jié)構(gòu)與環(huán)境因子的關(guān)系

調(diào)查區(qū)域雖然沒有海帶筏式養(yǎng)殖，但周圍確權(quán)的海域有大面積海帶養(yǎng)殖。張繼紅等[18]調(diào)查發(fā)現(xiàn)榮成灣養(yǎng)殖戶一般在8—10月進(jìn)行海帶育苗，10月中旬—12月中旬分苗下海。秋、冬季的海帶養(yǎng)殖產(chǎn)生的碎屑沉積到海底，在水動(dòng)力作用下懸浮于海水中，可能是導(dǎo)致研究區(qū)域秋、冬季海水透明度較低的主要原因。透明度影響浮游植物的光合作用，故本研究中較低的透明度成為限制秋、冬季浮游植物生長(zhǎng)的重要因子之一。溫度和營(yíng)養(yǎng)鹽(N、P、Si)是影響浮游植物生長(zhǎng)、繁殖的重要因素[19]，RDA分析表明俚島浮游植物群落結(jié)構(gòu)與溫度和營(yíng)養(yǎng)鹽顯著相關(guān)。研究海區(qū)營(yíng)養(yǎng)鹽濃度較低，可能是由于研究區(qū)域受地表徑流影響較小，沒有陸源營(yíng)養(yǎng)鹽輸入，并且位于灣口內(nèi)側(cè)，水體交匯較弱，使?fàn)I養(yǎng)鹽的補(bǔ)充受到限制；另一方面由于海區(qū)大量養(yǎng)殖海帶吸收營(yíng)養(yǎng)鹽及阻礙水體交換，這也可能是導(dǎo)致營(yíng)養(yǎng)鹽濃度較低的原因。較低的營(yíng)養(yǎng)鹽濃度和較低的年平均水溫(12℃)可能是導(dǎo)致調(diào)查區(qū)域浮游植物整體豐度較低的主要原因。調(diào)查區(qū)域水質(zhì)狀況較好，符合國(guó)家二類水質(zhì)標(biāo)準(zhǔn)，pH、COD和BOD5對(duì)浮游植物群落結(jié)構(gòu)也有顯著影響，最主要優(yōu)勢(shì)種具槽帕拉藻在pH較高的春、秋和冬季豐度較高，而在pH較低、溫度最高的夏季細(xì)胞豐度大幅減少，故其與pH呈正相關(guān)關(guān)系，與溫度呈負(fù)相關(guān)關(guān)系；丹麥細(xì)柱藻在溫度較高，pH、COD和磷酸鹽均較低的夏季是第一優(yōu)勢(shì)種，有較高的細(xì)胞豐度，故其與溫度呈正相關(guān)關(guān)系，與pH、COD和磷酸鹽呈負(fù)相關(guān)關(guān)系。浮游植物是水域中溶解氧的供應(yīng)者，同時(shí)溶解氧濃度一般與水溫呈負(fù)相關(guān)關(guān)系。浮游植物大量繁殖導(dǎo)致溶解氧濃度升高，較高的水溫又會(huì)使溶解氧濃度降低，本研究中溶解氧濃度與浮游植物群落結(jié)構(gòu)關(guān)系不顯著。研究區(qū)域鹽度在空間和時(shí)間上變化較小，故鹽度對(duì)浮游植物群落結(jié)構(gòu)無顯著影響。環(huán)境因子與浮游植物的關(guān)系是復(fù)雜的，各環(huán)境因子及其間的交互作用共同影響浮游植物群落結(jié)構(gòu)，這需在以后的研究中做進(jìn)一步分析。

3.3 人工魚礁對(duì)浮游植物群落結(jié)構(gòu)的影響

人工魚礁投放會(huì)改善、修復(fù)海洋生態(tài)環(huán)境，進(jìn)而建立一個(gè)豐富的海洋生態(tài)系統(tǒng)，但這種過程是漫長(zhǎng)的，即使熱帶人工魚礁區(qū)也需十幾年的時(shí)間[20]。人工魚礁投放后會(huì)對(duì)海區(qū)流場(chǎng)產(chǎn)生影響，迎流面產(chǎn)生上升渦流區(qū)，背流面產(chǎn)生背渦流[21-22]，流場(chǎng)的改變會(huì)加快海底與海面的水交換，海底沉積物通過上升流和渦流懸浮、擴(kuò)散于海水中，沉積于海底的營(yíng)養(yǎng)鹽和有機(jī)質(zhì)再一次被輸送到海面，促進(jìn)浮游植物的生長(zhǎng)、繁殖，進(jìn)而提高海域的初級(jí)生產(chǎn)力。本研究中魚礁區(qū)浮游植物細(xì)胞豐度在春、夏季顯著高于對(duì)照區(qū)，說明人工魚礁對(duì)該海域浮游植物具有增殖效果，但魚礁區(qū)浮游植物種類數(shù)、多樣性指數(shù)、均勻度指數(shù)和豐富度指數(shù)與對(duì)照區(qū)沒有顯著差異，這可能是由于人工魚礁投放時(shí)間較短，礁區(qū)生物群落仍處于發(fā)展階段[23]，群落結(jié)構(gòu)尚未達(dá)到穩(wěn)定狀態(tài)；同時(shí)，對(duì)照區(qū)與魚礁區(qū)相距較近也可能是導(dǎo)致浮游植物群落結(jié)構(gòu)沒有顯著差異的主要原因。聚類和多維尺度分析結(jié)果顯示，魚礁區(qū)和對(duì)照區(qū)采樣站位沒有被分到2組，而是按季節(jié)聚集在1組，說明季節(jié)變化而引起浮游植物群落差異遠(yuǎn)大于人工魚礁對(duì)浮游植物群落結(jié)構(gòu)的影響。人工魚礁對(duì)浮游植物群落結(jié)構(gòu)的影響是一個(gè)復(fù)雜的過程，浮游植物作為海域的初級(jí)生產(chǎn)者，環(huán)境因子通過“上行效應(yīng)”影響浮游植物群落結(jié)構(gòu)和細(xì)胞豐度，但以浮游植物為食的浮游動(dòng)物、貝類和一些小型魚類通過“下行效應(yīng)”影響浮游植物細(xì)胞豐度。本研究發(fā)現(xiàn)，俚島人工魚礁目前對(duì)水域環(huán)境未產(chǎn)生顯著影響，浮游植物群落結(jié)構(gòu)亦未發(fā)生顯著變化，目前尚未發(fā)現(xiàn)人工魚礁的 “上行效應(yīng)”作用。人工魚礁對(duì)浮游植物的增殖效果可能會(huì)因?yàn)閷?duì)浮游動(dòng)物及游泳動(dòng)物的增殖效果[5, 24]而得到抑制，故人工魚礁對(duì)初級(jí)生產(chǎn)力的增殖效應(yīng)，需綜合考慮非生物因子、生物因子及其交互作用共同的影響，這需在以后的研究中整合更多數(shù)據(jù)進(jìn)行更深入的分析。

參考文獻(xiàn)：

[1]Round F E. The ecology of algae [M]. Cambridge： CUP Archive, 1984.

[2]汪振華, 章守宇, 王凱, 等. 三橫山人工魚礁區(qū)魚類和大型無脊椎動(dòng)物誘集效果初探 [J]. 水產(chǎn)學(xué)報(bào)， 2010, 34(5): 751-759.

Wang Zhen-Hua, Zhang Shou-Yu. Wang Kai, et al. A preliminary study on fish and macroinvertebrate enhancement inartificial reef area around Sanheng Isle，Shengsi，China [J]. Journal of Fisheries of China, 2010, 34(5): 751-759.

[3]趙靜, 章守宇, 汪振華, 等. 嵊泗人工魚礁海域魚類和大型無脊椎動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)特征 [J]. 中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)， 2010, 17(5): 1045-1056.

Zhao Jing, Zhang Shou-Yu, Wang Zhen-Hua, et al. Analysis on community structure and diversity of fish and macroinvertebrate in Shengsi artificial reef area [J]. Journal of Fishery Sciences of China, 2010, 17(5): 1045-1056.

[4]徐浩, 曾曉起, 顧炎斌, 等. 人工魚礁對(duì)山東萊州朱旺港海區(qū)游泳動(dòng)物的群落結(jié)構(gòu)及季節(jié)變化的影響 [J]. 中國(guó)海洋大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版)， 2012, 42(5): 47-54.

Xu Hao, Zeng Xiao-Qi, Gu Yan-Bin, et al. The effect of artificial reefs on the community structure and seasonal variation of nektons in Zhuwang harbor, Laizhou, Shandong [J]. Periodical of Ocean University of China, 2012, 42(5): 47-54.

[5]吳忠鑫, 張磊, 張秀梅, 等. 榮成俚島人工魚礁區(qū)游泳動(dòng)物群落特征及其與主要環(huán)境因子的關(guān)系 [J]. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2013, 32(21): 6737-6746.

Wu Zhong-Xin, Zhang Lei, Zhang Xiu-Mei, et al. Nekton community structure and its relationship with main environmental variables in Lidao artificial reef zones of Rongcheng [J]. Acta Ecologica Sinica, 2013, 32(21): 6737-6746.

[6]江志兵, 陳全震, 壽鹿, 等. 象山港人工魚礁區(qū)的網(wǎng)采浮游植物群落組成及其與環(huán)境因子的關(guān)系 [J]. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2012, 32(18): 5813-5824.

Jiang Zhi-Bing, Chen Quan-Zhen, Shou Lu, et al. Community composition of net-phytoplankton and its relationship with the environmental factors at artificial reef area in Xiangshan Bay [J]. Acta Ecologica Sinica, 2012, 32(18): 5813-5824.

[7]廖秀麗, 陳丕茂, 馬勝偉, 等. 大亞灣楊梅坑海域投礁前后浮游植物群落結(jié)構(gòu)及其與環(huán)境因子的關(guān)系 [J]. 南方水產(chǎn)科學(xué), 2013, 9(5): 109-119.

Liao Xiu-Li, Chen Pi-Mao, Ma Sheng-Wei, et al. Community structure of phytoplankton and its relationship with environmental factors before and after construction of artificial reefs in Yangmeikeng, Daya Bay [J]. South China Fisheries Science, 2013, 9(5): 109-119.

[8]張磊, 張秀梅, 吳忠鑫, 等. 榮成俚島人工魚礁區(qū)大型底棲藻類群落及其與環(huán)境因子的關(guān)系 [J]. 中國(guó)水產(chǎn)科學(xué), 2012, 1(1): 116-125.

Zhang Lei, Zhang Xiu-Mei, Wu Zhong-Xin, et al. Effect of environment on benthic macro-algal communities of artificial reefs in Lidao, Rongcheng [J]. Journal of Fishery Sciences of China, 2012, 1(1): 116-125.

[9]中國(guó)海灣志編纂委員會(huì). 中國(guó)海灣志第三分冊(cè) (山東半島北部和東部海灣) [M]. 北京: 海洋出版社, 1991: 327-375.

Codification Committee of China gulf. China Gulf in Third Volume [M]. Beijing: Ocean Press, 1991: 327-375.

[10]國(guó)家質(zhì)量監(jiān)督檢驗(yàn)檢疫總局. GB/T12763. 9-2007海洋調(diào)查規(guī)范[S]. 北京: 中國(guó)標(biāo)準(zhǔn)出版社, 2007.

General Administration of Quality Supervision, Inspection and Quarantine. GB/T 12763. 9-2007 Marine Investigation Criterion[S]. Beijing: China Standard Press, 2008.

[12]Manly B F J. Multivariate Statistical Methods: A Primer [M]. Florida： CRC Press, 2004.

[13]王保棟. 黃海和東海營(yíng)養(yǎng)鹽分布及其對(duì)浮游植物的限制 [J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào), 2003, 14(7): 1122-1126.

Wang Bao-Dong. Nutrient distributions and their limitation on phytoplankton in the Yellow Sea and the East China Sea [J]. Chinese Journal of Applied Ecology, 2003, 14(7): 1122-1126.

[14]楊東方, 于子江, 張柯, 等. 營(yíng)養(yǎng)鹽硅在全球海域中限制浮游植物的生長(zhǎng) [J]. 海洋環(huán)境科學(xué), 2008, 27(5): 547-553.

Yang Dong-Fang, Yu Zi-Jiang, Zhang Ke, et al. The limitation of nutrient silicon on for phytoplankton growth in the global marine areas [J]. Marne Environmental Science, 2008, 27(5): 547-553.

[16]劉述錫, 樊景鳳, 王真良. 北黃海浮游植物群落季節(jié)變化 [J]. 生態(tài)環(huán)境學(xué)報(bào), 2013, 22(7): 1173-1181.

Liu Shu-Xi, Fan Jing-Feng, Wang Zhen-Liang. The seasonal changes of phytoplankton community in North Yellow Sea, China [J]. Ecology and Environmental Science, 2013, 22(7): 1173-1181.

[17]竇勇, 唐學(xué)璽, 楊震, 等. 山東近海黃海段營(yíng)養(yǎng)鹽結(jié)構(gòu)對(duì)初級(jí)生產(chǎn)力的影響研究 [J]. 海洋環(huán)境科學(xué), 2011, 30(2): 177-181.

Dou Yong, Tang Xue-Xi, Yang Zhen, et al. Effect of nutrients structure on primary production in offshore of Shandong Province [J]. Marine Environmental Science, 2011, 30(2): 177-181.

[18]張繼紅, 蔣增杰, 王巍, 等. 桑溝灣營(yíng)養(yǎng)鹽時(shí)空分布及營(yíng)養(yǎng)鹽限制分析 [J]. 漁業(yè)科學(xué)進(jìn)展, 2010, 31(4): 16-25.

Zhang Ji-Hong, Jiang Zeng-Jie, Wang Wei, et al. Seasonal distribution and variation of nutrients and nutrients limitation in Sanggou Bay [J]. Progress in Fishery Sciences, 2010, 31(4): 16-25.

[19]楊東方, 陳生濤, 胡均, 等. 光照、 水溫和營(yíng)養(yǎng)鹽對(duì)浮游植物生長(zhǎng)重要影響大小的順序 [J]. 海洋環(huán)境科學(xué), 2007, 26(3)：201-207.

Yang Dong-Fang, Chen Sheng-Tao, Hu Jun, et al. Magnitude order of the effect of light, water temperature and nutrients on phytoplankton growth [J]. Marine Environmental Science, 2007, 26(3): 201-207.

[20]陳應(yīng)華. 大亞灣大辣甲南人工魚礁區(qū)的生態(tài)效應(yīng)分析[D]. 廣州: 暨南大學(xué), 2009.

Chen Ying-Hua. Analysis of ecological effects of southern Dalajia Island artificial reef area in Daya Bay[D]. Guangzhou: Jinan University, 2009.

[21]陳勇, 于長(zhǎng)清, 張國(guó)勝, 等. 人工魚礁的環(huán)境功能與集魚效果 [J]. 大連水產(chǎn)學(xué)院學(xué)報(bào), 2002, 17(1): 64-69.

Chen Yong, Yu Chang-Qing, Zhang Guo-Sheng, et al. The environmental function and fish gather effect of artificial reefs [J]. Journal of Dalian Fisheries University, 2002, 17(1): 64-69.

[22]劉洪生, 馬翔, 章守宇, 等. 人工魚礁流場(chǎng)效應(yīng)的模型實(shí)驗(yàn) [J]. 水產(chǎn)學(xué)報(bào), 2009, 33(2): 229-236.

Liu Hong-Sheng, Ma Xiang, Zhang Shou-Yu, et al. Research on model experiments of effects of artificial reefs on flow field [J]. Journal of Fisheries of China, 2009, 33(2): 229-236.

[23]佟飛, 張秀梅, 吳忠鑫, 等. 榮成俚島人工魚礁區(qū)生態(tài)系統(tǒng)健康的評(píng)價(jià) [J]. 中國(guó)海洋大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版), 2014, 44(4): 29-36.

Tong Fei, Zhang Xiu-Mei, Wu Zhong-Xin, et al. The Ecosystem Health Assessment of Artificial Reef Areas in Lidao Island, Rongcheng [J]. Periodical of Ocean University of China, 2014, 44(4): 29-36.

[24]章守宇, 張煥君, 焦俊鵬, 等. 海州灣人工魚礁海域生態(tài)環(huán)境的變化 [J]. 水產(chǎn)學(xué)報(bào), 2006, 30(4): 475-480.

Zhang Shou-Yu，Zhang Huan-Jun, Jiao Jun-Peng, et al. Change of ecological environment of artificial reef waters in Haizhou Bay [J]. Journal of Fisheries of China, 2006, 30(4): 475-480.

責(zé)任編輯朱寶象

Phytoplankton Community Structure in Artificial Reef Area Around Lidao,Rongcheng, and Its Relationship with Environmental Factors

LIU Chang-Dong, YI Jian, GUO Xiao-Feng, TANG Yan-Li, HUANG Liu-Yi

(Department of Ocean Fisheries, College of Fisheries, Ocean University of China, Qingdao 266003, China)

Abstract:In the marine ecosystem, phytoplankton as primary producers, play an important role in ensuring the laws of material recycling and energy flow. Phytoplankton abundance and community structure can reflect the change of conditions of marine environment and they influence organisms at high trophic level (e. g. fish) through a “bottom-up” control mechanism. The water around Lidao had a healthy ecosystem and abundant fisheries resources for a long time, while environmental deterioration and over-fishing put much pressure upon this ecosystem in recent years. According to the previously reported studies, artificial reefs were considered as effective methods of repairing marine ecological system by providing shelter for fishery resources, restricting the harvest of destructive fishing gears (e.g. trawl) and altering the flow distribution. Therefore, the local government conducted an artificial reef construction project from the year of 2005 in order to improve the marine environment and recovery fisheries resources in this area. The previous studies on estimating the multiplication of artificial reef mostly focused on nekton and seldom reported the effect of artificial reef on phytoplankton. In this study, we used multivariate statistical analysis to compare the parameters of phytoplankton community at different times (four seasons) and locations (artificial and control areas) to assess the status of primary productivity in this region after carrying out an artificial reef project. Based on four cruise survey data carried out in the artificial reef and control area around Lidao Island, Shandong Provence, China (37°12′51.00″~37°13′16.00″N, 122°35′ 56.30″~122°37′03.00″E) from Sept. 2012 to Aug. 2013, we explored the effect of artificial reef on the phytoplankton community structure and environmental conditions. The results showed that a total of 78 species which belong to 40 genera of 5 phyla were identified in the artificial reef and control area, mainly composed of 65 diatom species and 10 dinoflagellate species. The main dominant species were Licmophora abbreviata, Paralia sulcata, Coscinodiscus asteromphalus among others. Paralia sulcata was the predominant species in spring, autumn and winter. Dominant species and phytoplankton community structure varied among seasons significantly, but they did not change between artificial and control area. Phytoplankton community structure parameters (species number, Shannon-Wiener diversity index, Pielou evenness index, Margalef richness index, and chla concentration) were not significantly different between reef and control area except that phytoplankton abundance in the reef area was significantly higher than that in control area in spring and summer, but significant difference was found among seasons (p<0.01). The similar phytoplankton community structure was probably caused by short settle time of artificial reef, closeness of reef and control area, influence of ocean currents and “up-down” effect of zooplankton. Redundancy analysis (RDA) results revealed that significant factors influencing phytoplankton community structure in order of importance were transparency, dissolved inorganic nitrogen (DIN), BOD5, pH, PO4-P, temperature, COD and SiO3-Si. Dissolved oxygen (DO) and salinity had no significant effect on phytoplankton community structure.

Key words:phytoplankton; artificial reef; environmental factor; redundancy analysis; Lidao of Rongcheng; community structure

DOI:10.16441/j.cnki.hdxb. 20150102

中圖法分類號(hào)：Q948. 8

文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

文章編號(hào)：1672-5174(2016)03-050-10

作者簡(jiǎn)介：劉長(zhǎng)東(1979 -)，男，博士，研究方向：主要從事海洋功能區(qū)劃、基于GIS的海域管理信息系統(tǒng)構(gòu)建研究。E-mail: changdong@ouc.edu.cn**通訊作者:E-mail: tangyanli@ouc.edu.cn

收稿日期：2015-03-22；

修訂日期：2015-07-14

*基金項(xiàng)目：公益性行業(yè)(農(nóng)業(yè))科研專項(xiàng)經(jīng)費(fèi)項(xiàng)目(201203018)資助

引用格式：劉長(zhǎng)東， 易堅(jiān)， 郭曉峰， 等. 榮成俚島人工魚礁區(qū)浮游植物群落結(jié)構(gòu)及與環(huán)境因子的關(guān)系[J]. 中國(guó)海洋大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版)， 2016, 46(3)： 50-59.

Supported by Special Fund for Agro-scientific Research in the Public Interest(201203018)