昆蟲嗅覺通路的研究進展

王洋

（沈陽師范大學 遼寧沈陽 110034）

昆蟲嗅覺通路的研究進展

王洋

（沈陽師范大學 遼寧沈陽 110034）

昆蟲的嗅覺對于昆蟲具體的棲息地選擇、繁殖、趨避、群集、覓食還有信息傳遞等有關(guān)行為具有深刻的影響。對于昆蟲嗅覺通路進行深入研究，并對嗅覺信號傳導有關(guān)途徑方面的完整闡述，是合理探索農(nóng)業(yè)害蟲有關(guān)專一性防治方面的基礎。

昆蟲 嗅覺通路 研究

基于對哺乳動物有關(guān)嗅覺方面的分子研究逐漸深入，還有對其機理探索方面所取得的突破，有關(guān)昆蟲嗅覺方面的分子研究得到了飛速發(fā)展。同時，因為有深厚的行為學、顯微成像學以及遺傳學等方面的研究作為基礎，昆蟲變成了闡明嗅覺機理的一種非常適宜的有關(guān)模型。

1　昆蟲嗅覺有關(guān)神經(jīng)通路的具體走向

昆蟲體表存在著含有很多化學感受器的有關(guān)鬃毛，而在鬃毛的內(nèi)部就是感受嗅覺以及味覺的相關(guān)神經(jīng)元。這里面，毛型感受器具體分布在觸角以及下顎須上，而有關(guān)味覺感受器則是集中在口器以及足上。它們主要具有毛形、腔錐形以及錐形等三種形態(tài)。相關(guān)研究證明，不同形狀的有關(guān)感受器，可以有選擇性的來接收某一類有關(guān)化學物質(zhì)方面的刺激。對于不同昆蟲來說，其嗅覺感受器實際的分布、大小以及數(shù)量變化有很大的不同，在果蠅當中，其嗅覺感受器具體位于觸角上的第三節(jié)還有口器下顎須上。同時這些嗅覺感受器當中都含有1到4根嗅覺感受相關(guān)神經(jīng)元，并且這些神經(jīng)細胞都是雙級神經(jīng)元，任何一個細胞都能在樹突部相關(guān)細胞膜上對有關(guān)嗅覺受體蛋白進行特異性表達。這些神經(jīng)細胞的具體胞位是在觸角角質(zhì)表皮之下，而對于樹突端來說，其則是延伸到相關(guān)的嗅覺感受器，同時浸沒在由表皮細胞所分泌的含有豐富鉀離子以及蛋白質(zhì)的有關(guān)淋巴液內(nèi)。表達共同嗅覺受體的有關(guān)神經(jīng)元匯集到相關(guān)觸角葉當中同樣的神經(jīng)纖維球亦或是功能性相關(guān)處理單位當中。然后這些神經(jīng)元最后把嗅覺信號傳遞至腦部當中的觸角葉結(jié)構(gòu)，進而使得昆蟲腦部形成有關(guān)這種氣味分子的對應抽象信息。在嗅覺感受器的有關(guān)表皮之上分布著非常多的小孔，周圍環(huán)境當中的一些氣味分子可以穿過這些小孔逐漸擴散至嗅覺感受器方面的淋巴液當中，利用和水溶性的有關(guān)氣味結(jié)合蛋白，從而形成復合物或者是直接作用在相關(guān)的嗅覺受體上面，然后發(fā)生信號轉(zhuǎn)導。

2　昆蟲嗅覺通路當中有關(guān)受體的功能

嗅覺受體方面信號轉(zhuǎn)導作用的開始階段含蓋著三種類型的有關(guān)蛋白依次進行相互作用，也就是G蛋白、嗅覺受體以及諸多效應酶類。由催化第二相關(guān)信使分子（譬如cAMP等）從而形成的效應物能夠打開離子通道，同時使嗅覺神經(jīng)元有關(guān)細胞膜去極化，從而出現(xiàn)受體感應電勢。對于這種效應物來說，目前發(fā)現(xiàn)是磷脂酶C，可以催化IP3以及甘油二脂當中的有關(guān)磷脂酰肌醇磷酸氫鹽進行水解，對于這些化合物具體的角色還沒有明確、徹底的闡明。Sato等進行的有關(guān)研究證明昆蟲Ors含有一個全新的種類——利用配體激活的有關(guān)非選擇性方面的陽離子通道。憑借膜外向外式相關(guān)膜片鉗技術(shù)，在有關(guān)爪蟾卵母細胞以及HEK293T細胞膜等方面表達昆蟲OR復合物，從而證明其本身存在通道活性，并且形成的有關(guān)配體門控離子方面的通道，有很大可能是昆蟲本身對氣味環(huán)境做出反應的一種非常特殊的策略。在諸多研究的有關(guān)基礎之上，對于昆蟲嗅覺受體有關(guān)神經(jīng)元方面的早期信號傳遞具體的模型也較為粗略的構(gòu)建起來。

如今，對于蛾類有關(guān)性信息素受體方面的功能研究已經(jīng)非常深入。蛾類有關(guān)性信息素通常是二至三種，其中含蓋著十二至十六個碳原子的有關(guān)碳水化合物分子方面的混合物，雄蛾本身的信息素相關(guān)感受系統(tǒng)，能夠?qū)Υ贫晁l(fā)出來的極微量的這種信息素進行專門識別。

3　昆蟲嗅覺方面的配體

嗅覺受體一般對于一組高度有關(guān)的成分方面的反應最為強烈，而對于有關(guān)程度非常遠的物質(zhì)實際的敏感性較低。目前發(fā)現(xiàn)多種配體之中都具有醛基或者是酮基。對配體方面最廣泛的分析就是對小鼠嗅覺受體I7方面實施的，其是憑借n-辛醛當做主要配體的。有關(guān)碳氫鏈的具體長度是對配體功效有很大影響的另外一個分子特性，在大部分例子當中，長碳氫鏈能夠致使更牢固的結(jié)合。有關(guān)蘋果蠢蛾幼蟲方面的研究當中，分別使用十一種植物成分、三種微量的有關(guān)信息素、主要性信息素還有一種行為拮抗劑等對其觸角實施篩選，發(fā)現(xiàn)有關(guān)嗅覺神經(jīng)元能夠?qū)ζ渲胁糠殖煞职l(fā)生反應，同時對部分成分方面的反應存在性別特異性，并且還發(fā)現(xiàn)部分神經(jīng)元可以對一到三種氣味分子做出反應，這證明效應譜上具有某種重疊。

很多研究證明，嗅覺受體有關(guān)神經(jīng)元方面的氣味-受體響應譜以及時間動態(tài)，還有對一些特定氣味分子方面的相應模式具有很大的差異，有些嗅覺受體相關(guān)神經(jīng)元對于一系列氣味方面的響應比較廣，譬如對某些植物揮發(fā)物方面的響應；還有一些則很窄，譬如對某些特定性信息素有關(guān)成分方面的響應就十分的專一。在測定大部分嗅覺受體對于諸多氣味物質(zhì)方面的敏感性之后，相關(guān)學者開始考慮，對于這些受體來說，其作為一個整體究竟是怎樣解碼氣味物質(zhì)實際的種類以及數(shù)量的。目前一項有關(guān)果蠅嗅覺系統(tǒng)方面的“全局性”檢測的研究證明：單個揮發(fā)物通常不會激發(fā)有關(guān)氣味感受方面的整體性反應；很多氣味物質(zhì)對于受體抑制的有關(guān)情況非常普遍；只有三種氣味物質(zhì)無法激發(fā)或者是抑制其中一種受體。

4　結(jié)束語

昆蟲作為一種優(yōu)秀的模式生物，對其所具有的嗅覺系統(tǒng)進行研究可以極大的促進人類在嗅覺研究方面的進步，這對于人類有關(guān)嗅覺方面的遺傳病診斷以及治療具有重要的意義。同時，在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)方面有25%的損失都是因為昆蟲直接或者是間接危害所導致的，對于昆蟲的嗅覺進行研究，能夠?qū)r(nóng)業(yè)害蟲方面的生物防治產(chǎn)生深遠的影響。所以對昆蟲嗅覺進行的研究，不管是在植物保護，亦或是動物以及人類自身的健康保護等方面，都有著非常重要的作用以及廣闊的發(fā)展前景。

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Q96

A

1674-2060（2016）05-0341-01

王洋（1990-），女，漢族，遼寧葫蘆島人，沈陽師范大學生命科學學院神經(jīng)生物學研究生在讀，研究方向：系統(tǒng)神經(jīng)生物學 。