競(jìng)爭(zhēng)和景觀格局相互作用對(duì)外來入侵物種傳播影響的動(dòng)態(tài)模擬

齊相貞, 林振山, 劉會(huì)玉

1 南京師范大學(xué)地理科學(xué)學(xué)院, 南京　210023

2 江蘇省環(huán)境演變與生態(tài)建設(shè)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 南京　210023

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競(jìng)爭(zhēng)和景觀格局相互作用對(duì)外來入侵物種傳播影響的動(dòng)態(tài)模擬

齊相貞1,2, 林振山1,2,*, 劉會(huì)玉1,2

1 南京師范大學(xué)地理科學(xué)學(xué)院, 南京210023

2 江蘇省環(huán)境演變與生態(tài)建設(shè)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 南京210023

摘要:通過中性景觀模型和元胞自動(dòng)機(jī)模型模擬了不同景觀格局、不同競(jìng)爭(zhēng)力和關(guān)鍵種群特征的外來入侵物種的傳播動(dòng)態(tài)，模擬結(jié)果表明：(1)競(jìng)爭(zhēng)力強(qiáng)的外來入侵物種，可利用生境面積越大，集聚度越高，越有利于其入侵和傳播，而對(duì)競(jìng)爭(zhēng)力弱的外來入侵物種來說，可利用生境面積越小，越分散，越有利于其生存。競(jìng)爭(zhēng)力強(qiáng)可以有效利用整塊的高集聚度的資源，而弱競(jìng)爭(zhēng)力的外來入侵物種為了逃避土著種的競(jìng)爭(zhēng)往往趨向于分布在分散的小生境中；(2)可利用生境面積大于50% 時(shí)，景觀格局集聚度越小，競(jìng)爭(zhēng)力弱的外來入侵物種適應(yīng)環(huán)境的弛豫時(shí)間越長(zhǎng)；(3)外來入侵物種的傳播與種子產(chǎn)量呈正相關(guān)關(guān)系，與繁殖年齡呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，擬合關(guān)系因景觀格局和競(jìng)爭(zhēng)而異；(4)平均遷移距離對(duì)外來入侵物種傳播的影響最大，在管理過程中應(yīng)根據(jù)不同的目標(biāo)，不同的景觀格局、競(jìng)爭(zhēng)力和種群特征選擇合適的管理措施。

關(guān)鍵詞：競(jìng)爭(zhēng); 景觀格局; 傳播; 動(dòng)態(tài)模擬

傳播是外來物種入侵過程中最關(guān)鍵的環(huán)節(jié)之一，它可以使外來入侵物種能夠達(dá)到高密度和大尺度的空間分布[1- 3]。目前，對(duì)外來入侵物種傳播過程的研究在實(shí)踐和理論上都做了很多工作[4- 12]，特別是理論模型研究，最早可以追溯到Fisher[4]提出的反應(yīng)-擴(kuò)散模型。理論模型可以將植物入侵過程中不同因子結(jié)合起來理解、預(yù)測(cè)和控制入侵，相對(duì)其他傳統(tǒng)方法更為經(jīng)濟(jì)有效[13]?？偨Y(jié)模型的發(fā)展歷程，主要側(cè)重于生長(zhǎng)和擴(kuò)散兩個(gè)方面。就生長(zhǎng)而言，從最初的指數(shù)增長(zhǎng)、邏輯斯蒂增長(zhǎng)到包括生活史階段等種群統(tǒng)計(jì)特征參數(shù)的研究。另一方面，從擴(kuò)散來看，從簡(jiǎn)單的隨機(jī)短距離擴(kuò)散、長(zhǎng)距離擴(kuò)散到各種不同現(xiàn)象、機(jī)制擴(kuò)散模型的發(fā)展，對(duì)外來物種入侵傳播的研究一步步深入。但是，外來入侵物種的傳播不僅與生長(zhǎng)和擴(kuò)散本身有關(guān)，還與景觀格局和種間相互作用聯(lián)系密切[14- 18]。With[19]從景觀生態(tài)學(xué)的角度比較全面的分析了景觀格局對(duì)外來入侵物種擴(kuò)散的影響，Kinezaki等[20]探討了周期性的生境變化對(duì)外來入侵物種傳播的影響。Andrew等[21]應(yīng)用RS和數(shù)學(xué)模型分析方法探討擴(kuò)散時(shí)間異質(zhì)性和景觀格局對(duì)外來入侵物種傳播的影響。Marco等[22]從模型和實(shí)例兩方面探討了長(zhǎng)短距離傳播對(duì)外來物種入侵的影響。Brown等[12]分析了斑塊化對(duì)外來物種入侵傳播的影響。Coutts等[23]綜合了影響外來物種傳播的各種驅(qū)動(dòng)力從入侵管理的角度進(jìn)行了分析。然而在所有的影響因素中，競(jìng)爭(zhēng)是一個(gè)重要的驅(qū)動(dòng)力[15]，大多數(shù)研究者對(duì)其描述比較簡(jiǎn)單，表現(xiàn)為對(duì)空元胞的占據(jù)或?qū)Σ煌车南埠贸潭?。?shí)際上，除此之外，植物受競(jìng)爭(zhēng)影響程度還取決于自身及相鄰植物的大小、數(shù)量等方面[17,24]。Connie等[25]對(duì)44種鄰體植物和Lythrumsalicaria目標(biāo)種及10種鄰體植物和Penthorumsedoides目標(biāo)種進(jìn)行了種間競(jìng)爭(zhēng)試驗(yàn)，通過多元線性分析表明，植物個(gè)體數(shù)量特征與其競(jìng)爭(zhēng)能力顯著相關(guān)。因此，基于當(dāng)前的研究背景，本文擬利用元胞自動(dòng)機(jī)模型，通過景觀中性模型構(gòu)建不同景觀格局，探討不同情景下外來物種的入侵特征，分析在不同景觀格局、不同競(jìng)爭(zhēng)能力、不同種群統(tǒng)計(jì)特征的外來物種的入侵動(dòng)態(tài)和入侵的關(guān)鍵驅(qū)動(dòng)因子。

1模型構(gòu)建

1.1景觀格局構(gòu)建

盡管真實(shí)景觀異常復(fù)雜，但中性模型提供了一套參照系與真實(shí)景觀相對(duì)照。通過研究景觀中性模型所產(chǎn)生的景觀格局，不僅可以了解景觀格局和過程的相關(guān)因素，還可以通過控制這些因素來模擬景觀格局和過程的變化情況，對(duì)于真實(shí)景觀具有一定的預(yù)測(cè)和調(diào)控能力[26- 27]。本文選用RULE中性景觀模型，構(gòu)建具有不同程度的面積喪失和集聚度(干擾度)的空間結(jié)構(gòu)來模擬真實(shí)的景觀格局。通過賦值D表示棲息地面積喪失的程度，D在0—1之間變化，D越接近1，棲息地喪失的面積越大，D=0時(shí)，表示棲息地未受破壞。用H表示空間聚集度(干擾度)，H在0—1之間變化，越接近1，表示景觀結(jié)構(gòu)在空間上越聚集(干擾越小)；越接近0，表示破碎化程度越高，干擾越大。同時(shí)變化D和H，可以產(chǎn)生一系列復(fù)雜的具有不同破碎化程度和面積比例的景觀格局。本文假設(shè)9種景觀空間構(gòu)型：3種不同程度的面積喪失D=0.25、0.5和0.75，同時(shí)，每個(gè)面積喪失等級(jí)均設(shè)立了3種不同程度的空間聚集水平(干擾水平)H=0、0.5和1(圖1)。其中，圖幅大小為27×27。

圖1　不同干擾與面積比例的景觀格局 Fig.1　Landscape patterns with disturbance and loss in different degrees D:生境喪失比例The proportion of habitat loss; H: 聚集度 Habitat aggregation

1.2元胞自動(dòng)機(jī)模型

本文中，根據(jù)圖1產(chǎn)生的9種不同干擾和面積比例的景觀格局構(gòu)建27×27的元胞空間。每個(gè)元胞都有3種狀態(tài)，即永久毀壞，空白可占據(jù)，以及被某一物種所占據(jù)。如果元胞狀態(tài)為0，則該元胞表示為永久毀壞，不能被任何物種所占據(jù)；如果狀態(tài)為j=1,2,3，…，n(n為本地種的數(shù)目)，則該元胞被土著種j所占據(jù)；如果元胞處于n+1的狀態(tài)，則表示被外來種所占據(jù)；如果元胞處于n+2的狀態(tài)，則表示該元胞為空白可占據(jù)。本文以外來種入侵兩本地種組成的土著群落為例進(jìn)行分析，根據(jù)外來種、土著種1和土著種2的初始多度(表1)隨機(jī)的對(duì)元胞進(jìn)行狀態(tài)賦值，在引入外來種之前，根據(jù)兩土著種的初始賦值(表1)，對(duì)其進(jìn)行了15a的共存模擬實(shí)驗(yàn)，保證了入侵前均衡的入侵環(huán)境。

在元胞自動(dòng)機(jī)模型中，元胞是最小的單位，每個(gè)元胞最多只被一個(gè)成年植株占據(jù)，相鄰元胞間的距離為1。模型中用到的參數(shù)包括：tmax，物種的平均壽命；q，成年個(gè)體的存活概率；tm繁殖年齡；n，種子平均產(chǎn)量；fg種子平均萌發(fā)概率；Ps，幼苗存活概率；成年植株存活概率為q，即死亡率為1-q。

入侵種和當(dāng)?shù)胤N的相互作用可以分為兩種情況,一種是直接競(jìng)爭(zhēng)，即根據(jù)元胞周圍的臨域植株數(shù)而定；一種是對(duì)空元胞的競(jìng)爭(zhēng)。對(duì)空元胞i的占有概率依賴于在時(shí)刻t到達(dá)元胞i的種子的數(shù)目Si，只要有一個(gè)種子萌發(fā)并長(zhǎng)到幼苗的平均年齡則空元胞即被占據(jù)，占有概率為[8]:

Pi=1-(1-Psfg)Si

(1)

式中，fg為種子的萌發(fā)概率，Ps幼苗的存活概率。Si表示空元胞i接收的距離該元胞為r的植株產(chǎn)生的種子數(shù)，可以通過nf(r)計(jì)算。n為植株產(chǎn)生的種子數(shù)，f(r)是種子傳播的擴(kuò)散方式，本文根據(jù)陳玲玲等[28]的擴(kuò)散方式，描述長(zhǎng)、中、短擴(kuò)散的擴(kuò)散方式，即：

(2)

式中，r為理論傳播距離，在此為元胞個(gè)數(shù)。α代表種子的根本性質(zhì)，其生物學(xué)意義與種子散布機(jī)制相聯(lián)系，表示在自然狀態(tài)下進(jìn)行長(zhǎng)短距離傳播的能力，α<1時(shí)，曲線呈“粗尾”分布，為典型的長(zhǎng)距離傳播類型；α>1時(shí)，曲線呈“細(xì)尾”分布，為典型的短距離傳播類型；α=1時(shí)，為中距離傳播。μ為距離系數(shù)，μ越小，可達(dá)到的距離越遠(yuǎn)，密度峰值越小。α和μ共同確定了種子的密度分布(具體見參考文獻(xiàn)[28])。

表1　外來入侵物種和土著種初始參數(shù)值

多物種相互作用的元胞自動(dòng)機(jī)模型在模擬過程中遵循以下轉(zhuǎn)換原則：

(1)模型是基于個(gè)體的，每個(gè)元胞單位時(shí)間僅僅被一個(gè)成年個(gè)體所占據(jù)；

(2)對(duì)空元胞的競(jìng)爭(zhēng)，根據(jù)方程1計(jì)算不同物種的占有概率，與獨(dú)立的隨機(jī)數(shù)比較大小。由于考慮到物種占有概率大的不一定占有該元胞，本文累積各物種的概率和并分別比較各物種所占的比例，然后與隨機(jī)數(shù)比較決定哪個(gè)物種占據(jù)該元胞。

(3)外來入侵物種和土著物種之間的直接競(jìng)爭(zhēng)依據(jù)不同的競(jìng)爭(zhēng)能力決定。若以八鄰為例，外來入侵物種的競(jìng)爭(zhēng)能力可以分為8級(jí)，同樣的道理土著種的競(jìng)爭(zhēng)能力也相應(yīng)地分為8級(jí)。因此，根據(jù)不同的臨域植株數(shù)量的多少反映外來入侵物種和土著種之間的競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系。比如，外來入侵物種周圍存在兩個(gè)土著種時(shí)外來種死亡，即為土著種的競(jìng)爭(zhēng)力強(qiáng)于外來入侵物種。據(jù)此，可以劃分為外來入侵物種競(jìng)爭(zhēng)力強(qiáng)、外來入侵物種和土著種競(jìng)爭(zhēng)力相當(dāng)和外來入侵物種競(jìng)爭(zhēng)力弱3種情況?？紤]到各種競(jìng)爭(zhēng)情況的復(fù)雜和篇幅所限，在本文中，只考慮土著種周圍存在2個(gè)外來入侵物種時(shí)，土著種即死亡(外來入侵物種競(jìng)爭(zhēng)力強(qiáng))和外來入侵物種周圍存在2個(gè)土著種時(shí)，外來入侵物種即死亡(外來入侵物種競(jìng)爭(zhēng)力弱)兩種情景。

本文所有模擬都在matlab 2008a中進(jìn)行。

2模擬與分析

2.1景觀格局對(duì)外來物種入侵的影響

景觀格局與生態(tài)過程相互作用，驅(qū)動(dòng)著景觀的整體動(dòng)態(tài)，在圖2中不同的景觀集聚度和面積喪失對(duì)不同競(jìng)爭(zhēng)能力的外來種入侵的影響不同。對(duì)于競(jìng)爭(zhēng)力強(qiáng)的外來入侵，從圖2可以看出：(1)根據(jù)可利用生境比例(1-D)從 75%、50% 到 25% 變化過程中，外來入侵物種多度呈現(xiàn)對(duì)應(yīng)的3個(gè)層次；(2)同一可利用生境比例下，聚集度越小(斑塊越離散)，外來入侵物種多度越少，越聚集越有利于外來物種的入侵；(3)聚集度從 1、0.5 到 0，可利用生境比例從 75%、50% 到25% 的變化過程中，外來入侵物種多度間的差距逐漸增大。隨著可利用生境的變化，集聚度(干擾度)扮演的角色越顯著，可利用生境越少，聚集度對(duì)外來物種入侵的影響越大。

而對(duì)于競(jìng)爭(zhēng)力弱的外來物種入侵來說，景觀格局對(duì)其影響程度要復(fù)雜得多，主要表現(xiàn)為：(1)生境占有率 75% 時(shí)，外來入侵物種多度隨集聚度的變化不明顯；(2)生境占有率 50% 時(shí)，外來入侵物種多度變化表現(xiàn)為：聚集度1 <聚集度0.5 <聚集度0；(3)生境占有率 25% 時(shí)，外來入侵物種多度變化同樣表現(xiàn)為：聚集度1 <聚集度0.5 <聚集度0；(4)生境越聚集越不利于外來物種的入侵，尤其是可利用生境比例較低的情況尤為突出。H=0，D=0.75時(shí)，外來入侵物種在9種景觀格局下多度最大，空間擴(kuò)展力表現(xiàn)最強(qiáng)。在外來入侵物種競(jìng)爭(zhēng)力弱的情況下，可利用生境越少越分散，競(jìng)爭(zhēng)的作用越小，隨機(jī)性對(duì)外來物種的入侵影響越大。

圖2　外來物種入侵9種不同景觀格局的動(dòng)態(tài)曲線(外來入侵物種競(jìng)爭(zhēng)力強(qiáng)和外來入侵物種競(jìng)爭(zhēng)力弱)Fig.2　population dynamics of invasive alien-species in 9 landscape patterns (Strong competitor and poor competitor)

2.2外來物種種子產(chǎn)量對(duì)其入侵的影響

圖3給出了不同景觀格局下，種子產(chǎn)量(繁殖力)從1000到4000的變化對(duì)外來入侵物種多度的影響曲線，從圖3可以看出，當(dāng)外來種競(jìng)爭(zhēng)力較強(qiáng)時(shí)，干擾度從1到0的變化過程中，外來入侵物種多度都表現(xiàn)為基本相似的曲線形態(tài)，生境破碎度為25%和50%時(shí)，弧形曲線逐漸降低，當(dāng)破碎度為75%時(shí)，似直線形曲線分段下降?？衫觅Y源越少、越隨機(jī)，種子繁殖力對(duì)外來物種入侵的影響越小。短距離的擴(kuò)散過程中，生境面積越少越分散，種子落入破壞生境的概率越大。圖3描述了弱競(jìng)爭(zhēng)力的外來物種的入侵動(dòng)態(tài)，相比而言要復(fù)雜很多。從生境破碎度的角度來看，當(dāng)生境破碎度D=0.25(圖3中藍(lán)色曲線)時(shí)，外來入侵物種的多度隨干擾度和繁殖力的變化而變化。H=1時(shí)，外來入侵物種的多度隨繁殖能力增強(qiáng)而增多，但當(dāng)種子數(shù)達(dá)到4000時(shí)，外來入侵物種的多度反而下降。H=0.5時(shí)，外來入侵物種的多度在繁殖力為3000時(shí)突然下降，繁殖力在4000時(shí)外來入侵物種多度增多。H=0時(shí)，外來入侵物種的多度相比其他兩種干擾度下整體下降，但隨著種子數(shù)變化呈上升趨勢(shì)。當(dāng)生境破碎度增大為50%時(shí)(圖3中紅色曲線)，隨著干擾度增加，外來入侵物種多度基本呈上升趨勢(shì)。當(dāng)生境破碎度繼續(xù)增大到75%(圖3中黑色曲線)時(shí)，隨著干擾度增強(qiáng)，外來入侵物種多度顯著上升。生境破碎和干擾程度增強(qiáng)有利于弱競(jìng)爭(zhēng)力的外來物種入侵。從干擾程度來看，當(dāng)H=1(圖3中紅色、藍(lán)色、黑色點(diǎn)線)時(shí)，繁殖力對(duì)外來物種的入侵影響不大，物種間的競(jìng)爭(zhēng)作用占優(yōu)勢(shì)。土著種憑借優(yōu)勢(shì)的競(jìng)爭(zhēng)力和初始生境占有率在高集聚度的生境中快速搶占大量空間，弱競(jìng)爭(zhēng)力的外來種很難利用繁殖力進(jìn)行抗衡。當(dāng)H=0.5(圖3b中紅色、藍(lán)色、黑色實(shí)線)時(shí)，繁殖力變化對(duì)外來物種的入侵影響比較復(fù)雜。當(dāng)H=0(圖3b中紅色、藍(lán)色、黑色虛線)時(shí)，繁殖力增大則外來物種入侵增強(qiáng)，此時(shí)物種在離散隨機(jī)的生境中很難相遇，競(jìng)爭(zhēng)作用退居次要作用。

圖3　種子產(chǎn)量對(duì)外來物種入侵的影響(競(jìng)爭(zhēng)力強(qiáng)和競(jìng)爭(zhēng)力弱)Fig.3　Effect of seed production on exotic species invasions (Strong competitor and poor competitor)

Marco等[8,29]通過對(duì)外來入侵物種Gleditsiatriacanthos在阿根廷中部山地森林群落的入侵模擬發(fā)現(xiàn)，外來入侵物種的傳播速度隨著種子產(chǎn)量的變化呈對(duì)數(shù)曲線變化。下圖給出了強(qiáng)競(jìng)爭(zhēng)力下外來入侵物種在不同景觀格局下與繁殖力(種子產(chǎn)量)之間的關(guān)系并進(jìn)行了曲線擬合(圖4)，擬合的相關(guān)系數(shù)均達(dá)到90%以上。從圖中可以看到大部分情況下外來入侵物種的多度與種子產(chǎn)量之間是對(duì)數(shù)擬合關(guān)系，但在H=1，D=0.75；H=0.5，D=0.5；H=0.5，D=0.25和H=0，D=0.25情況下對(duì)數(shù)擬合關(guān)系相關(guān)系數(shù)較低，二次多項(xiàng)式能更好的反映擬合關(guān)系。

圖4　種子產(chǎn)量與外來物種入侵的擬合關(guān)系Fig.4　Fitting curve of seed production and exotic species invasions

2.3外來物種平均擴(kuò)散距離對(duì)其入侵的影響

平均擴(kuò)散距離變化對(duì)外來物種入侵的影響比較有規(guī)律性，對(duì)強(qiáng)競(jìng)爭(zhēng)力的外來入侵物種來說，當(dāng)生境毀壞相同時(shí)(圖5，藍(lán)色曲線系列，紅色曲線系列和黑色曲線系列)，隨著干擾程度變強(qiáng)，平均擴(kuò)散距離變大對(duì)外來物種入侵的影響越強(qiáng)烈，可利用資源越多，平均擴(kuò)散距離對(duì)外來物種入侵的影響越顯著。當(dāng)干擾度相同時(shí)(圖5a，點(diǎn)線系列，實(shí)線系列和虛線系列)，可利用資源越豐富，對(duì)平均擴(kuò)散距離的響應(yīng)越顯著。對(duì)弱競(jìng)爭(zhēng)力的外來入侵物種來說，平均擴(kuò)散距離的影響較強(qiáng)競(jìng)爭(zhēng)力的外來入侵物種更劇烈。強(qiáng)競(jìng)爭(zhēng)力的外來入侵物種隨著平均擴(kuò)散距離的增大呈曲線凸形緩慢上升，而弱競(jìng)爭(zhēng)力的外來入侵物種則表現(xiàn)為曲線凹形快速升高。平均擴(kuò)散距離對(duì)弱競(jìng)爭(zhēng)力的外來物種來說更有利于其入侵，特別是對(duì)生境破壞嚴(yán)重且分散的景觀格局來說(H=0，D=0.75)，更有利于外來物種的入侵傳播(圖5)。

圖5　平均擴(kuò)散距離對(duì)外來物種入侵的影響(競(jìng)爭(zhēng)力強(qiáng)和競(jìng)爭(zhēng)力弱)Fig.5　Impact of mean dispersal distance on exotic species invasion (Strong competitor and poor competitor)

本文主要研究短距離擴(kuò)散，即α=2的情況，主要表現(xiàn)為平均擴(kuò)散距離r等于1—4個(gè)元胞空間的距離，在聚集度高的景觀格局中，即使4個(gè)元胞的擴(kuò)散距離在可利用生境面積大的情況下在很大程度上也會(huì)落在適宜的生境中，而對(duì)于可利用生境面積較小的景觀中，落入毀壞元胞中的概率大很多。對(duì)弱競(jìng)爭(zhēng)力的外來入侵物種來說，平均擴(kuò)散距離越大越有利于其逃脫土著種的強(qiáng)競(jìng)爭(zhēng)力。

2.4外來物種繁殖年齡對(duì)其入侵的影響

隨著繁殖年齡的增大，外來入侵物種多度基本上都表現(xiàn)為迅速降低的狀態(tài)。強(qiáng)競(jìng)爭(zhēng)力的外來物種入侵表現(xiàn)的規(guī)律性較強(qiáng)(圖6)，隨著繁殖年齡的增加和可利用生境的減少迅速降低。對(duì)于弱競(jìng)爭(zhēng)力的外來入侵物種(圖6)，當(dāng)繁殖年齡增大到4齡時(shí)，外來入侵物種根本無法定殖成功，因此在圖中本文只選取了繁殖年齡從1齡到3齡的變化。外來入侵物種競(jìng)爭(zhēng)力弱更加劇了繁殖年齡增大帶來的繁殖體壓力，外來入侵物種的多度隨著繁殖年齡變化的更加尖銳。

圖6　繁殖年齡變化對(duì)外來種入侵的影響(強(qiáng)競(jìng)爭(zhēng)力和弱競(jìng)爭(zhēng)力)Fig.6　Effect of average reproduction age on exotic species invasions (Strong competitor and poor competitor)

3討論

可利用生境面積大小對(duì)外來入侵物種的傳播動(dòng)態(tài)影響很大，能夠調(diào)節(jié)景觀格局對(duì)傳播的影響。很多研究者發(fā)現(xiàn)[19,30- 32]，當(dāng)可利用生境低于某一臨界閾值，外來入侵物種的傳播能力會(huì)顯著降低。在模擬中發(fā)現(xiàn)，對(duì)于強(qiáng)競(jìng)爭(zhēng)力的外來入侵物種來說，在各種集聚度水平上隨著可利用生境面積的減少，外來入侵物種多度下降明顯。而且，集聚度越小，干擾度越大，下降幅度越大(圖7a)。生境越聚集，可利用生境面積越大，對(duì)競(jìng)爭(zhēng)力強(qiáng)的外來入侵物種越有利。換言之，在短距離擴(kuò)散條件下，競(jìng)爭(zhēng)力強(qiáng)可以更方便、更有效的利用整塊的高集聚度的資源。但弱競(jìng)爭(zhēng)力的外來入侵物種在不同的景觀格局下隨著可利用生境的變化卻表現(xiàn)出不同的特征。當(dāng)聚集度相對(duì)較大時(shí)(H=1，0.5)，隨著可利用生境的減少，外來入侵物種的多度稍微上揚(yáng)后快速減少；在隨機(jī)分布的景觀格局中(H=0，聚集度減小，干擾度增強(qiáng))，可利用生境越小，擴(kuò)散相對(duì)來說會(huì)有所增強(qiáng)(圖7b)。競(jìng)爭(zhēng)力弱的外來入侵物種為了逃避土著種的競(jìng)爭(zhēng)往往會(huì)趨向于分布在分散的小生境中。隨機(jī)分布的、可利用生境面積小的景觀格局在一定程度上削弱了土著種的強(qiáng)競(jìng)爭(zhēng)力，增加了外來入侵物種的生存空間。

圖7　外來入侵物種對(duì)集聚度的響應(yīng)Fig.7　Responses of exotic species to the clumping degree of landscape

集聚度是影響外來物種入侵的另一個(gè)重要因子。當(dāng)外來入侵物種競(jìng)爭(zhēng)力強(qiáng)，可利用生境面積固定時(shí)(圖2)，外來入侵物種的多度隨時(shí)間變化逐漸增加，集聚度越大，外來入侵物種的多度越大，傳播越迅速。當(dāng)外來入侵物種競(jìng)爭(zhēng)力較弱時(shí)，外來入侵物種隨著集聚度的變化表現(xiàn)較復(fù)雜。從圖2中可以看出，隨時(shí)間變化，外來入侵物種的多度基本上表現(xiàn)出較有規(guī)律的變化，在前兩年的時(shí)間內(nèi)快速增加，之后經(jīng)過大致2—3a的弛豫時(shí)間，平行發(fā)展，然后快速下降。當(dāng)可利用生境面積為75%時(shí)，在前兩年的時(shí)間外來種快速上升，經(jīng)過2—3a的弛豫時(shí)間外來入侵物種的多度表現(xiàn)為基本平行(H=1)或上揚(yáng)(H=0)或下降(H=0.5)的狀態(tài)，之后快速下降。當(dāng)可利用面積為50%時(shí)，同樣在前兩年的時(shí)間外來入侵物種的多度快速上升。集聚度H=1時(shí)，經(jīng)過大約1年的弛豫時(shí)間，外來入侵物種的多度即快速降低。當(dāng)集聚度H=0.5時(shí)，外來入侵物種沒有發(fā)生任何遲滯時(shí)間即快速下降。當(dāng)集聚度H=0時(shí)，外來入侵物種經(jīng)過兩年多的弛豫時(shí)間后快速下降。當(dāng)可利用面積為25%時(shí)，外來入侵物種在最初兩年的稍微增長(zhǎng)后幾乎沒有經(jīng)過任何弛豫時(shí)間即緩慢下降(H=1,0.5)；當(dāng)H=0時(shí)，外來入侵物種經(jīng)過1年的弛豫時(shí)間后緩慢上升然后緩慢下降。整體來看，在前兩年的時(shí)間內(nèi)由于可利用生境足夠多，外來入侵物種能夠自由擴(kuò)散。之后H=0時(shí)，外來入侵物種的多度緩慢壯大但最終難以抵抗土著物種的強(qiáng)競(jìng)爭(zhēng)力迅速下降；當(dāng)H=1和0.5時(shí)，外來入侵物種的多度在與土著物種交鋒過程中緩慢下降后再突然減小?？衫蒙趁娣e大于50%的情形下，集聚度越小，弛豫轉(zhuǎn)換時(shí)間越長(zhǎng)。

高繁殖力是影響外來物種入侵的關(guān)鍵因素，Marco等[8,29]認(rèn)為外來入侵物種的傳播速度與種子產(chǎn)量呈對(duì)數(shù)曲線變化。本文分析了強(qiáng)、弱競(jìng)爭(zhēng)能力的外來入侵物種在不同景觀格局下與繁殖力(種子產(chǎn)量)之間的關(guān)系并進(jìn)行了曲線擬合(圖4)，外來入侵物種競(jìng)爭(zhēng)力強(qiáng)時(shí)，大部分情況下外來入侵物種的多度與種子產(chǎn)量之間是對(duì)數(shù)擬合關(guān)系，但在H=1，D=0.75；H=0.5，D=0.5；H=0.5，D=0.25和H=0，D=0.25情況下對(duì)數(shù)擬合關(guān)系相關(guān)系數(shù)較低，二次多項(xiàng)式能更好的反映擬合關(guān)系。外來入侵物種競(jìng)爭(zhēng)力弱時(shí)(由于篇幅所限，不再給出圖形)，兩者的關(guān)系更為復(fù)雜(圖3)。高繁殖力是外來物種能夠成功入侵的一個(gè)重要特征，Marco等人的研究主要限于特定的物種和生境特征，并不具有普適性。繁殖力對(duì)外來物種入侵的影響還要受到景觀格局、競(jìng)爭(zhēng)力等的影響，它們之間的關(guān)系只能說存在非線性關(guān)系。繁殖年齡是影響外來物種入侵的另一個(gè)重要參數(shù)，從本文研究中可以看出，繁殖年齡與傳播能力之間呈現(xiàn)負(fù)相關(guān)關(guān)系，而且隨著繁殖年齡的增大，外來入侵物種的多度變化更為劇烈。在對(duì)外來入侵物種風(fēng)險(xiǎn)控制的實(shí)際操作中，很少考慮增大繁殖年齡的方式控制外來物種入侵，這主要基于投資和回報(bào)的考慮。從物種本身的能量平衡來講，繁殖年齡增大會(huì)削弱其對(duì)后代的投資，增強(qiáng)其自身競(jìng)爭(zhēng)能力，即從r-對(duì)策者轉(zhuǎn)變?yōu)镵-對(duì)策者，但這還與繁殖體壓力等關(guān)系密切。

圖8　種子產(chǎn)量和平均擴(kuò)散距離對(duì)不同景觀格局的響應(yīng)　Fig.8　Responses of seed production and mean dispersal distance to various landscape patterns

控制外來入侵物種傳播的方式一般采取兩種方式，通過減弱其生長(zhǎng)力(r)或者通過改變生境結(jié)構(gòu)如建立廊道等減弱其在空間上的擴(kuò)散潛力。但是，需要注意的是，對(duì)于弱競(jìng)爭(zhēng)力的外來入侵物種來說，增加廊道，增加景觀格局破碎度并不一定是一個(gè)好的管理方法。比較了種子產(chǎn)量和平均擴(kuò)散距離變化對(duì)不同景觀格局變化的響應(yīng)(圖8)，當(dāng)種子數(shù)n=3000，平均擴(kuò)散距離r=3時(shí)，在景觀破碎度為75%的景觀格局中變?yōu)榉N子數(shù)為n=2000,1000，平均擴(kuò)散距離r=2，景觀破碎度不變，但景觀干擾度變?yōu)?.5和0時(shí)，外來入侵物種的多度反而增加，即減弱生長(zhǎng)力和增加破碎度并不能抑制擴(kuò)散反而加快了外來入侵物種的傳播。Marvier等[13]認(rèn)為保護(hù)棲息地對(duì)抵御外來物種入侵十分有效。根據(jù)模擬結(jié)果，保護(hù)棲息地還需要具體情況具體處理，不同的景觀格局、競(jìng)爭(zhēng)力、種群特征和保護(hù)目標(biāo)，需要不同的考慮。與此同時(shí)，通過對(duì)不同種子產(chǎn)量、繁殖年齡及平均遷移距離的組合模擬，發(fā)現(xiàn)遷移能力對(duì)外來入侵物種的傳播影響最大，在管理過程中要特別注意。

本文研究了外來入侵物種和土著物種在不同競(jìng)爭(zhēng)能力對(duì)比下的入侵動(dòng)態(tài)，并且分析了景觀格局和種群特征等對(duì)外來入侵物種傳播的影響，對(duì)外來入侵物種傳播控制與管理提供了一定的理論指導(dǎo)。當(dāng)然，本文對(duì)種子的擴(kuò)散方式只考慮了短距離擴(kuò)散對(duì)外來入侵物種種群動(dòng)態(tài)的影響，在以后的工作中還要繼續(xù)深入研究外來入侵物種在長(zhǎng)距離擴(kuò)散條件下的種群動(dòng)態(tài)變化。

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Dynamic modeling of the interactive effects of competition and landscape patterns on the spread of exotic species

QI Xiangzhen1,2, LIN Zhenshan1,2,*, LIU Huiyu1,2

1SchoolofGeographyScience,NanjingNormalUniversity,Nanjing210023,China2JiangsuKeyLaboratoryofEnvironmentalChangeandEcologicalConstruction,Nanjing210023,China

Abstract：Invasive exotic species are increasingly recognized as important drivers of ecological change. Understanding the persistence and growth of natural populations in environments prone to disturbance is very important for both conservation of threatened species and control of invasive species. In this study, neutral landscape and spatially explicit cellular automata models are employed to numerically analyze the interactive effects of key demographic traits, competitive abilities, and landscape patterns on the spread dynamics of exotic species. Available habitat was shown to be of great importance in spread dynamics and mediating the effects of landscape structure. For ‘strong’ invasive species, spread and invasion are facilitated by large areas of highly clumped available habitat. In contrast, for ‘weak’ alien species, scattered small patches of habitat facilitate survival. Strong competitors can efficiently exploit the massive clumps of resources, while poor competitors tend to occupy disrupted niches. Aggregation is another critical factor affecting exotic species invasions, especially for weak nonnative competitors. Exotic species abundance increased quickly in the first two years, before plateauing for 2—3 years, after which it decreased rapidly. In a scenario where more than 50% of the habitat is available, the lower habitat aggregation leads to longer lag times in which weak exotic species adapt to the new environment. The spread of invasive exotic species was positively related to fecundity and negatively related to reproductive age. The best fitting curve for this relationship varies with landscape patterns and competitive ability. For strong competitors, spread is generally logarithmically related to fecundity or reproductive age, but in some cases, quadratic polynomial relationship can provide a better fit. For poor competitors, the relationships among exotic species spread, fecundity and reproductive age are complex. Mean dispersal distance is the key determinant of the spread of exotic species. Compared to the gradual increase in strong exotic species, mean dispersal distance has a greater effect on the spread of weak exotic species. The abundance of inferior competitors rapidly increased as mean dispersal distance increased. Preventing invasive alien plants from reaching new areas should be the most cost effective means of control. In general, two methods can be applied, targeting demographic traits such as fecundity, reproduction, and survival, or managing landscape structure, such as corridors for spread. However, increasing landscape fragmentation will not be an effective method for controlling invasion by weak exotic species. According to our simulation results, habitat conservation needs to be tailored to each specific situation. For example, the abundance of weak exotic species increases when landscape aggregation, fecundity, and mean dispersal distance decrease. Therefore, management strategies should be modified to suit different targets with different competitive and demographic characteristics, and specific landscape scenarios. In this study, we only considered the spread dynamics of invasive species with short-distance dispersal. Further studies on the effect of long-distance dispersal on the invasion and spread of exotic species are required.

Key Words:competition; landscape patterns; spread; dynamic modeling

DOI:10.5846/stxb201403310600

*通訊作者

Corresponding author.E-mail: linzhenshan@njnu.edu.cn

收稿日期:2014- 03- 31; 網(wǎng)絡(luò)出版日期:2015- 06- 11

基金項(xiàng)目:國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(40901034, 31470519); 江蘇高校優(yōu)勢(shì)學(xué)科建設(shè)工程資助項(xiàng)目(164320H101)

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