秦嶺大坪峪川金絲猴(Rhinopithecusroxellana)種群生存力分析

王程亮,王曉衛(wèi),趙海濤,任 軼, 李保國,*

1 陜西省動物研究所,陜西省瀕危動物保育與利用重點實驗室, 西安 710032 2 西北大學生命科學學院, 西安 710069

秦嶺大坪峪川金絲猴(Rhinopithecusroxellana)種群生存力分析

王程亮1,2,王曉衛(wèi)1,趙海濤1,任 軼1,2, 李保國1,2,*

1 陜西省動物研究所,陜西省瀕危動物保育與利用重點實驗室, 西安 710032 2 西北大學生命科學學院, 西安 710069

小種群的保護已成為保護生物學中一個重要的問題,鑒于小種群極易滅絕的特性,尋找制約小種群存活的關鍵因子,形成快速拯救的措施,是目前對于小種群進行保護十分迫切的任務。根據(jù)秦嶺大坪峪地區(qū)2個川金絲猴(Rhinopithecusroxellana)種群連續(xù)5a的觀察數(shù)據(jù),參照群體大小、配偶體制、遷移擴散、環(huán)境容納量、死亡率、災害的發(fā)生頻率等種群參數(shù),并結合川金絲猴其他種群的研究結果,利用旋渦模型(Vortex 10.0),對猴群未來100a內(nèi)的數(shù)量動態(tài)進行了模擬分析。結果表明,在沒有個體遷移的情況下,大坪峪種群種群100a間滅絕概率為95.8%和93%;當存在個體遷移和擴散的情況,滅絕概率為2%和0.4%。因此種群間個體遷移是秦嶺大坪峪川金絲猴種群數(shù)量動態(tài)的限制因子。鑒于此,增加川金絲猴大坪峪種群間的個體交流,能夠保證本群川金絲猴長期生存所需的遺傳多樣性。同時,增加秦嶺川金絲猴各種群間的個體交流,建立群間的生境走廊對這一世界性瀕危物種的長期存活具有重要的現(xiàn)實意義。

秦嶺山脈;川金絲猴;種群生存力分析(PVA);遷移

由于受到人類活動的影響,許多曾經(jīng)分布廣泛、數(shù)量較多并且占據(jù)大而連續(xù)棲息地的物種,如今萎縮成一個或多個小的、相互隔離的小種群[1]。這些小種群的生存不僅繼續(xù)受到人類活動、棲息環(huán)境惡化和喪失的影響,更面臨著物種統(tǒng)計(demographic)的隨機性(如后代性比失調(diào)),遺傳過程中的隨機事件(如遺傳漂移或近親交配)及災害性事件(如自然災害,流行病爆發(fā))的威脅[1]。這些因素,又會反饋回小種群本身,致使近親交配增加,遺傳多樣性繼續(xù)喪失,后代對環(huán)境變化和災害的抵抗能力進一步降低,小種群數(shù)量下降直至滅絕,而小種群滅絕的后果是直接導致本物種的最終滅絕[2]。因此,小種群的保護成為保護生物學中一個重要的問題,但是鑒于小種群極易滅絕的特性,尋找制約小種群存活的關鍵因子,形成快速拯救的措施,是目前對于小種群進行保護十分迫切的任務。

種群生存力分析(Population Viability Analysis,PVA)技術,是用計算機模型對種群在一定時間段內(nèi)的滅絕概率進行分析和模擬,以期得到對現(xiàn)生種群存活概率產(chǎn)生重要影響的關鍵因子,從而有的放矢的采取保護措施[3]。目前PVA模型大多采用蒙特卡洛的方法,結合多種隨機因素來模擬種群滅絕風險,如RAMAS、ALEX等,這些模型各有其側重點,而預測能力相對較全面并且較強的是漩渦模型(Vortex model)[4]。

漩渦模型發(fā)展至今,經(jīng)過眾多研究者的不斷完善,已經(jīng)成為管理野生動物,特別是瀕危野生動物小種群有效的工具。漩渦模型(Vortex 10.0)是目前的最新版本,軟件包括了種群統(tǒng)計、環(huán)境質量、遺傳和災害隨機性,引入了密度制約、年齡結構、性比和繁殖體制等因素的作用,還包含環(huán)境容納量、人工捕獲和補充等參數(shù)的確定過程,最大限度模擬了種群在未來時間內(nèi)的真實動態(tài),成為種群生存力分析、確定優(yōu)先保護項目和評價瀕危動物管理方式的有力工具[4]。我國有關物種種群生存力分析研究起于20世紀80年代,自90年代以來,國內(nèi)的一些研究學者已經(jīng)應用Vortex模型對白鰭豚(Lipotesvexillifer)[5]、大熊貓(Ailuropodamelanoleuca)[6- 7]、朱鹮(Nipponianippon)[8]、長江江豚(Neophocaenaasiaeorientalisasiaeorientalis)[9]、黑熊(Ursusthibetanus)[10]、黑長臂猿(Nomascusconcolorjingdongensis)[11]、黔金絲猴(Rhinopithecusbrelichi)[12]、黑白仰鼻猴(Rhinopithecusbieti)[13]和黃腹角雉(Tragopancaboti)[14]的種群動態(tài)進行模擬和研究,并提出了相應的保護管理對策。

川金絲猴(Rhinopithecusroxellana)隸屬猴科(Cercopithecidae)疣猴亞科(Colobinae)仰鼻猴屬(Rhinopithecus),是中新世古老物種,是我國特有珍稀瀕危物種。在過去的400a中,由于人為活動的與日俱增,川金絲猴的生活環(huán)境已從丘陵地帶的普遍分布,變?yōu)橄蛏钌降貐^(qū)收縮[15]。于此同時,適合川金絲猴生活的棲息環(huán)境也逐漸退化和消失,致使曾經(jīng)連續(xù)成片的棲息地,形成互相隔離的“孤島”狀[16]。陜西秦嶺山脈中現(xiàn)有川金絲猴39群,分布于周至、佛坪、太白、寧陜和洋縣5個相鄰的縣區(qū)當中。至20世紀90年代中期,大范圍的商業(yè)砍伐導致秦嶺川金絲猴本已破碎的棲息地再次受到了嚴重的破壞,原來呈“孤島”狀的川金絲猴棲息地再次被分割成許多大小不一的斑塊,形成孤立的小種群[17]。因此,川金絲猴未來的命運不得不引起人們的關注。

本文根據(jù)已有川金絲猴大坪峪群的研究資料,結合本物種其他種群的研究結果,運用保護生物學的有關原理,借助漩渦模型(Vortex 10.0),對未來100a內(nèi)大坪峪群的動態(tài)進行了模擬和分析。探討限制本群川金絲猴增長的主要因素以及為川金絲猴其他種群的有效保護和管理提供有價值的資料。

1 材料和方法

1.1 研究地點和對象

本研究地點位于秦嶺山脈中段南麓陜西省觀音山國家級自然保護區(qū)大坪峪內(nèi)(107°52′—108°02′E,33°20′—33°44′N)。海拔范圍1150—2574 m。本地區(qū)四季分明,年平均溫度為11.5℃,最高溫度為36.4℃;最低溫度為-4.3℃。年平均降水量924 mm。植被組成呈現(xiàn)明顯的帶狀分布,落葉闊葉林(1500 m以下),針闊混交林(1500—2300 m),針葉林(2300 m以上)[18]。

本地區(qū)本有川金絲猴1群,2009年由于本地區(qū)經(jīng)濟發(fā)展,本猴群自然分為2個種群,即大坪峪1(DPY1)群和大坪峪2(DPY2)群。其中,DPY1群經(jīng)過5a的近距離觀察,積累了關于猴群變化的基礎資料。DPY2群處于野生狀態(tài),只有個體的數(shù)量統(tǒng)計。

1.2 研究方法

基于DPY1和DPY2兩個種群現(xiàn)有的數(shù)據(jù)資料,依據(jù)Vortex 10.0的參數(shù)輸入要求,計算或推斷其參數(shù),分別在不同條件下進行1000次計算機模擬,推測DPY亞群在未來100a內(nèi)的種群動態(tài)。

2 模擬參數(shù)估計

2.1 種群描述

大坪峪地區(qū)的DPY1群和DPY2群自2009年自然分群以來,獨自生活。兩群最近距離為10 km。其中,DPY1群經(jīng)過5a的近距離觀察,積累了關于猴群變化的基礎資料。經(jīng)過5a的繁衍,本猴群已由2011年的55只個體發(fā)展為2015年的84只個體。DPY1群組成和變化見表1。DPY2群自分群以來,一直處于野生狀態(tài),只有簡單的個體數(shù)量統(tǒng)計。2014年冬季最后1次數(shù)量統(tǒng)計為120只個體。盡管兩個猴群的個體數(shù)量能夠確定,但是成年個體的具體年齡卻無法推測,因此,輸入Vortex軟件時,采用穩(wěn)定年齡分布(stable age distribution)自動生成亞種群的年齡-性別組成[19]。

表1 川金絲猴秦嶺DPY1群組成變化/只

2.2 遷移和擴散

佛坪大坪峪地區(qū)臨近秦嶺山脈的主梁,因此,川金絲猴的棲息地范圍內(nèi)不存在人為限制川金絲猴遷移的屏障。但是鑒于本地區(qū)兩群川金絲猴生活的分布距離,兩猴群是否存在個體交流,目前尚無相關數(shù)據(jù)。因此在本研究中,對兩猴群是否存在遷移分別進行模擬。當猴群存在遷移時,根據(jù)疣猴亞科靈長類群間的遷移報道[20],結合兩猴群間的實際距離,擬定川金絲猴大坪峪兩種群間的遷移率為5%,遷移過程中個體的死亡率為50%。根據(jù)川金絲猴野外觀察數(shù)據(jù)[21],擬定雌雄兩性均可能遷移,遷移的最小年齡為3歲,最大年齡為20歲。

2.3 繁殖體制

川金絲猴的繁殖體制為一夫多妻制。雌性首次生育年齡為4.5歲,雄性為6.5歲[21]。根據(jù)該物種現(xiàn)有籠養(yǎng)的繁殖記錄,其最高繁殖年齡為20歲[22]。雖然2004年3月北京野生動物園川金絲猴(Rhinopithecusroxellana)成功產(chǎn)下一對雙胞胎,但是在野外觀察條件下,從未有雙胞胎的報道。因此,本研究中,設定川金絲猴每胎的最大產(chǎn)仔數(shù)為1。基于DPY1群連續(xù)5a的觀察,本猴群新生嬰猴的雄性比例偏離了50%,而是66.6%(表2)。

表2 DPY1群5a內(nèi)嬰猴出生參數(shù)

2.4 死亡率

雖然目前沒有川金絲猴的生命表,但是許多學者在籠養(yǎng)條件下,對川金絲猴各年齡段的死亡率進行了報道[22]。因此,本研究依據(jù)現(xiàn)有成果,設定輸入模型的各年齡段的死亡率和標準差(表3)。

表3 川金絲猴各年齡段的死亡率/%

Table 3 Mortality of Sichuan snub-nosed monkeys in different age periods

年齡段Ageperiod雄性MaleMean±SD雌性FemaleMean±SD0—155.0±10.055.0±10.01—229.0±5.029.0±5.02—316.0±4.016.0±4.03—416.0±2.016.0±2.04—55.0±2.05.0±2.05—63.0±1.03.0±1.06—73.0±1.03.0±1.07—83.0±1.03.0±1.0成年Adult3.0±1.03.0±1.0

2.5 繁殖率

根據(jù)川金絲猴DPY1群的繁殖記錄和川金絲猴玉皇廟群的研究結果[21],如果新生嬰猴能夠成活,雌性的生育間隔平均為1.82a;如果新生嬰猴在6個月之內(nèi)死亡,雌性第2年可以繼續(xù)生育,其生育間隔為1.32a。假定所有成年雌性都具有繁殖能力,那么川金絲猴大坪峪群的出生間隔為:(1.32×0.55+1.82×0.45)/1=1.55a,每年生育雌性的比例為(1.55)-1=0.645。

2.6 災害

由于本地區(qū)處于秦嶺山脈中段,并且靠近秦嶺的主梁,受自然災害或其他因素(如傳染病、火災等)影響較小,本研究中不予考慮。同時,隨著當?shù)厣止矊ΡI獵行為打擊力度的逐年增加,盜獵在本地區(qū)基本消失,本研究中也不予考慮。因此,設定模型的災害參數(shù)為0。

2.7 交配壟斷

Vortex10.0 軟件關于交配壟斷設定了3個相互關聯(lián)的參數(shù),即繁殖系統(tǒng)中的雄性比例、平均每個繁殖周期中能夠生育后代的雄性比例、每年繁殖雄性的平均子女數(shù)。這3個參數(shù),通過其中一個參數(shù),就能夠計算出其他2個參數(shù)。本研究中,根據(jù)連續(xù)5a新生嬰猴的記錄和群內(nèi)生殖雄性的個體數(shù),計算每年繁殖雄性的平均子女數(shù),輸入Vortex軟件,生成其他參數(shù)。(表2)

2.8 環(huán)境容納量

大坪峪地區(qū)川金絲猴棲息地范圍為29.91 km2,對于川金絲猴群在四季所需的棲息地面積,前人已有報道[23],即春季0.156 km2/只、夏季0.105 km2/只、秋季0.134 km2/只、冬季0.136 km2/只。平均一年每只個體需要0.133 km2。因此,在本研究中,大坪峪地區(qū)環(huán)境容納量為29.91/0.133=225只。環(huán)境變化導致棲息地容納量變化的標準差擬定為0。

2.9 近親繁殖

近交衰退是影響小種群長期存活的一個重要因素。Rallsd對40只圈養(yǎng)獸類動物的致死等價系數(shù)進行了研究,認為每個二倍體平均有3.14個致死基因當量[24]。因此本研究中,采用Vortex軟件默認的3.14作為致死等價系數(shù)[25],來模擬近親繁殖時的種群動態(tài)來說明其對種群的影響。

2.10 人為捕獲和補充

在一些野生動物的管理中,為了保持種群的穩(wěn)定,會進行人為的捕獲或者補充。對于本研究猴群,2011年至2015年間,不存在人為的捕獲和補充,因此該參數(shù)設為0。

3 結果

3.1 模擬無遷移條件下,川金絲猴大坪峪種群未來100a內(nèi)的種群數(shù)量動態(tài)

川金絲猴DPY1群與DPY2群無遷移的模擬條件下,DPY1群未來100a,內(nèi)稟增長率r=-0.02,周限增長率λ=0.98,凈生殖率R0=0.59,雌性的平均世代時間T=23.38,雄性的平均世代時間T=24.63。種群呈現(xiàn)出衰退趨勢。在這過程中,本群滅絕概率為95.8%,平均滅絕時間為62.02a(SD=16.68) (圖1)。

川金絲猴DPY1群與DPY2群無遷移模擬條件下,DPY2群種群未來100a,內(nèi)稟增長率r=-0.02,周限增長率λ=0.97,凈生殖率R0=0.56,雌性的平均世代時間T=23.36,雄性的平均世代時間T=24.61。種群呈現(xiàn)出衰退趨勢,在這過程中,本群川金絲猴滅絕概率為93%,平均滅絕時間為67.34a(SD=15.21) (圖1)。

3.2 模擬有遷移條件下,川金絲猴大坪峪種群未來100a內(nèi)的種群數(shù)量動態(tài)

川金絲猴DPY1群與DPY2群存在遷移的模擬條件下,DPY1群未來100a,內(nèi)稟增長率r= 0.018,周限增長率λ=1.02,凈生殖率R0=1.04,雌性的平均世代時間T=20.32,雄性的平均世代時間T=20.09。種群呈現(xiàn)出先上升后下降的趨勢,在這過程中,本種群滅絕概率為2%,平均滅絕時間為87.69a(SD=8.18)。100a后,本群川金絲猴數(shù)量為(66.46±38.02)只。種群不會達到棲息地最大容納量(圖1)。

川金絲猴DPY1群與DPY2群存在遷移模擬條件下,DPY2群未來100a,內(nèi)稟增長率r=0.02,周限增長率λ=1.03,凈生殖率R0=1.01,雌性的平均世代時間T=20.33,雄性的平均世代時間T=20.1。種群呈現(xiàn)出先上升后下降的趨勢,在這過程中,本種群滅絕概率為0.4%,平均滅絕時間為93a(SD=7.07)。100a后,本群川金絲猴數(shù)量為(87.31±35.40)只。本群未達到棲息地最大容納量(圖1)。

圖1 不同模擬條件下川金絲猴大坪峪群種群數(shù)量動態(tài)Fig.1 Dynamics of population size in different simulation conditions

3.3 遷移條件對川金絲猴大坪峪群基因雜合度和近交指數(shù)的影響

對于DPY1群而言,不存在遷移條件下,如果滅絕事件未發(fā)生,100a后,本種群最終基因雜合性為0.54±0.19,觀測基因雜合性為0.71±0.28;存在遷移體條件下,100a后,最終基因雜合性為0.87±0.08,觀測基因雜合性為0.91±0.07。是否存在個體的遷移對種群基因雜合度(t=-8.76,df=200,P<0.01)(圖2)和近親交配指數(shù)(t=5.668,df=200,P<0.01)影響顯著(圖2)。同時,基因雜合度與種群大小成顯著正相關(R=0.835,P<0.01), 近交指數(shù)與種群大小成顯著負相關(R=-0.819,P<0.01)。

對于DPY2群而言,不存在遷移條件下,如果滅絕事件未發(fā)生,100a后,最終基因雜合性為0.63±0.17,觀測基因雜合性為0.77±0.21;存在遷移體條件下,100a后,最終基因雜合性為0.91±0.04,觀測基因雜合性為0.93±0.04。是否存在個體的遷移對種群基因雜合度(t=-8.95,df=200,P<0.01)(圖2)和近親交配(t=5.794,df=200,P<0.01)影響顯著(圖2)。同時,基因雜合度與種群大小成顯著正相關(R=0.988,P<0.01), 近交指數(shù)與種群大小成顯著負相關(R=-0.994,P<0.01)。

圖2 不同模擬條件下川金絲猴大坪峪群基因雜合率和近親繁殖系數(shù)的變化趨勢Fig.2 The general variation trend of heterozygosity and inbreeding coefficients about DPY group during next 100 years

4 討論

遷移和擴散是野生動物種群中一個重要的行為。在具有遷移和擴散種群中,個體通過擴散和遷移,尋找和開拓新的生境和資源,降低親緣個體間的資源競爭,避免近親繁殖,降低遺傳漂變,增加不同種群間的遺傳基因交流,從而增加個體和種群存活的機會。當野生動物種群失去遷移和擴散,種群中的個體受到隔離效應的影響,近親繁殖和遺傳漂變潛在的可能性增加,種群的遺傳多樣性下降,最終直接影響到物種的存活和進化潛力,迫使種群進入滅絕的漩渦[26]。

在本研究中,大坪峪DPY1群和DPY2群,當失去個體之間的遷移和擴散,100a內(nèi),滅絕概率為95.8%和93%;如果建立個體間的遷移和擴散,100a內(nèi),滅絕概率就降低為2%和0.4%,不僅如此,兩個種群均表現(xiàn)出上升的趨勢,盡管沒有達到環(huán)境的最大容納量,但是兩個種群均表現(xiàn)出潛在的增長能力。

一個物種要長期生存,必須要有足夠的遺傳變異量來適應環(huán)境變化,即物種產(chǎn)生的遺傳變異必須等于遺傳漂變的損失量。但是對于小種群來說,遺傳漂變致使每代遺傳多樣性丟失1/2Ne(Ne是有效種群數(shù)量),因此遺傳突變率比損失率低幾個數(shù)量級[27],因此近交衰退對小種群的長期存活具有重要的影響作用。在本研究中(表4),在不同的模擬條件下,無論是大坪峪DPY1群還是DPY2群,在未來100a中,基因雜合度都下降,但是下降的程度存在明顯的差異,近親指數(shù)都上升,但是上升的程度同樣差異明顯。因此,種群間的遷移和擴散代表了基因交流,并且是對川金絲猴遺傳多樣性起決定性的影響。如果今后增加種群間的個體擴散,使其基因突變率和損失率相等,種群就可以在進化中適應環(huán)境變化,長期存活下去。

表4 兩種不同條件下的模擬參數(shù)和結果

N: 否;Y: 是;DPY1：大坪峪1群;DPY2：大坪峪2群

川金絲猴大坪峪群即使在有交流的情況下,未來100a內(nèi)依然存在滅絕的風險,盡管風險很低,但是依然存在,其主要原因是近親交配的存在。如果有個體遷移,近親繁殖行為在100a內(nèi)對大坪峪群的影響并不明顯,但是近交衰退對小種群長期存活具有負面作用。川金絲猴大坪峪群所在的棲息環(huán)境,隨著1998年實施天然林保護工程實施,棲息地環(huán)境已經(jīng)得到好轉。但是由于歷史上森林砍伐嚴重,棲息地破碎化依然嚴重。鑒于此,增加秦嶺山脈川金絲猴不同群間的個體交流,減少近親繁殖對本物種的影響,保證物種生存所需的遺傳多樣性,恢復亞種群間的生境走廊對這一世界性瀕危物種的長期存活具有重要的現(xiàn)實意義。

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Population viability analysis of Sichuan snub-nosed monkeys (Rhinopithecusroxellana) in the Dapingyu region of the Qinling Mountains, China

WANG Chengliang1,2, WANG Xiaowei1, ZHAO Haitao1, REN Yi1,2, LI Baoguo1,2,*

1ShaanxiInstituteofZoologyandShaanxiKeyLaboratoryofProtectionandUtilizationofEndangeredAnimal.Xi′an710032,China2CollegeofLifeSciences,NorthwestUniversity,Xi′an710069,China

Small population protection has become an important conservation biology issue because small populations can easily become extinct. Investigating the constraints on small populations and setting up rescue measures are very important tasks in small population protection. Population Viability Analysis (PVA) is the analytical estimation of extinction probabilities. It incorporates identifiable threats to population survival into models of the extinction process. Computer simulation modeling (Vortex) is a tool that can be used to explore the viability of populations subjected to many complex, interacting, deterministic, and random processes. In this study, we investigated the population viability of a troop of Sichuan snub-nosed monkeys (Rhinopithecusroxellana), which are located in the Dapingyu region of the Qinling Mountains, central China. In the winter of 2009, this troop of golden monkey naturally separated into two groups, which were named DPY1 and DPY2. From 2011 to 2015, DPY1 was monitored and data on population size, migration, reproductive system, reproductive rate, mortality rate, mate monopolization, carrying capacity, catastrophes, and harvesting were collected. The DPY2 group was allowed to live in their natural environment and only data on the number of individuals were recorded. Based on the information collected, we used the computer program Vortex 10.0 to simulate the population viability of the Sichuan snub-nosed monkeys in the Dapingyu region. The results suggested that, in the absence of individual migration, the two groups, which had naturally separated from a larger local troop, have 95.8% and 93% possibilities, respectively, of becoming extinct over the next 100 years. When individual migration between the two groups is established, the extinction possibilities can be reduced to 2% and 0.4%. These results suggest that individual migration seems to be the primary limiting factor on long-term troop survival in the Dapingyu region. Therefore, increasing the individual exchange frequency between the groups and making the gene mutation rate equal to the gene loss rate should be encouraged if the long-term survival of this troop of golden monkeys is to improve. Furthermore, programs for improving the protection of Sichuan snub-nosed monkeys in the Qinling Mountains should concentrate on protecting and improving corridors connecting a population to its surrounding populations.

The Qinling Mountains;Rhinopithecusroxellana; population viability simulation; migration

國家自然科學基金重點資助項目(31130061); 國家自然科學基金資助項目(31472014, 31270438, 31470455, 31572278); 陜西省科學院基礎應用研究項目(2014K- 12); 陜西省科學院青年基金項目(2013K- 35); 陜西省科學院重點資助項目(2012K-01)

2015- 11- 06;

2016- 05- 30

10.5846/stxb201511062254

*通訊作者Corresponding author.E-mail: baoguoli@ nwu.edu.cn

王程亮,王曉衛(wèi),趙海濤,任軼, 李保國.秦嶺大坪峪川金絲猴(Rhinopithecusroxellana)種群生存力分析.生態(tài)學報,2016,36(23):7724- 7731.

Wang C L, Wang X W, Zhao H T, Ren Y, Li B G.Population viability analysis of Sichuan snub-nosed monkeys (Rhinopithecusroxellana) in the Dapingyu region of the Qinling Mountains, China.Acta Ecologica Sinica,2016,36(23):7724- 7731.