萊州灣中國對蝦生長特性及其空間分布

徐炳慶, 呂振波,*, 李戰(zhàn)軍, 李　凡, 于　寧, 魏振華

1 山東省海洋資源與環(huán)境研究院, 山東省海洋生態(tài)修復重點實驗室, 煙臺　264006

2 山東省水生生物資源養(yǎng)護管理中心, 煙臺　264005

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萊州灣中國對蝦生長特性及其空間分布

徐炳慶1, 呂振波1,*, 李戰(zhàn)軍2, 李凡1, 于寧1, 魏振華1

1 山東省海洋資源與環(huán)境研究院, 山東省海洋生態(tài)修復重點實驗室, 煙臺264006

2 山東省水生生物資源養(yǎng)護管理中心, 煙臺264005

摘要:根據(jù)2010年5月—10月調(diào)查資料，對山東萊州灣中國對蝦(Fenneropenaeus chinensis)的資源狀況、生長特性及其空間分布進行了研究。萊州灣放流前本底調(diào)查資料表明，目前山東萊州灣中國對蝦捕撈產(chǎn)量主要來源于增殖放流，且在一定條件下捕撈產(chǎn)量與放流數(shù)量成正相關關系。依據(jù)2010年中國對蝦生物學數(shù)據(jù)，應用R語言命令對中國對蝦體長體重關系和體長生長方程進行了擬合，并對擬合系數(shù)進行了顯著性檢驗，結果表明中國對蝦體長與體重系數(shù)a、b處于顯著水平(P<0.05)，中國對蝦體長生長方程擬合系數(shù)K、t0、L∞處于極顯著水平(P<0.001)，故擬合效果明顯，獲得為中國對蝦生長參數(shù)雌蝦為K=0.0226、t0=37.45d、L∞=200.77 mm、W∞=80.50 g、tspan=85.18d(8月4日)，雄蝦為:K=0.0419、t0=40.25d、L∞=145.81 mm、W∞=23.37 g、tspan=67.24d(7月18日)，與20世紀80年代相比，中國對蝦個體明顯減小，生長速度加快，生長拐點提前了1個月。另外，根據(jù)大面調(diào)查體長數(shù)據(jù)，對各個站位體長組出現(xiàn)頻率進行Ward聚類分析，利用R語言聚類樹的融合水平值定義劃分水平，選擇具有最大跳躍的分組水平，將中國對蝦蝦群大致可分為兩個組群，河口組和深水組，同時按照各體長組的多度值大小，探討了各組內(nèi)具有代表性的分類體長組，結果表明，河口組的中國對蝦以體長125—135 mm為主，深水組以體長115—125 mm和105—115 mm為主，河口組個體明顯大于深水組；河口組分布區(qū)入海河流較多，餌料生物豐富，以軟泥底質(zhì)為主，有利于中國對蝦的攝食和前期保護，深水組分布于萊州灣中東部，蟹類資源相對較高，且以沙質(zhì)底質(zhì)為主，對中國對蝦的生長與保護產(chǎn)生一定的影響。

關鍵詞：中國對蝦; 生長特性; R語言; 群落分析

增殖放流是在對野生的魚、蝦、蟹、貝類等進行人工繁育種苗或捕撈天然苗種后，將其釋放到自然水體中進行增殖，同時采取適當?shù)谋Ｗo措施，使其自然種群得以恢復，再進行合理捕撈的漁業(yè)方式，是漁業(yè)生態(tài)修復和環(huán)境保護的重要手段[1]。

中國對蝦(Fenneropenaeuschinensis)主要分布在黃海和渤海，少量生活在東海北部和南海珠江口附近，是一種1年生、暖水底棲性、具長距離洄游習性、經(jīng)濟價值高的大型蝦類。曾經(jīng)是黃海和渤海蝦流網(wǎng)和底拖網(wǎng)的主要捕撈對象和支柱產(chǎn)業(yè)[2]。為恢復業(yè)已衰退的中國對蝦資源，20世紀80年代初我國先后在渤海、黃海、東海和南海有關海域進行了中國對蝦生產(chǎn)性增殖放流研究和實踐。在山東省萊州灣實施的中國對蝦生產(chǎn)性放流已有多年的歷史，取得了一定的恢復和增加中國對蝦資源的效果。目前在山東近海捕獲的中國對蝦主要為增殖放流資源[3- 4]。

本文根據(jù)2010年中國對蝦的調(diào)查資料，對萊州灣中國對蝦生長特性和移動分布規(guī)律進行了研究，以期為今后進一步增殖保護和合理開發(fā)利用萊州灣中國對蝦資源提供科學依據(jù)。

1材料與方法

中國對蝦放流前，于5月15至5月31日租用375馬力漁船利用單拖網(wǎng)進行本底調(diào)查，共37個站位(圖1)，中國對蝦放流后，于7月1日至7月6日租用小型漁船利用扒拉網(wǎng)進行近岸跟蹤調(diào)查，根據(jù)放流地點，在萊州灣海域共設置6個斷面，共28個站位(圖1)；7月25日至8月8日租用375馬力漁船利用單拖網(wǎng)進行開捕前大面調(diào)查，共設置站位 37個(圖1)；9月9日至9月13日和10月9日至10月29日，進行中國對蝦回捕調(diào)查，采用社會走訪和海上調(diào)查相結合的方法進行回捕統(tǒng)計。各次調(diào)查，均依據(jù)海洋調(diào)查規(guī)范(GBT 12763-2007)，用直尺和天平對所取得的中國對蝦樣品進行了體長、體重等生物學測定，并記錄相關數(shù)據(jù)。

圖1　中國對蝦跟蹤與回捕調(diào)查站位Fig.1　The investigation stations of follow-up and recapture

2結果

2.1本底調(diào)查

本底調(diào)查中未出現(xiàn)中國對蝦。

圖2　7月1日—6日中國對蝦樣品體長分布　Fig.2　The distribution of body length of Fenneropenaeus chinensis on July 1th—6th

2.2跟蹤調(diào)查

跟蹤調(diào)查中有21個站位出現(xiàn)中國對蝦幼蝦，測定中國對蝦幼蝦240尾，總重710.45 g，體長范圍為43—86 mm，平均體長為(63.33±7.91) mm，雌雄比例為57.08∶42.92。主要以體長分布在60—70 mm之間的中國對蝦為主，占總蝦數(shù)的43.33%，其次分布在50—60 mm的中國對蝦，占30.42%，體長分布在80—90 mm的中國對蝦最少，占2.08%(圖2)。

2.3大面調(diào)查

大面調(diào)查中中國對蝦出現(xiàn)站位32個，測定中國對蝦999尾，總重23061.23 g，體長范圍達90—150 mm，平均體長為(123.47±9.45) mm，雌雄比例為53.65∶46.35。主要以體長分布在120—130 mm之間的中國對蝦為主，占總蝦數(shù)的40.94%，其次分布在110—120 mm的中國對蝦，占28.13%，體長分布在150—160 mm的中國對蝦最少，占0.20%(圖3)。

2.4回捕調(diào)查

回捕調(diào)查共捕獲中國對蝦58尾，總重2961.90 g，平均體長為(165.00±18.91) mm，體長范圍達141—189 mm，雌雄比例為62.07∶37.93。主要以體長分布在140—150 mm之間的中國對蝦為主，占總蝦數(shù)的34.48%，其次分布在170—180 mm的中國對蝦，占20.69%，體長分布在150—160 mm和180—190 mm的中國對蝦最少，占6.90%(圖4)。

2.5體長體重關系

將中國對蝦體長體重數(shù)據(jù)代入W=a×Lb函數(shù)方程，應用R語言進行冪函數(shù)關系擬合，并對系數(shù)a、b進行顯著性檢驗，P值均小于0.05(表1)，處于顯著水平，故可以確定擬合函數(shù)，則中國對蝦體長與體重關系為：

中國對蝦雌蝦♀

W=1.36×10-5L2.941

中國對蝦雄蝦♂

W=0.71×10-5L3.096

圖3　7月25日—8月8日中國對蝦樣品體長分布　Fig.3　The distribution of body length of Fenneropenaeus chinensis on July 25th—Aug 8th

圖4　9月9—13日，10月9—25日中國對蝦樣品體長分布圖Fig.4　The distribution of body length of Fenneropenaeus chinensis on Sep 9th—13th and Oct 9th—25th

由圖5和圖6可看出，同等體長的雌蝦與雄蝦個體重量相近，雄蝦略大于雌蝦。

圖5　中國對蝦雌蝦♀體長與體重關系曲線　Fig.5　Relation curves between body length and weight of the female Fenneropenaeus chinensis

圖6　中國對蝦雄蝦♂體長與體重關系曲線　Fig.6　Relation curves between body length and weight of the male Fenneropenaeus chinensis

2.6體長生長方程

將中國對蝦跟蹤調(diào)查、大面調(diào)查和回捕調(diào)查的數(shù)據(jù)代入von Bertalanffy生長方程，應用R語言進行擬合后，對系數(shù)K、t0、L∞進行顯著性檢驗，P值均小于0.001(表2)，處于極顯著水平，故擬合效果明顯，獲得中國對蝦生長曲線方程為：

中國對蝦雌蝦♀L1=200.77[1-e-0.0226(t-37.45)],Wt=80.50[1-e-0.0226(t-37.45)]2.941

中國對蝦雄蝦♂L1=145.81[1-e-0.0419(t-40.25)],Wt=23.37[1-e-0.0419(t-40.25)]3.012

由圖7和圖8可以看出，中國對蝦雌雄個體生長存在較為顯著的差異。雄性蝦體以較短的時間接近漸近值。而雌蝦持續(xù)生長的時間較長，能達到更大的個體。

對體長、體重生長方程求一次導數(shù)，可得體長、體重生長速度方程為：

中國對蝦雌蝦♀

dLt/dt=4.54[1-e-0.0226(t-37.45)]

dWt/dt=5.35e-0.0226(t-37.45)[1-e-0.0226(t-37.45)]1.941

中國對蝦雄蝦♂

dLt/dt=6.11[1-e-0.0419(t-40.25)]，

dWt/dt=2.95e-0.0419(t-40.25)[1-e-0.0419(t-40.25)]2.012

表1中國對蝦體長體重方程顯著性檢驗的P值

Table 1Pvalues of significance test in the relation of body length ofFenneropenaeuschinensis

系數(shù)Factor中國對蝦雌蝦♀FemaleFenneropenaeuschinensis中國對蝦雄蝦♂MaleFenneropenaeuschinensisa4.98×10-54.33×10-2b2.00×10-162.00×10-16

表2中國對蝦體長生長方程顯著性檢驗的P值

Table 2Pvalues of significance test in the growth curves of body length ofFenneropenaeuschinensis

系數(shù)Factor中國對蝦雌蝦♀FemaleFenneropenaeuschinensis中國對蝦雄蝦♂MaleFenneropenaeuschinensisK3.65×10-128.95×10-6L∞2.00×10-162.00×10-16t02.00×10-162.00×10-16

圖7　中國對蝦雌蝦♀體長生長曲線　Fig.7　Growth curves of body length of the female Fenneropenaeus chinensis

圖8　中國對蝦雄蝦♂體長生長曲線　Fig.8　Growth curves of body length of the male Fenneropenaeus chinensis

對體重生長方程求二次導數(shù)，令d2Wt/d2t=0，得拐點年齡式為tr=lnb/K+t0，代入相應的生長參數(shù)，得雌性出現(xiàn)在8月4日(tr=85.18d)，而雄蝦較早，出現(xiàn)在7月18日(tr=67.24d)。

圖9　聚類樹的融合水平值圖Fig.9　Fusion level values of clustering

Table 3The abundance value of representative body length group between theFenneropenaeuschinensiscommunities

體長組/mmBodylengthgroups河口組組1Estuarygroup1深水組組2Deep-watergroup2105—11511.27115—1258.7617.64125—13512.145.36135—1454.71

2.7中國對蝦分布及空間劃分

根據(jù)大面調(diào)查體長數(shù)據(jù)，對各個站位體長組出現(xiàn)頻率進行Ward聚類分析。利用聚類樹的融合水平值定義劃分的水平(圖9)。

根據(jù)Pierre Legendre的說法[5]，即選擇組間差異性最大的分組水平，故選擇具有最大跳躍的分組水平(圖10和圖11)。大面調(diào)查中國對蝦群落大體可分為河口組和深水組兩組(圖10和圖11)。根據(jù)以上分組，按照各體長組的多度值大小，探討各組內(nèi)具有代表性的分類體長組(表3)，其中河口組(組1)包括體長組125—135 mm、體長組115—125 mm和體長組135—145 mm；深水組(組2)包括體長組115—125 mm、體長組105—115 mm和體長組125—135 mm。

圖10　聚類分析圖Fig.10　Group average clustering

圖11　空間分布圖Fig.11　Maps showing spatial patterns

3討論3.1萊州灣中國對蝦資源的主要來源

山東省在渤海的萊州灣和渤海灣南部開展中國明對蝦增殖始于1985年，1987年由于蝦苗供應緊張，沒有放流。但是1991年以后，隨著環(huán)境污染的加劇，放流水域漁業(yè)生態(tài)環(huán)境日益惡化，赤潮頻發(fā)，加之放流苗種的數(shù)量與質(zhì)量下降，回捕產(chǎn)量急劇下降。至20世紀90年代中期，因?qū)ξr白斑綜合病毒的(WSSV)暴發(fā)而中斷。時至2005年，山東省漁業(yè)資源修復行動計劃實施后，2007年山東從新加大了放流力度，2007—2010年萊州灣及渤海灣南部共放流中國對蝦苗種137397萬尾，總捕撈產(chǎn)量為3936 t，由圖12可以看出，捕撈產(chǎn)量與放流數(shù)量成正相關，放流數(shù)量越高，捕撈產(chǎn)量越高。

依據(jù)2006—2010年萊州灣放流前調(diào)查資料[2,6]，各年份萊州灣均為捕獲中國對蝦，在未考慮渤海其它海灣資源交流的情況下，可推斷目前，萊州灣中國對蝦主要來源于當年的增殖放流。

3.2中國對蝦生長參數(shù)的變化

圖12　2007—2010年萊州灣中國對蝦放流與回捕　Fig.12　Release and recapture of Fenneropenaeus chinensis in Laizhou Bay from 2007 to 2010

研究魚蝦類的生長速度，對于合理利用魚蝦類資源有著重要的意義。當知道某種魚蝦各個階段的生長速度以后，可以選擇其快速生長以后轉入緩慢生長的時期加以利用，以達到合理利用資源的目的[7- 8]。據(jù)1981年鄧景耀報道[9]，渤海中國對蝦以往生長參數(shù)雌蝦為:K=0.018、t0=25 d、L∞=201.3 mm、W∞=91.8 g；雄蝦為:K=0.0168、t0=9 d、L∞=163.5 mm、W∞=49.1 g。與2010年調(diào)查結果相比，渤海中國對蝦的體長、體重漸近值L∞和W∞均小于1981年，而生長系數(shù)K值卻明顯大于1981年(表4)，因此，目前中國對蝦生長速度加快，更早的達到捕撈規(guī)格。

從體重生長和生長速度可知，中國對蝦體重增長速度呈不對稱倒二次曲線型，雌性雄性拐點不同，中國對蝦雌蝦在8月4日(拐點t=85.18 d)，中國對蝦雄蝦在7月18日(拐點t=67.24 d)，雄蝦比雌蝦提前半個月到達生長拐點。與以往1981年鄧景耀研究的渤海中國對蝦生長拐點相比，2010年中國對蝦比1981年提前近一個月。

3.3中國對蝦蝦群空間分布特征的探討

放流蝦群的移動分布是多種因子(生長、密度、水溫、餌料、地形等)綜合作用的結果[10]，周軍、林源、張澄茂和徐君卓等人已對中國對蝦的移動分布進行了研究[11- 14]。由于中國對蝦的洄游導致蝦群組成不斷變化，群聚格局沒有明顯的群聚邊界[15- 16]，本文劃分中國對蝦蝦群的空間分布是相對的，研究表明8月開捕前中國對蝦根據(jù)體長可劃分為2組，如圖11和表3所示，組1蝦群的中國對蝦個體相對較大，主要集中在河口外，入海河流較多，餌料生物豐富，以軟泥底質(zhì)為主[17]，有利于中國對蝦的攝食和前期幼蝦的保護[18]，組2主要集中在萊州灣中東部，開放性較大，蟹類資源相對較高(表5)，蟹既是中國對蝦的敵害又是重要的競食者，且以沙質(zhì)底質(zhì)為主[17]，對中國對蝦的生長與保護產(chǎn)生一定的影響。

表4中國對蝦生長參數(shù)變化

Table 4Comparison of growth factor ofFenneropenaeuschinensis

系數(shù)Factor雌Female雄Male1981年2010年1981年2010年K0.0180.02260.01680.0419t02537940L∞201.3200.8163.5145.8W∞91.880.549.123.4tr9月2日8月4日8月19日7月18日

K:生長系數(shù)Growth coefficient；t0:孵化時間Incubation time ；L∞:漸近體長Incremental length；W∞:漸近體重Incremental weight；tr:生長拐點時間Turning point time

表5　開捕前8月平均漁獲量

致謝：張培超幫助調(diào)查中國對蝦及生物學測定，特此致謝。

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The growth characteristics and spatial distribution ofFenneropenaeuschinensisin Laizhou Bay

XU Bingqing1, Lü Zhenbo1,*, LI Zhanjun2, LI Fan1, YU Ning1, WEI Zhenhua1

1ShandongProvincialKeyLaboratoryofRestorationforMarineEcology,ShandongMarineResourceandEnvironmentResearchInstitute,Yantai264006,China2ShandongHydrobiosResourcesConservationandManagementCenter,Yantai264005,China

Abstract:We conducted bottom surveys in Laizhou Bay between May and October 2010 and determined the catch rates, growth characteristics, and spatial patterns of Fenneropenaeus chinensis. We found that the catch rates of F. chinensis had mainly improved because of stock enhancement, and these rates were occasionally positively correlated with the number of individuals released. The data obtained were used to generate length-weight relationship curves and body-length growth curves; these curves were fitted using R (version 3.0.2), and the significance of the fitted factors was tested. The factors a and b of the equation used to calculate the length-weight relationships were significant at P < 0.05), and the factors K, t0, and L∞of the von Bertalanffy growth equation were significant at P < 0.001). The growth parameters of F. chinensis caught on August 4 and July 18, 2010, were as follows:♀:K= 0.0226, t0 = 37.45 d, L∞= 200.77 mm, W∞= 80.50 g, and tspan= 85.18 d; ♂:K = 0.0419, t0 = 40.25 d, L∞= 145.81 mm, W∞= 23.37g, and tspan= 67.24 d, respectively. These findings suggest that, compared with the individuals caught in the 1980s, those in the present study were remarkably smaller, showed accelerated growth, and the turning point for the growth curve had advanced by about a month. In addition, the data for body length collected during a large-scale survey at 32 stations were analyzed using hierarchical clustering. Analysis of the results of clustering using R language with the highest likelihood suggest the existence of two assemblages of F. chinensis in the surveyed waters:the estuarine group and the deep-water group. The F. chinensis communities were analyzed according to their body length. The abundance value of representative method showed that the estuarine group mainly consisted of individuals having a length of 125—135 mm, whereas the deep-water group included individuals having lengths of 115—125 mm and 105—115 mm. This suggests that individuals of the estuarine group were bigger than those of the deep-water group. The estuarine group was mainly found in rivers that have abundant food sources, and the bottom material was mainly composed of organic ooze, which provided protection to F. chinensis. In contrast, the deep-water group was located in the middle-east region of Laizhou Bay, which has rich crab resources, and the bottom material was mainly composed of sand. These factors influenced the growth and protection of F. Chinensis in deep waters.

Key Words:Fenneropenaeus chinensis; growth characteristics; R language; community analysis

DOI:10.5846/stxb201404290854

*通訊作者

Corresponding author.E-mail:ytlvzhenbo@163.com

收稿日期:2014- 04- 29; 網(wǎng)絡出版日期:2015- 06- 12

基金項目:山東省漁業(yè)資源增殖效果評價(SD2012-2014); 萊州灣中國對蝦資源增殖管理優(yōu)化控制模擬研究(ZR2013DQ016); 水生動物營養(yǎng)與飼料‘泰山學者’崗位 (TS200651036)經(jīng)費

徐炳慶, 呂振波, 李戰(zhàn)軍, 李凡, 于寧, 魏振華.萊州灣中國對蝦生長特性及其空間分布.生態(tài)學報,2016,36(3):803- 810.

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