草原艷舞

趙匠+李成剛+崔加臣

人類(lèi)對(duì)野外大鴇的求偶行為一直缺乏細(xì)致研究，目前一些零散的描述性資料大部分是在飼養(yǎng)條件下獲得的。2000年到2008年，我們?cè)趦?nèi)蒙古扎賚特旗圖牧吉西南部的草甸草原上，選擇距離大鴇50米-200米的隱蔽地方，用20倍望遠(yuǎn)鏡對(duì)15只大鴇進(jìn)行了詳細(xì)的跟蹤觀察和記錄。

炫耀

繁殖季節(jié)，雌雄大鴇會(huì)聚集到求偶場(chǎng)。求偶場(chǎng)面積3.89平方千米-5.41平方千米，是臨時(shí)性的，5月中旬以后作為求偶場(chǎng)的功能便逐漸消失。

4月，雄性大鴇在求偶場(chǎng)會(huì)表現(xiàn)出一定的領(lǐng)域行為，目的是獲得更多配偶的青睞。為爭(zhēng)奪領(lǐng)域，雄鴇之間常發(fā)生驅(qū)趕行為，對(duì)闖入的其他飛鳥(niǎo)和獸類(lèi)也表現(xiàn)出對(duì)抗和恐嚇姿勢(shì)。雄鴇的領(lǐng)域范圍為500平方米-1300平方米，而且都保持一定的距離，最近為70米。在野外，我們沒(méi)有發(fā)現(xiàn)雌鴇在求偶場(chǎng)有領(lǐng)域行為。

在求偶場(chǎng)炫耀是雄性大鴇在求偶第一階段的行為。這一行為發(fā)生在春季發(fā)情季節(jié)剛剛開(kāi)始時(shí)，是雄性大鴇為爭(zhēng)得配偶而進(jìn)行的一種夸耀，也是雄鴇發(fā)情的重要標(biāo)志。雄鴇開(kāi)始炫耀時(shí)，尾羽上抬，盡量折向背部，并展開(kāi)成扇狀。頸部喉囊膨脹，頸下裸露的皮膚泛藍(lán)色，喉部?jī)蓚?cè)白而纖細(xì)的須狀羽根根豎起直至眼下。它頭仰至背部，雙翅向體后下方伸展，并盡力翻轉(zhuǎn)成扇狀，腕關(guān)節(jié)幾乎拖至地面，露出雪白的翼下大覆羽，整個(gè)身體幾乎全被白色羽毛覆蓋。雄鴇保持這種姿勢(shì)圍著雌鴇轉(zhuǎn)圈，距離時(shí)遠(yuǎn)時(shí)近，有時(shí)保持這一姿勢(shì)在原地來(lái)回走動(dòng)，以吸引雌鴇靠前，有時(shí)則邁著小碎步向前沖。雄鴇在雌鴇面前極力展示自己華麗的羽毛、優(yōu)美的舞姿和強(qiáng)壯的身體，以求得雌鴇的青睞。

雄鴇炫耀時(shí)間有長(zhǎng)有短，長(zhǎng)可達(dá)40分鐘到50分鐘，短的有5分鐘到6分鐘。它們一天中有兩個(gè)求偶高峰期，即上午的7時(shí)到9時(shí)、下午的16時(shí)到17時(shí)。傍晚時(shí)，雄鴇的炫耀強(qiáng)度較早晨時(shí)為弱。

我們發(fā)現(xiàn)，炫耀主要是雄性大鴇的行為。雌性只有在達(dá)到興奮高潮時(shí)，體羽和體姿才發(fā)生一定的變化，但動(dòng)作幅度小，時(shí)間也較短。

5月中旬以后，多數(shù)雌鴇開(kāi)始孵卵，雄鴇的炫耀行為便逐漸結(jié)束了。

雄性爭(zhēng)斗

大鴇是一雄多雌的交配體系，但也不排除混交的可能性。雄鳥(niǎo)為爭(zhēng)奪雌鳥(niǎo)常常發(fā)生激烈格斗，表現(xiàn)出攻擊行為。

雄鴇的爭(zhēng)偶格斗可分為試探、對(duì)抗、格斗3個(gè)階段。試探階段，兩雄交頸搭肩，胸對(duì)胸，你推我搡，暗中用勁，并不劇烈，但各不示弱。對(duì)抗階段，兩雄后退數(shù)步，相對(duì)而立，突然引頸收回，下壓，使后頸和前胸幾乎貼地，聳肩，抖動(dòng)全身羽毛使之膨大，雙翼半張，腕關(guān)節(jié)下垂，初級(jí)飛羽沖上，尾翹起并在頭后展成扇形，露出潔白的尾下覆羽，同時(shí)虎視耽耽，邁步向前，雙方都想以此將對(duì)方恐嚇住或使另一方退卻。格斗階段，兩雄相互逼近，挨到一定距離便猛然伸頸咬住對(duì)方的喉部，奮力格斗，不肯讓步，或分開(kāi)后再度沖殺，叼啄和撕扯對(duì)方，直到一方認(rèn)輸?shù)皖^，勝者仍以頸壓頭，趾高氣揚(yáng)。

同步化交配

4月底至5月15日為圖牧吉大鴇交配期。大鴇的交配行為發(fā)生在早上和傍晚。交配期持續(xù)15天左右。

炫耀求偶后期，雌鴇逐漸主動(dòng)接近雄鴇，雄鴇則更大幅度地轉(zhuǎn)動(dòng)身體，盡力繞著雌鴇施展舞姿。雌鴇對(duì)舞姿表現(xiàn)出興趣，對(duì)著雄鴇興奮地蹲下又站起，頭頸快速地上下伸縮，逐漸興奮起來(lái)，下須白色短絨羽張開(kāi)，頸部伸直，尾羽側(cè)面展開(kāi)呈扇狀，并向前上方傾斜，只是不如雄鴇幅度大。它們體羽蓬松，全身不斷抖動(dòng)，雙翅不停扇動(dòng)。這時(shí)，雄鴇圍繞雌鴇拍翅伸展，表現(xiàn)出興奮，追逐雌鴇并倒轉(zhuǎn)腕關(guān)節(jié)于雌鴇背上，引導(dǎo)其下蹲。當(dāng)雌鴇趴在地上時(shí)，雄鴇便從側(cè)面跨到雌鴇背上，將雙翅完全展開(kāi)，以保持身體平衡，并反復(fù)啄扯雌鴇頭上的羽毛，使雌鴇在其身下站起，并抬起尾部接受交配。雄鴇身體貼近雌鴇，尾部壓向雌鴇尾部完成交配動(dòng)作。交配時(shí)間為4秒-7秒。交配動(dòng)作結(jié)束后，各自扇動(dòng)雙翅，抖動(dòng)身體，梳理羽毛，然后散開(kāi)。

大鴇的性行為是復(fù)雜微妙的。大鴇要集群到合適的求偶場(chǎng)，雄鴇要進(jìn)行精妙華麗的炫耀求偶，雌鴇要選擇身體強(qiáng)健、舞姿優(yōu)美的雄鴇作為交配對(duì)象，這樣才能促使自己與雄鴇的交配行為同步化，從而保證成功受精。目前，各地人工飼養(yǎng)的大鴇可產(chǎn)卵但不能受精。我們分析認(rèn)為，在飼養(yǎng)條件下大鴇沒(méi)有野外大鴇那樣的炫耀行為和活動(dòng)空間，交配不能達(dá)到同步化，致使雌鴇產(chǎn)出的卵是未受精卵。這應(yīng)該是大鴇在動(dòng)物園不能繁殖的一個(gè)主要原因。endprint