外源GA3、ABA對低溫冷藏蘭州百合種球萌發(fā)的促抑效應(yīng)及種球碳水化合物變化研究

黃彥瑋，師桂英，李謀強，邊小榮，陳君良

(甘肅農(nóng)業(yè)大學園藝學院，甘肅 蘭州　730070)

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外源GA3、ABA對低溫冷藏蘭州百合種球萌發(fā)的促抑效應(yīng)及種球碳水化合物變化研究

黃彥瑋，師桂英，李謀強，邊小榮，陳君良

(甘肅農(nóng)業(yè)大學園藝學院，甘肅 蘭州730070)

摘要：【目的】 研究蘭州百合種球萌發(fā)的促抑效應(yīng)，及其萌發(fā)過程中鱗莖碳水化合物的變化規(guī)律.【方法】 研究以外源赤霉素(GA3)和脫落酸(ABA)對低溫(2 ℃)條件下貯藏的‘蘭百1號’進行處理.【結(jié)果】 在2 ℃條件下，GA3處理二級種球發(fā)芽時間由105 d縮至90 d.ABA處理三級種球發(fā)芽時間由95 d延長至115 d.在萌芽期內(nèi)，鱗莖內(nèi)淀粉含量隨低溫貯藏時間的延長而降低，可溶性糖含量、淀粉酶活性和可溶性蛋白含量則顯著上升；外源GA3處理加快鱗莖內(nèi)以上物質(zhì)變化，而外源ABA處理延緩了鱗莖內(nèi)的物質(zhì)變化.【結(jié)論】 芽的生長與可溶性糖含量、淀粉含量、淀粉酶活性和可溶性蛋白含量均具有相關(guān)性.芽高/鱗莖高介于0.5～0.6時，可作為判斷蘭州百合種球休眠已完全解除的標準.

關(guān)鍵詞：蘭州百合；外源激素；種球休眠；碳水化合物；蛋白質(zhì)

蘭州百合(LiliumDavidiiDuch.var.unicolorCotton)是極具地方特色的名優(yōu)蔬菜，以色澤潔白如玉，含糖量高，粗纖維少，肉質(zhì)肥厚香甜而聞名全國.蘭州百合為無性繁殖，狹域分布，僅適合于蘭州周邊二陰山區(qū)栽培[1].百合鱗莖具有自然休眠特性，鱗莖只有在打破休眠后才能萌發(fā).迄今為止，關(guān)于食用百合鱗莖打破休眠機制的研究多集中于低溫冷藏條件下的破眠機理研究[2-3].GA3(赤霉素)、ABA(脫落酸)等植物生長調(diào)節(jié)劑對種子打破休眠具有直接影響[4]，GA3可以打破種子和芽的休眠，促進種子和芽的萌發(fā)[5-6]，而ABA是萌發(fā)抑制物，ABA處理種子可以延遲種子萌發(fā)[7].GA3處理種球打破休眠在觀賞百合花期調(diào)控方面有諸多應(yīng)用[8-9].但是，外源GA3及ABA在蘭州百合休眠的理論及實踐應(yīng)用研究方面未見報道.

蘭州百合育成品種極少，農(nóng)戶從栽培田直接優(yōu)選籽球組成混合群體栽培成為常態(tài).‘蘭百1號’是蘭州市農(nóng)科所通過單株選育，組織快繁育出的品種，由甘肅省品種委員會審議[10]，通過基因型純一.蘭州百合生產(chǎn)中，通常采用三級種球繁育3 a，獲得二級種球，二級種球栽培3～4 a，獲得商品百合.考慮到以上因素，本試驗采用外源GA3處理蘭州百合休眠二級種球，ABA處理蘭州百合休眠三級種球，觀察低溫貯藏過程的頂芽萌發(fā)狀況，測定鱗莖內(nèi)糖類等營養(yǎng)物質(zhì)的變化，以探究GA3及ABA對百合種球萌發(fā)的促抑效應(yīng)及其生理機制，以期為豐富百合鱗莖休眠機理及研發(fā)蘭州百合種子處理技術(shù)提供科學依據(jù).

1材料與方法

1.1試驗材料

本試驗百合品種選為‘蘭百1號’.該品種種植于甘肅省臨洮縣上營鄉(xiāng)包家山村.供試種球采集于2013年10月中下旬，此時百合植株地上部分枯萎后.采收種球，除掉鱗莖上的泥土，剪除枯萎的莖軸.根據(jù)甘肅省質(zhì)量技術(shù)監(jiān)督局DB62/412-95發(fā)布實施的《蘭州百合質(zhì)量分級標準》分成周徑為12～14 cm的二級種球和周徑為3.0～4.0 cm的三級種球.

1.2試驗設(shè)計

試驗選用鱗片抱合緊密無病蟲害、鱗莖盤無損傷的二級種球和三級種球.試驗種球消毒處理參考文獻[11].試驗設(shè)3個處理，分別為GA3100 mg/L處理蘭州百合休眠中的二級種球[8]、ABA 100 μmol/L處理蘭州百合休眠中的三級種球[7]、清水(CK)處理二級種球和三級種球.具體方法是：將鱗莖浸泡在其中30 min，取出晾干，藥劑處理之后放入包裝箱.包裝時先在箱底部鋪一層塑料，蛭石與百合鱗莖分層放置，然后將塑料包起來，上面扎一些小孔透氣，放于2 ℃的人工氣候箱貯藏，溫度變幅為±0.5 ℃.

本試驗處理開始于2013年11月8日，結(jié)束于2014年3月23日.種球發(fā)芽率達到100%.處理期間，每間隔10 d取一次樣，共取13次，每次每個處理取5個鱗莖，剝下鱗片，將內(nèi)層鱗片、中層鱗片、外層鱗片以及頂芽，混合后隨機取樣，重復3次.測定鱗莖頂芽長度變化和鱗片內(nèi)的碳水化合物的變化.

1.3測定指標

鱗莖頂芽長度測量：采用游標卡尺；總可溶性糖含量、淀粉含量以及淀粉酶的活性測定:分別采用蒽酮法、碘比色法、3，5-二硝基水楊酸比色法；可溶性蛋白含量測定:采用考馬斯亮藍G-250染色法.

1.4數(shù)據(jù)分析

試驗數(shù)據(jù)采用SPSS 17.0和Excel軟件進行分析.

2結(jié)果與分析

2.1外源GA3對低溫貯藏蘭州百合種球頂芽萌發(fā)的促進作用

試驗結(jié)果顯示，2 ℃條件下貯藏，GA3處理可以縮短蘭州百合種球的發(fā)芽時間，二級種球發(fā)芽時間由105 d縮至90 d.

貯藏期間GA3處理的二級種球和CK的芽長生長速度均符合“S”型曲線(圖1).以芽長增速作為相對生長速度指標進行分析，如表1所示，GA3處理在低溫處理20 d時進入對數(shù)生長期，此時芽長增速達到最大值，為87.66%，之后30～60 d，芽長增速介于27.53%～42.47%；而CK在低溫處理30 d時進入對數(shù)生長期，此時芽長增速達到最大，為69.20%，之后40～60 d，芽長增速介于22.91%～34.69%.GA3處理與CK均在第70天時進入緩慢生長期，芽長增速分別降至12.45%、11.94%，之后維持在10%左右.以上結(jié)果表明，GA3作用于種球破眠處理的效應(yīng)，顯現(xiàn)的關(guān)鍵時間點在低溫貯藏20 d左右，其破眠作用一方面在于促進種球及早進入對數(shù)生長期，另一方面在于促進芽在該時期的生長速度.

芽高/鱗莖高及芽距(頂芽距離鱗莖頂端的距離)是種球破眠的重要生長指標.GA3處理百合冷藏70 d至緩慢生長期，芽距為0.35 cm，芽高/鱗莖高為0.514，第90天開始發(fā)芽時，芽長為18.15 mm，芽距為0 cm，芽高/鱗莖高為0.626.CK冷藏70 d至緩慢生長期，芽距為0.55 cm，芽高/鱗莖高為0.398，第105天開始發(fā)芽時，芽長為16.41 mm，芽高/鱗莖高為0.617.

圖1　外源GA3對低溫貯藏蘭州百合種球頂芽萌發(fā)的影響Fig.1　Effects of exogenous GA3 on terminal bud germination of Lanzhou lily stored at low temperature

冷藏天數(shù)/dGA3處理芽高/鱗莖高芽長增速芽距/cmCK大芽高/鱗莖高芽長增速/%芽距/cm00.0621-4.27±0.420.0635-4.02±0.57100.072617.223.56±0.470.079024.46%3.14±0.69200.136587.661.87±0.470.095120.52%2.53±0.11300.174027.531.44±0.430.161069.20%1.46±0.36400.233033.861.07±0.220.217034.69%1.07±0.25500.320837.570.78±0.170.289033.23%0.79±0.15600.457042.470.52±0.120.355022.91%0.63±0.19700.513812.450.35±0.110.397511.94%0.55±0.17800.567010.340.29±0.040.438010.15%0.41±0.19900.6260-已萌發(fā)0.488011.42%0.35±0.11100---0.566015.35%0.24±0.09105---0.6170-已萌發(fā)

2.2外源ABA對低溫貯藏蘭州百合種球頂芽萌發(fā)的抑制作用

2 ℃條件下貯藏，ABA處理可以抑制蘭州百合種球的發(fā)芽時間，三級種球處理發(fā)芽時間由95 d延長至115 d.

貯藏期間ABA處理的三級種球和CK的芽長生長速度均符合“S”型曲線(圖2).以芽長增速作為相對生長速度指標進行分析，如表2所示，ABA處理的百合種球頂芽在低溫處理40～50 d時,芽長增速達到緩慢，介于0.28%～5.85%，之后低溫處理60～90 d時進入對數(shù)生長期，芽長增速介于20.62%～14.70%；而CK在低溫處理第30天時進入對數(shù)生長期，此時芽長增速達到最大，為32.00%，之后40～60 d，芽長增速介于26.67%～29.58%.CK在第70天時進入緩慢生長期，芽長增速降至10.36%，之后維持在10%以下.以上結(jié)果表明，ABA作用于種球破眠處理的效應(yīng)顯現(xiàn)關(guān)鍵時間點在低溫貯藏40～50 d，其破眠作用的途徑是一方面在于抑制種球及早進入對數(shù)生長期，另一方面在于抑制芽在該時期的生長速度.

圖2　外源ABA對低溫貯藏蘭州百合種球頂芽萌發(fā)的影響Fig.2　Effects of exogenous ABA on terminal bud germin-ation of Lanzhou lily stored at low temperature

芽高/鱗莖高及芽距(頂芽距離鱗莖頂端的距離)是種球破眠的重要生長指標.ABA處理的百合種球頂芽冷藏40～50 d是ABA作用于種球破眠的關(guān)鍵時間點，芽距為1.545 cm，芽高/鱗莖高為0.243，至第115天開始發(fā)芽時，芽長為8.91 mm，芽距為0 cm，芽高/鱗莖高為0.637.CK冷藏70 d至緩慢生長期，芽距為0.44 cm，芽高/鱗莖高為0.525，至第95天開始發(fā)芽時，芽長為9.74 mm，芽距為0 cm，芽高/鱗莖高為0.649.

表2　三級種球在低溫貯藏過程中蘭州百合鱗莖內(nèi)頂芽的萌動

2.3外源GA3和ABA處理對蘭州百合低溫貯藏過程中糖代謝的影響

2.3.1外源激素對蘭州百合種球低溫貯藏過程中可溶性糖、淀粉及淀粉酶活性的影響糖類含量的變化是種球發(fā)芽過程中較為敏感的生理指標.本研究結(jié)果表明，隨著貯藏時間的延長，種球頂芽萌動、伸長生長，所有處理均表出可溶性糖含量增加，淀粉含量下降、淀粉酶活性增加的變化規(guī)律.變化幅度與破眠程度相關(guān)聯(lián)，外源GA3處理加快鱗莖內(nèi)以上物質(zhì)變化；而外源ABA處理延緩了鱗莖內(nèi)的物質(zhì)變化.

由圖3可知，GA3處理的二級種球低溫30 d貯藏之后，同一時間點GA3處理的百合種球的可溶性糖含量明顯高于CK、淀粉含量明顯低于CK，淀粉酶活性明顯高于CK.GA3處理的百合種球至第90天時開始發(fā)芽，可溶性糖含量最大，為12.36%.淀粉含量達到最小值，為12.58%.淀粉酶活性達到最高值，為594.09 μg/(g·min).CK至第105天時開始發(fā)芽，可溶性糖含量達到最大值，為12.76%.淀粉含量達到最小值，為14.76%.淀粉酶活性達到最高值，為553.59 μg/(g·min).

由圖4可知，ABA處理的三級種球，低溫30 d貯藏之后，同一時間點CK的可溶性糖含量明顯低于CK、淀粉含量明顯高于CK，淀酶活性明顯低于CK.GA3處理的百合種球至第115天開始發(fā)芽，可溶性糖含量最大，為5.28%，淀粉含量達到最小值，為13.24%，淀粉酶活性達到最高值，為645.17 μg/(g·min).CK至第95天開始發(fā)芽時，可溶性糖含量達到最大值，為5.48%，淀粉含量達到最小值，為12.80%，淀粉酶活性達到最高值，為621.10 μg/(g·min).

圖4　ABA處理對蘭州百合低溫貯藏過程中糖代謝的影響Fig.4　Effects of ABA treatment on glucose metabolism of Lanzhou lily during the storage of low temperature

2.3.2淀粉酶活性與碳水化合物含量的相關(guān)性分析淀粉酶是促進淀粉向可溶性糖轉(zhuǎn)化的酶，為進一步明確碳水化合物代謝的規(guī)律，將各處理淀粉酶活性分別與可溶性糖含量、淀粉含量進行相關(guān)性分析.由表3可以看出，各處理淀粉酶活性與可溶性糖含量和淀粉含量相關(guān)性基本一致，各處理中可溶性糖含量與淀粉酶活性均呈極顯著正相關(guān)，淀粉含量與淀粉酶活性均呈顯著負相關(guān).

表3　淀粉酶活性與碳水化合物的相關(guān)性分析

*表示P<0.05;**表示P<0.01.

2.4外源GA3和ABA處理對蘭州百合低溫貯藏過程中可溶性蛋白含量變化的影響

由圖5可知,隨著冷藏時間的延長，4個處理種球鱗片內(nèi)的可溶性蛋白含量呈現(xiàn)先下降再上升最后下降的趨勢.在冷藏第90天時，鱗片的可溶性蛋白達到最大值，比貯藏開始時上升了31.80%.而CK在第105天時可溶性蛋白達到最大值，比開始貯藏時增加了25.80%.GA3處理促進了二級種球可溶性蛋白含量的積累，其含量總體高于CK，且提前了百合鱗莖可溶性蛋白達到最大值的時間.

ABA處理對蛋白質(zhì)含量的變化影響出現(xiàn)差異性.在冷藏第115天可溶性蛋白達到最大值，比開始貯藏上升了30.20%，CK在冷藏第95天可溶性蛋白達到最大值，比開始貯藏時蛋白質(zhì)含量增加了18.20%.ABA處理作用時間短，前期先抑制了三級種球可溶性蛋白含量的積累，后期促進了可溶性蛋白含量的增加，延遲了百合鱗莖可溶性蛋白達到最大值的時間.

2.5芽生長指標與鱗片碳水化合物的相關(guān)性分析

為明確芽伸長生長與碳水化合物及蛋白質(zhì)代謝的關(guān)系，本研究將各處理貯藏開始至發(fā)芽期的頂芽長度、芽距(頂芽距鱗莖頂端的距離)、芽高/鱗莖高及與可溶性糖含量、淀粉含量、淀粉酶活性、蛋白質(zhì)含量進行相關(guān)性分析.表4結(jié)果表明，各處理芽高/鱗莖高與可溶性糖含量、淀粉酶活性和可溶性蛋白含量都呈現(xiàn)極顯著正相關(guān)，而與淀粉含量則呈現(xiàn)極顯著負相關(guān).頂芽長度、芽高/鱗莖高均與可溶性糖含量、淀粉酶活性呈極顯著正相關(guān)，與可溶性蛋白分別呈現(xiàn)顯著正相關(guān)和極顯著負相關(guān)，而與淀粉含量呈顯著負相關(guān)和極顯著正相關(guān).

圖5　外源激素處理對蘭州百合低溫貯藏過程中可溶性蛋白含量變化的影響Fig.5　Effects of exogenous hormone treatment on the change of the content of soluble protein of Lanzhou Lily during the storage of low temperature

表4　芽的指標與百合鱗片內(nèi)碳水化合物之間的相關(guān)性分析

*表示P<0.05;**表示P<0.01.

3討論與結(jié)論

1)本研究證明，在2 ℃條件下貯藏，GA3處理可以縮短蘭州百合種球的發(fā)芽時間，二級種球發(fā)芽時間由105 d縮至90 d.ABA處理可以抑制蘭州種球的發(fā)芽時間，三級種球處理發(fā)芽時間由95 d延長至115 d；無外源激素處理，在低溫冷藏處理條件下，蘭州百合三級種球?qū)Φ蜏胤磻?yīng)比二級種球敏感，發(fā)芽所需時間短.該結(jié)論與師桂英等[12]、徐瓊等[13-15]在觀賞百合中的研究結(jié)果和孫紅梅等[16]認為將質(zhì)量為(26±1)g的蘭州百合種球置于2 ℃下處理101 d是解除成熟鱗莖休眠的最佳處理的結(jié)論基本一致.

2)本研究結(jié)果還顯示，GA3作用于二級種球打破眠處理的效應(yīng)顯現(xiàn)關(guān)鍵時間點在低溫貯藏20 d左右，其作用在于促進種球頂芽生長及早進入對數(shù)生長期，且增加該時期的生長速度進而促進種球解除休眠.ABA抑制三級種球發(fā)芽的效應(yīng)顯現(xiàn)關(guān)鍵時間點在低溫貯藏40～50 d，其作用在于通過延緩種球頂芽生長、進入對數(shù)生長期及頂芽在該時期的生長速度從而實現(xiàn)了抑制三級種球解除休眠.

3)植物體內(nèi)糖類含量的變化是低溫條件下植物代謝較為敏感的生理指標[17].百合鱗莖感受低溫后，鱗莖內(nèi)淀粉酶活性升高，促進了淀粉向可溶性糖的轉(zhuǎn)變，即出現(xiàn)“低溫糖化”現(xiàn)象，是其低溫冷藏處理打破休眠的主要物質(zhì)基礎(chǔ)[18].GA3能打破種子休眠與其可以誘導水解酶的合成和促進水解酶的分泌有關(guān)，而ABA誘導種子休眠與其可以抑制水解酶的合成有關(guān)[19].淀粉酶是一種水解酶，其作用在于促進淀粉向可溶性糖轉(zhuǎn)化.本研究結(jié)果支持上述結(jié)論：隨著低溫貯藏時間的延長，種球淀粉含量顯著降低，可溶性糖含量、淀粉酶活性升高，與孫紅梅等[20]和寧云芬[21]的研究結(jié)果一致；GA3處理加快了二級種球鱗莖內(nèi)的物質(zhì)變化，ABA處理延緩了三級種球鱗莖內(nèi)的物質(zhì)變化，而且變化幅度與破眠程度相關(guān).

4)種子萌發(fā)期需要大量的水溶性蛋白質(zhì)，為其頂芽的形態(tài)建成提供物質(zhì)基礎(chǔ).因此，可溶性蛋白在一定程度上反應(yīng)了新陳代謝的狀況.本研究結(jié)果表明，冷藏處理條件下，隨著貯藏時間的延長，種球頂芽萌動、伸長生長，所有處理均表出可溶性蛋白質(zhì)含量增加，這與王鳳蘭等[22]研究的新鐵炮百合結(jié)果相似.

5)確定百合鱗莖休眠及休眠解除的形態(tài)指標是該植物休眠生理研究的基礎(chǔ).黃作喜等[23]認為周徑為14～16 cm的東方百合和周徑為10～12 cm的亞洲百合種球芽鱗萌發(fā)至頂端1 cm時表明已解除休眠；還有人認為以頂芽生長點位于鱗莖直立高度2/3處為形態(tài)依據(jù)[24].本研究以芽長增速作為芽相對生長速度指標劃分了蘭州百合芽伸長生長“S”型曲線的不同生長階段，結(jié)果表明，緩慢生長期至發(fā)芽期，4個處理(GA3、CK大、ABA、CK小)的芽高/鱗莖高為0.626、0.617、0.637、0.649.芽高/鱗莖高比較穩(wěn)定，受種球大小的影響較小.因此，筆者認為，以芽高/鱗莖高介于0.5～0.6，為判斷蘭州百合種球休眠已完全解除的形態(tài)指標比較科學，而且易于觀察.這與孫紅梅等[20]認為周徑為16～18 cm的蘭州百合種球以“頂芽可快速萌發(fā)并正常生長”作為鱗莖解除休眠的結(jié)論基本一致.

6)蘭州百合適宜于蘭州周邊二陰山區(qū)栽培.以本項目組試驗點甘肅省臨洮縣上營鄉(xiāng)為例，該地區(qū)百合種子萌發(fā)一般在4月上中旬，秋季適收時期為十月中下旬，生長期為210 d左右，生長期較長.本研究表明，在2 ℃條件下貯藏，GA3處理可以縮短蘭州百合二級種球發(fā)芽時間15 d.利用赤霉素處理百合種球打破休眠在觀賞百合花期調(diào)控方面有諸多應(yīng)用[25-26]，參考赤霉素對觀賞百合種子處理技術(shù)，嘗試將該方法應(yīng)用于蘭州百合栽培，有可能縮短其生長期近半個月.該技術(shù)的可行性及技術(shù)細節(jié)還需進一步試驗.

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(責任編輯趙曉倩)

Effect of exogenous GA3,ABA on bulb germination of Lanzhou lily bulbs and its carbohydrate changes during cool storage

HUANG Yan-wei,SHI Gui-ying,LI Mou-qiang,BIAN Xiao-rong,CHEN Jun-liang

(College of Horticulture,Gansu Agricultural University,Lanzhou 730030,China)

Abstract：【Objective】 To study promotion and inhibition effects of gibberellin (GA3) and abscisic acid (ABA) on germination and its carbohydrate changes in Lanzhou lily bulbs during cool storage.【Method 】The bulbs (cv.‘Lanbai No. 1’) were treated with exogenousGA3 and ABA,and stored at 2 ℃ .【Result】 The germination time of second class bulbs treated with GA3 reduced from 105 days to 90 days.The germination time of third class bulbs treated with ABA prolonged from 95 days to 115 days.During the embryonic period,starch content in bulbs decreased with the storage time,and the content of soluble sugar,amylase activity and soluble protein content significantly increased.GA3 treatment accelerated the accumulation and activity of the substances above mentioned;however,ABA delayed the changes.【Conclusion】 The growth of buds has a positive relationship with the content of soluble sugar,starch content,amylase activity and soluble protein content.When the height of bud / bulb dielectrics is 0.5～0.6,the dormancy of bulbs is finished.

Key words：exogenous hormones;Lanzhou Lily;bulb dormancy;carbohydrate;protein

通信作者：師桂英，女，博士，教授，碩士生導師，研究方向為蔬菜栽培與生物技術(shù).E-mail:shigy@gsau.edu.cn

基金項目：甘肅省高等學?；究蒲袠I(yè)務(wù)費項目；甘肅省農(nóng)牧廳農(nóng)業(yè)科技創(chuàng)新項目(GNCX-2013-36).

收稿日期：2015-01-23；修回日期：2015-04-10

中圖分類號：S 644.1

文獻標志碼：A

文章編號：1003-4315(2016)01-0055-07

第一作者：黃彥瑋(1988-)，男，碩士研究生，主要從事蔬菜生理及栽培技術(shù)研究.E-mail:439697938@qq.com