西藏色季拉山外生菌根菌資源的多樣性及其分布規(guī)律

安紅梅，徐阿生

（西藏大學農(nóng)牧學院，西藏高原生態(tài)研究所，西藏林芝860000）

西藏色季拉山外生菌根菌資源的多樣性及其分布規(guī)律

安紅梅，徐阿生＊

（西藏大學農(nóng)牧學院，西藏高原生態(tài)研究所，西藏林芝860000）

為西藏大型真菌資源的保護與合理開發(fā)利用提供依據(jù)，于2009年至2014年，采用樣地法和隨機踏查方法對色季拉山不同海拔各種林型下的外生菌根菌資源進行調(diào)查，并對其進行鑒定、整理。結(jié)果表明：該區(qū)域已知外生菌根菌247種，分別隸屬于9目22科37屬；科、屬、種數(shù)分別約占國內(nèi)已知外生菌根菌的44．9%、27．8%和41．1%。優(yōu)勢科（≥10種）有5科，分別為紅菇科（Russulaceae）、絲膜菌科（Cortinariaceae）、牛肝菌科（Boletaceae）、鵝膏菌科（Amanitaceae）和口蘑科（Tricholomataceae）；優(yōu)勢屬（≥5種）有12屬，分別為紅菇屬（Russula）、絲膜菌屬（Cortinarius）、鵝膏菌屬（Amanita）、乳菇屬（Lactarius）、牛肝菌屬（Boletus）、粘蓋牛肝菌屬（Suillus）、蠟傘屬（Hygrophorus）、口蘑屬（Tricholoma）、絲蓋傘屬（Inocybe）、絨蓋牛肝菌屬（Xerocomus）、疣柄牛肝菌屬（Leccinum）和雞油菌屬（Cantharellus）。主要分布于海拔2 400～3 900m的山地硬葉常綠闊葉林和亞高山暗針葉林內(nèi)，其中食用菌171種、藥用菌70種和毒菌64種。

外生菌根菌；物種多樣性；生境；經(jīng)濟價值；色季拉山；西藏

西藏色季拉山位于西藏工布保護區(qū)林芝市境內(nèi)，屬念青唐古拉山向南延伸的余脈，屬藏東南半濕潤區(qū)與濕潤區(qū)的過渡地帶，是東喜馬拉雅北翼山地森林及亞高山生態(tài)系統(tǒng)的典型代表區(qū)域，山地垂直生態(tài)系統(tǒng)完整，動植物、菌物資源豐富，是西藏生物多樣性最豐富的山地之一。山體位置為29°10′～30°15′N，93°12′～95°35′E，海拔最高5 100m，平均3 000m以上。年平均氣溫約3．56℃，最高溫度平均為9．04℃，最熱月（7月）平均氣溫10．8℃，最冷月（1月）平均氣溫－4℃，年降水量785．5mm，年均相對濕度68%［1－2］。植被從低海拔到高海拔主要分布有山地暖溫帶針闊混交林，主要建群種有華山松（Pinus armandii）、高山松（P．densata）、喬松（P．wallichiana）、鐵杉（Tsuga dumosa）、藏柏（Cupressus torulosa）和通麥櫟（Quercus tungmaiensis）；山地溫帶暗針葉林，建群樹種主要為林芝云杉（Picea likiangensis var．linzhiensis）和急尖長苞冷杉（Abies georgei var．smithii）；亞高山寒溫帶暗針葉林，主要由急尖長苞冷杉組成，間有落葉松（Larix gmelinii）和云杉（P．a(chǎn)sperata）；亞高山、高山寒帶灌叢、草地和草甸，以多種杜鵑（Rhododendron spp．）、高山柳（Salix cupularis）類、大黃屬（Rheum）和紅景天屬（Rhodiola）等組成。土壤隨垂直地帶變化明顯，不同海拔和地域主要有酸性棕壤、漂灰土和山地森林棕色土壤等。

外生菌根菌是指與大多數(shù)木本植物形成外生菌根的一類真菌，其多屬于擔子菌門（Basidiomycota）傘菌綱（Agaricomycetes）和子囊菌門（Ascomycota）盤菌綱（Ascomycetes）。外生菌根菌是不容忽視的菌物資源，是世界菌物多樣性的重要組成部分，其在生物學、生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定、生態(tài)安全、環(huán)境修復、社會、經(jīng)濟及人類發(fā)展等方面具有巨大研究潛力和應用價值；在森林生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)和能量流動中擔當重要的角色；調(diào)節(jié)土壤的碳氮平衡，影響土壤微生物的數(shù)量、種類和活性；影響以之為食的嚙齒動物的生存；影響群落層次的多樣性，并且對陸地生態(tài)系統(tǒng)中植物群落的演替類型、演替速度以及區(qū)系組成等方面都具有重要影響［3－12］。國內(nèi)已報道外生菌根菌近600種，隸屬于3個亞門，49科，133屬［13］，西藏約150余種［14－19］，鮮見對色季拉山外生菌根菌物種多樣性及生態(tài)環(huán)境研究的報道。為此，筆者對色季拉山不同海拔、植被類型外生菌根菌資源進行調(diào)查研究，以弄清其外生菌根菌物種的多樣性與分布規(guī)律，以期為西藏大型真菌資源的保護與合理開發(fā)利用提供依據(jù)。

1材料與方法

1．1試驗材料

外生菌根菌標本763份，于2009年至2014年采自西藏自治區(qū)林芝市色季拉山，標本保藏在西藏高原生態(tài)研究所標本室（HXZE）。

試驗藥劑：5%的KOH溶液，Melzer試劑（碘0．5g、碘化鉀1．5g、水合氯醛22g、蒸餾水20mL），蒸餾水；試驗工具：Nikon熒光顯微鏡（日本），CASIO EX－P600相機（日本），烘箱，GPS，自封袋，手術(shù)刀，鑷子，玻璃培養(yǎng)皿，載玻片，蓋玻片等。

1．2試驗方法

采用形態(tài)學分類方法鑒定標本，按《真菌詞典》（10版）［20］分類系統(tǒng)整理。野外宏觀特征記錄主要包括對子實體各部位形態(tài)大小的測定及性狀的描述，如菌蓋、菌柄的形狀、顏色、粘不粘、有無鱗片、有無特殊氣味和味道等。室內(nèi)微觀特征鑒定主要采用徒手切片法，在顯微鏡下觀察孢子、囊狀體、擔子、子囊和側(cè)絲的顏色與形態(tài)等，必要時還可在切片上滴1滴Melzer試劑，觀察其是否有糊精反應或擬糊精反應。

2結(jié)果與分析

2．1科、屬多樣性

經(jīng)統(tǒng)計，目前已知西藏色季拉山共有外生菌根菌247種，分屬于2綱9目22科37屬。其中，子囊菌綱1種，傘菌綱8目21科36屬246種?？频亩鄻有裕荷纠焦灿型馍?2科，占國內(nèi)已有科的44．9%。其中，優(yōu)勢科（≥10種）有5科，分別為紅菇科（Russulaceae）（74種）、絲膜菌科（Cortinariaceae）（47種）、牛肝菌科（Boletaceae）（28種）、鵝膏菌科（Amanitaceae）（25種）和口蘑科（Tri－cholomataceae）（10種）。優(yōu)勢科共有184種，占所有外生菌根菌種數(shù)的74．5%。屬的多樣性：色季拉山外生菌根菌共有37屬，占我國已有屬的27．8%。其中，優(yōu)勢屬（≥5種）有12屬，分別為紅菇屬（Russula）（52種）、絲膜菌屬（Cortinarius）（46種）、鵝膏菌屬（Amanita）（25種）、乳菇屬（Lactarius）（22種）、牛肝菌屬（Boletus）（13種）、粘蓋牛肝菌屬（Suillus）（9種）、口蘑屬（Tricholoma）（8種）、蠟傘屬（Hygrophorus）（7種）、絲蓋傘屬（Inocybe）（7種）、絨蓋牛肝菌屬（Xerocomus）（6種）、疣柄牛肝菌屬（Leccinum）（6種）和雞油菌屬（Cantharellus）（5種）。優(yōu)勢屬共有206種，占總數(shù)的83．4%。

2．2生境多樣性

從表1可知，色季拉山森林資源豐富，為外生菌根菌的生長提供了很好的條件。從采集的763份外生菌根菌標本記錄看出，外生菌根菌生境多樣，其可生長在不同的植被類型下面，如急尖長苞冷杉林、高山櫟（Quercus sp．）林、高山松、華山松林、云杉林、杜鵑灌叢、楊樹、柳樹、柏樹及樺樹下。色季拉山外生菌根菌主要分布在海拔3 600～3 900m的亞高山暗針葉林（以急尖長苞冷杉為主），2 400～3 600m的山地溫帶暗針葉林（以華山松和高山松為主）和山地溫帶硬葉常綠闊葉林內(nèi)（以高山櫟為主），占總種數(shù)的90%以上。目前，該區(qū)域內(nèi)分布的外生菌根菌主要為紅菇屬、絲膜菌屬、乳菇屬、鵝膏菌屬、牛肝菌屬、粘蓋牛肝菌屬和疣柄牛肝菌屬。其中，紅菇屬、牛肝菌屬、絲膜菌屬、鵝膏菌屬、絲蓋傘屬和粘蓋牛肝菌屬真菌屬于廣性宿主真菌，如紅菇屬的真菌可與急尖長苞冷杉、高山櫟、高山松和云杉等形成菌根，牛肝菌屬的真菌可與急尖長苞冷杉、高山松和高山櫟等形成菌根，還可與方枝柏（Sabina saltuaria）形成菌根；鵝膏屬的真菌可與急尖長苞冷杉、華山松、高山松、高山櫟、云杉和白樺（B．platyphylla）等形成菌根。

2．3區(qū)系成分

大多數(shù)種為溫性起源種，如紅菇屬的怡紅菇（Russula amoema）、栲裂片紅菇（R．castanopsidis）、褐紫紅菇（R．brunneoviolacea）、葡紫紅菇（R．a(chǎn)zurea）、亮黃紅菇（R．claroflava）和血紅菇（R．sanguinea）等，絲膜菌屬的擲絲膜菌（Continarius bolaris）、柱柄絲膜菌（C．cylindripes）、長腿絲膜菌（C．longipes）、尖頂絲膜菌（C．gentilis）和白柄絲膜菌（C．varius）等，鵝膏菌屬的刻鱗鵝膏菌（Amanita sculpta）、白條蓋鵝膏菌（A．chepangiana）和紅托鵝膏菌（A．rubrovolvata）等，牛肝菌屬的紅柄牛肝菌（Boletus erythropus）、兄弟牛肝菌（B．fraternus）、美網(wǎng)柄牛肝菌（B．reticulatus）和粉紫牛肝菌（B．rhodopurpureus），蠟蘑屬的橘紅蠟蘑（Laccaria fraterna）和條柄蠟蘑（L．proxima），粘蓋牛肝菌屬的亞金黃粘蓋牛肝菌（Suiilus subaureus）。西藏特有種為鵝膏菌屬的黃赭鵝膏菌（A．flavorubescens）、黃毒蠅鵝膏菌（A．flavoconia）、黃蓋鵝膏菌（A．gemmata）、褐黃鵝膏菌（A．crocea）和

表1 色季拉山外生菌根菌生境的多樣性Table 1 The habitat diversity of the ectomycorrhizal fungi in the Shergyla mountain

塊鱗灰毒鵝膏菌（A．spissa），絲膜菌屬的土褐絲膜菌（C．croceofolius）、細鱗絲膜菌（C．speciosissimus）和牛絲膜菌（C．bovinus）等，紅菇屬的冷杉紅菇（R．a(chǎn)bietina）、銅綠紅菇（R．a(chǎn)eruginea）、黑紫紅菇（R．a(chǎn)tropurea）、臭黃菇（R．foetens）、擬臭黃菇（R．laurocerasi）、大白菇（R．delica）和小白菇（R．a(chǎn)lbida）等。

2．4經(jīng)濟價值

從色季拉山外生菌根菌中整理出具有食用、藥用和有毒菌類。

食用菌類共有171種，隸屬于20科33屬，占所有外生菌根菌種數(shù)的69．2%、科的89．1%及屬的90．0%。如，松口蘑（Tricholoma matsutake）、紅菇蠟傘（Hygrophorus russula）、卷邊網(wǎng)褶菌（俗稱楊樹菌）（Paxillus involutus）、美味牛肝菌（B．sedulis）、雞油菌（Cantharellus cibarius）、褐離褶傘（俗稱露水菌）（Lyophyllum fumosum）、陀螺菌（Gomphus clavatus）和翹鱗肉齒菌（俗稱獐子菌）（Sarcodon imbricatus）等。

藥用菌類共有70種，隸屬于15科20屬，占總種數(shù)的28．3%、科的68．1%、屬的54．1%。如，網(wǎng)紋馬勃（Lycoperdon perlatum）、疣硬皮馬勃（Scleroderma verrucosum）、黃絲膜菌（C．turmalis）、蠟蘑屬的所有外生菌根菌、紅柄牛肝菌（B．erythropus）、華美牛肝菌（B．speciosus）、粘蓋牛肝菌（S．bovinus）、白乳菇（L．piperatus）和紅色紅菇（R．rosea）等。

有毒菌類共有64種，隸屬于11科17屬，占總種數(shù)的25．9%、科的50%、屬的45．9%。主要集中在鵝膏菌科、絲蓋傘科、紅菇科和粉褶菌科。如，鵝膏菌屬的黃毒蠅鵝膏菌（A．lavoconia）、美麗毒蠅鵝膏菌（A．muscariavar．formosa）、豹斑毒蠅鵝膏菌（A．pantherina）和條緣鵝膏菌（A．spreta）等，絲蓋傘屬的裂絲蓋傘（Inocybe rimosa）、黃絲蓋傘（I．fastigiata）、星孢絲蓋傘（I．a(chǎn)sterospora）、污白絲蓋傘（I．geophylla）和粗鱗絲蓋傘（I．calamistrata）等，紅菇屬的毒紅菇（R．emetica）、臭黃菇（R．foetens）、擬臭黃菇（R．laurocerasi）和小毒紅菇（R．fragilis）等，乳菇屬的紅褐乳菇（Lactarius rufus）、毛頭乳菇（L．torminosus）、黑褐乳菇（L．lignyotus）和窩柄黃乳菇（L．scrobiculatus）等［21－23］。

3結(jié)論與討論

1）外生菌根菌是生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，對森林生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)力、多樣性和穩(wěn)定性產(chǎn)生影響。色季拉山是山地溫帶森林生態(tài)系統(tǒng)的典型代表，森林生態(tài)系統(tǒng)較穩(wěn)定，面積約占西藏的1%，但其外生菌根菌科、屬、種分別占國內(nèi)已知科、屬、種的44．9%、27．8%和41．1%，表明其外生菌根菌物種豐富多樣。

2）研究結(jié)果表明，該區(qū)域共計247種外生菌根菌，隸屬2綱9目22科37屬。其中，紅菇科紅菇屬、乳菇屬，絲膜菌科絲膜菌屬、牛肝菌科牛肝菌屬、鵝膏菌科鵝膏菌屬和口蘑科口蘑屬為主要的優(yōu)勢科、屬，這與前人對大型真菌的優(yōu)勢科屬的研究相一致［14，24］。色季拉山外生菌根菌主要分布于海拔2 400～3 900m的山地硬葉常綠闊葉林和亞高山暗針葉林內(nèi)，以急尖長苞冷杉、高山櫟及高山松林為主。該結(jié)果與周均亮等［18］的研究結(jié)果相似。原因主要是在海拔3 600～3 800m左右的高山櫟及急尖長苞冷杉林內(nèi)，郁閉度較高，達0．8～0．9，且降水比較充足，地面苔蘚層適中，適宜外生菌根菌生長。而海拔4 000m以上以高山草甸及杜鵑為主，氣候較干冷，太陽輻射強烈，且缺少共生樹種，所以外生菌根菌的種類極少。色季拉山外生菌根菌多為溫性起源種，與鄧利君［24］的研究結(jié)果一致。卯曉嵐［25］在對西藏南迦巴瓦峰地區(qū)以及鄰近的米林、林芝、波密和墨脫等科學考察后報道，共有68種外生菌根菌，相對而言，色季拉山的外生菌根菌考察結(jié)果更為完整，對整個山體生物多樣性研究有直接的影響，對整個西藏的真菌研究工作具有補充意義。

3）外生菌根菌物種多樣性是菌物物種多樣性的一個重要組成部分，在森林生態(tài)系統(tǒng)中占有很重要的地位。近年來，隨著對菌根學研究的深入，外生菌根菌越來越受到學者的關(guān)注，很多國家和地區(qū)的學者對當?shù)氐耐馍M行了調(diào)查研究［26－33］，提出了相應的保護措施［34－36］。色季拉山外生菌根菌不乏有名的食用菌，如美味牛肝菌、松口蘑、紅菇蠟傘、雞油菌和陀螺菌等；還有些食藥用菌，如雞油菌和翹鱗肉齒菌。基于該類真菌的經(jīng)濟價值、食用價值和藥用價值，在真菌子實體發(fā)生季節(jié)人為采集較嚴重，對科學研究造成了一定的影響。加上缺乏政府部門統(tǒng)一有效的管理和保護，外生菌根菌資源破壞較為嚴重。應加大對外生菌根菌資源現(xiàn)狀的研究力度，以便政府部門制定合理的管理制度并開展科普宣傳，建立菌林相結(jié)合的可持續(xù)發(fā)展方式，最終建立完善的科研、保護和管理體制，以保護外生菌根菌的物種多樣性。

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（責任編輯：楊 林）

Diversity and Distribution of the Ectomycorrhizal Fungi in the Shergyla Mountain in Xizang

AN Hongmei，XU Asheng＊
（Xizang Institute of Ecology，Agriculture ＆Animal Husbandry College of Xizang University，Xizang，Linzhi 860000，China）

To provide an evidence for the protection and rational development and utilization of macrofungi resources of Xizang，the authors collected the ectomycorrhizal fungi by sample plot method and random survey in different altitudes and forest types from 2009to 2014．Results：There were 247species of ectomycorrhizal fungi in Shergyla belonging to 9orders，22families and 37genera respectively．Comprising approximately 44．9%of total families，27．8%of total genera and 41．1%of total species reported in China．Of them，the dominant families（≥10species）were Russulaceae，Cortinariaceae，Boletaceae，Amanitaceae and Tricholomataceae．The dominant genera（≥5species）were Russula，Cortinarius，Amanita，Lactarius，Boletus，Suillus，Hygrophorus，Tricholoma，Inocybe，Xerocomus，Leccinumand Cantharellus．Most of them occured in Quercus and Abies forests at an altitude of 2400mto 3900m．According to the economic value，the 171taxa are edible，and 64poisonous，while 70medicinal．

ectomycorrhizal fungi；species diversity；habitat；economic value；Shergyla mountain；Xizang

S567．3

A

1001－3601（2016）02－0090－0162－04

2015－07－03；2016－01－13修回

科技部、國家林業(yè)局項目“西藏林芝森林生態(tài)系統(tǒng)定位研究”（2012－LYPT－DW－016）；西藏大學農(nóng)牧學院研究生創(chuàng)新計劃資助項目“西藏色季拉山ECM真菌物種豐富度與垂直分布格局研究”（YJS2015－07）

安紅梅（1989－），女，在讀碩士，研究方向：菌物生態(tài)學。E－mail：853740883＠qq．com

＊通訊作者：徐阿生（1967－），男，教授，從事菌物研究。E－mail：hsuas＠21cn．com