土壤酸桿菌門細(xì)菌生態(tài)學(xué)研究進(jìn)展

王光華 劉俊杰 于鎮(zhèn)華 王新珍 金劍 劉曉冰

（中國科學(xué)院東北地理與農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所 中國科學(xué)院黑土區(qū)農(nóng)業(yè)生態(tài)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，哈爾濱 150081）

土壤酸桿菌門細(xì)菌生態(tài)學(xué)研究進(jìn)展

王光華 劉俊杰 于鎮(zhèn)華 王新珍 金劍 劉曉冰

（中國科學(xué)院東北地理與農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所 中國科學(xué)院黑土區(qū)農(nóng)業(yè)生態(tài)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，哈爾濱 150081）

酸桿菌是土壤中一類重要的細(xì)菌類群?；?6S rRNA基因序列分析發(fā)現(xiàn)，酸桿菌一般占細(xì)菌總量的20%左右，甚至高達(dá)50%以上，表明酸桿菌在土壤生態(tài)過程中起到重要的作用。從植被、海拔高度、氮肥管理及二氧化碳升高對土壤酸桿菌分布的影響，以及酸桿菌根際效應(yīng)等幾方面論述了土壤酸桿菌門細(xì)菌生態(tài)學(xué)研究進(jìn)展；綜合分析揭示出不同分類單元酸桿菌細(xì)菌分布與環(huán)境因子間的關(guān)系；闡述了部分酸桿菌細(xì)菌的潛在生態(tài)功能。最后指出在土壤酸桿菌研究中應(yīng)強(qiáng)化分離培養(yǎng)、細(xì)化分子生態(tài)、采用宏基因組學(xué)和單細(xì)胞測序新技術(shù)的重要性。

酸桿菌；微生物生態(tài)；亞群；16S rRNA基因；高通量測序

酸桿菌（Acidobacteria）最初是由Kishimoto等［1］從一個(gè)酸性的地質(zhì)環(huán)境分離出代表性菌株Acidobacterium capsulatum開始，逐漸被重視發(fā)展起來的。隨后，伴隨著分子生物技術(shù)在環(huán)境微生物研究中的廣泛應(yīng)用，以及新菌株的不斷發(fā)現(xiàn)，Ludwig等［2］和Barns等［3］提議將這類細(xì)菌定義為一個(gè)新細(xì)菌門，即酸桿菌門。盡管酸桿菌細(xì)菌難于分離培養(yǎng)，但針對細(xì)菌16S rDNA序列分析表明，酸桿菌細(xì)菌在各種生境中都存在，特別是在土壤環(huán)境中，數(shù)量占細(xì)菌總量的20%左右［4，5］，有的高達(dá)50%以上［6］?？傮w而言，土壤中酸桿菌門細(xì)菌與變形菌門細(xì)菌數(shù)量相當(dāng)［3，7］，是土壤微生物的重要成員，在土壤物質(zhì)循環(huán)和生態(tài)環(huán)境構(gòu)建過程中起到非常重要的作用。酸桿菌細(xì)菌一般具有嗜酸、寡營養(yǎng)、難培養(yǎng)的特點(diǎn)。但事實(shí)上并非如此，一些酸桿菌的基因序列也在中性、甚至堿性的環(huán)境中被檢測出來［8］，所以千萬不要被酸桿菌的表面字意而誤解。目前基于16S rDNA序列分析，酸桿菌門細(xì)菌被劃分為26個(gè)亞群（GP1-GP26）［9］。總的酸桿菌細(xì)菌、不同亞群的酸桿菌，甚至同一亞群不同的酸桿菌基因型（OTU）在土壤中的分布差異很大，土壤酸桿菌細(xì)菌分布受到多種環(huán)境因子的調(diào)控。

1 影響土壤酸桿菌分布的環(huán)境因子

1.1 不同植被對土壤酸桿菌分布的影響

Naether等［10］采用引物31F/1492R擴(kuò)增構(gòu)建克隆文庫的方法對德國3個(gè)不同地區(qū)草地和森林土壤研究發(fā)現(xiàn)，森林土壤中酸桿菌主要是GP1（相對風(fēng)度：26%-85%）、GP6（1%-41%）、GP3（7%-11%），GP4（6%）和GP5（12%-13%）；而草地主要是GP1（59%-62%）、GP4（8%-20%）、GP5（3%-17%）和GP17（6%-7%）。他們采用T-RFLP和DGGE技術(shù)研究發(fā)現(xiàn)，草地與森林間，甚至同一種生態(tài)環(huán)境不同地點(diǎn)間酸桿菌群落結(jié)構(gòu)都存在顯著差異。多個(gè)土壤因子，如pH、有機(jī)碳、全氮、C/N比、磷、硝態(tài)氮、銨態(tài)氮、土壤濕度、土壤溫度和土壤呼吸都對群落結(jié)構(gòu)組成產(chǎn)生影響。

與Naether等［10］研究結(jié)果不同，F(xiàn)ierer等［11］采用高通量測序和克隆技術(shù)相結(jié)合的方法對北美和南美87個(gè)森林土壤樣品中酸桿菌的分布狀況研究發(fā)現(xiàn)，酸桿菌占所有細(xì)菌總數(shù)的30.9%，共有8 600個(gè)酸桿菌基因型（OTU：97%水平），不同土壤酸桿菌亞群相對豐度在2.4%-78.5%之間，亞群相對豐度大小為GP4＞GP1＞GP3＞GP2＞GP6。他們發(fā)現(xiàn)，土壤中酸桿菌相對豐度與土壤pH呈顯著負(fù)相關(guān)（r = -0.80，P＜0.001），這一現(xiàn)象在其他研究中也被證實(shí)［5，12-15］。同時(shí)，他們還發(fā)現(xiàn)酸桿菌相對豐度與平均降水量（r = 0.66，P＜0.001）、土壤有機(jī)碳含量（r=0.48，P＜0.001）和土壤C/N比（r=0.45，P＜0.001）呈顯著的正相關(guān)關(guān)系。同樣，Zhang等［16］采用高通量測序技術(shù)發(fā)現(xiàn)，神農(nóng)架森林土壤酸桿菌至少有4 480個(gè)OTU，其中GP1、2、3、4和6是優(yōu)勢酸桿菌，占酸桿菌測序總量的85%。

我們對我國東北旱地黑土農(nóng)田細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)研究發(fā)現(xiàn)［17］，酸桿菌門細(xì)菌相對豐度平均為24.11%，僅次于變形菌門細(xì)菌（29.93%），為黑土農(nóng)田中第二大細(xì)菌類群。與其他研究者發(fā)現(xiàn)不同，黑土農(nóng)田中酸桿菌相對豐度與土壤pH值沒有顯著的相關(guān)關(guān)系。黑土中酸桿菌主要以GP1（30.07%）、GP6（29.47%）和GP4（20.12%）為主，GP2的檢出率非常低，只有0.64%，遠(yuǎn)低于森林土壤［11，16，18］，也低于北極苔原凍土土壤［14］。

土地利用方式的變化也對土壤酸桿菌分布產(chǎn)生明顯的影響。一個(gè)典型的案例是針對亞馬遜森林轉(zhuǎn)換成農(nóng)田的研究［19］。研究者采用定量PCR技術(shù)研究發(fā)現(xiàn)，森林土壤中酸桿菌絕對含量為0.93×10716S rDNA拷貝/克土，占細(xì)菌總量的23%，而變成大豆田后酸桿菌含量降至0.57×10716S rDNA拷貝/克土，占細(xì)菌總量的14%。采用高通量測序發(fā)現(xiàn)，酸桿菌相對含量也由原始森林土壤的28%降到種植大豆田的16%?？傮w而言，亞馬遜森林土壤中酸桿菌含量高于種植大豆的農(nóng)田。森林土中GP1和GP2的相對含量高于大豆田，而GP4和GP6的相對含量要低于大豆田。相關(guān)分析表明，酸桿菌絕對含量與土壤有機(jī)質(zhì)含量（r=0.627，P＜0.000 1）和鋁離子含量（r=0.529，P＜0.000 4）呈正相關(guān)，而與土壤pH值（r= -0.407，P＜0.008）呈負(fù)相關(guān)關(guān)系。

1.2 海拔高度對土壤酸桿菌分布的影響

土壤微生物在海拔高度上的空間分布格局是環(huán)境微生物生態(tài)學(xué)研究關(guān)注的一個(gè)重要課題［20］。中科院南京土壤所褚海燕團(tuán)隊(duì)對長白山6個(gè)海拔梯度（530、760、1 250、1 680、1 950和2 200 m）的細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)分布情況進(jìn)行了系統(tǒng)的研究［21］。他們發(fā)現(xiàn)酸桿菌相對豐度在10%-30%之間，相對豐度隨海拔高度呈單峰變化，即在530、760和2 200 m海拔高度上豐度低，而在1 680 m和1 950 m豐度高。相關(guān)分析顯示酸桿菌相對豐度與pH值呈顯著負(fù)相關(guān)。而中國林業(yè)科學(xué)院Zhang等［16］對神農(nóng)架1 000-2 800 m四種植被類型下的酸桿菌研究發(fā)現(xiàn)，酸桿菌群落結(jié)構(gòu)在4個(gè)海拔高度上差異很大，酸桿菌多樣性隨海拔呈現(xiàn)單峰變化，即低海拔和高海拔多樣性高于中海拔；CCA分析發(fā)現(xiàn)，土壤pH、土壤溫度和植物多樣性是決定酸桿菌群落結(jié)構(gòu)的主要環(huán)境因素。由此可見，酸桿菌在海拔高度上的空間分布格局因研究區(qū)域而異，除土壤pH是普遍公認(rèn)的決定酸桿菌豐度和多樣性的重要因子外，其他未探知的因素也起到非常重要的作用。

1.3 氮肥管理對土壤酸桿菌分布的影響

Fierer等［22］報(bào)道了不同施氮量對美國草地和農(nóng)田土壤細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)的影響，其中草地施氮處理是0、34和272 kg N ha-1yr-1，農(nóng)田施氮處理為0、101和291 kg N ha-1yr-1。研究發(fā)現(xiàn)，草地植物種類隨施氮量增加而急劇降低，但草地細(xì)菌的碳代謝指數(shù)隨施氮量增加而急劇增加，草地和農(nóng)田細(xì)菌多樣性指數(shù)不受施氮量的影響。該發(fā)現(xiàn)與Campbell 等［23］報(bào)道的細(xì)菌多樣性指數(shù)隨施氮量增加而降低的結(jié)果不符，可見氮肥處理對細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)的影響因研究地域不同存在差異。雖然Fierer等［22］發(fā)現(xiàn)施氮量對細(xì)菌多樣性沒有產(chǎn)生顯著的影響，但施氮對細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)影響顯著，其中富營養(yǎng)細(xì)菌，如Protecbacteria和Bacteroidetes相對豐度隨施氮量增加而上升，而寡營養(yǎng)細(xì)菌主要是酸桿菌卻表現(xiàn)出相反的趨勢。不同門類細(xì)菌相對豐度對施氮量響應(yīng)的差異也被氮素添加微宇宙試驗(yàn)所證實(shí)，Ramirez等［24］對采自不同生態(tài)環(huán)境下的28個(gè)土壤氮素添加試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，施氮增加了Actinobacteria和Firmicute細(xì)菌的相對豐度，但降低了Acidobacteria和Verrucomicrobia細(xì)菌的相對豐度?？傮w而言，向土壤中增施氮肥降低了酸桿菌細(xì)菌的相對豐度，這可能與施氮導(dǎo)致土壤pH下降有關(guān)。

1.4 二氧化碳升高對土壤酸桿菌分布的影響

到目前為止，還未見到單純以大氣二氧化碳升高（eCO2）對土壤酸桿菌群落結(jié)構(gòu)影響的研究報(bào)道，現(xiàn)有的結(jié)果均是基于eCO2對土壤細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)影響的基礎(chǔ)上提煉出來的。多數(shù)結(jié)果表明，eCO2處理對土壤總的細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)影響不明顯［25-29］，但也有研究發(fā)現(xiàn)eCO2處理顯著地改變了土壤細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)［30］。盡管eCO2的處理對整體細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)改變不明顯，但在具體的細(xì)菌分類單元上變化顯著［28，29］，特別是酸桿菌門細(xì)菌對二氧化碳升高響應(yīng)較為敏感。多數(shù)研究者的結(jié)果普遍認(rèn)為，eCO2處理降低了GP1、GP2和GP3的相對豐度［25，27-30］，但增加了GP4和GP6的相對豐度［25，27，29］。鑒于目前學(xué)術(shù)界對不同酸桿菌的生理特性還不十分清楚，引起這些酸桿菌亞群細(xì)菌對eCO2呈現(xiàn)出如此一致響應(yīng)的機(jī)理還未明晰。

1.5 酸桿菌根際效應(yīng)

不同研究者在酸桿菌是否存在根際效應(yīng)上的研究結(jié)果不盡相同。Navarrete 等［19］采用高通量測序技術(shù)發(fā)現(xiàn)，大豆根際土壤酸桿菌不存在明顯的根際效應(yīng)，非根際和根際土壤酸桿菌的相對豐度分別為16%和17%；非根際和根際土壤酸桿菌在亞群水平上的分布上也非常一致，相對豐度均為GP1＞GP3＞GP6＞GP2和GP4。同樣Uroz等［31］研究認(rèn)為，橡樹根際與非根際土壤的酸桿菌豐度沒有顯著的差異，相對豐度在19.5%-26.59%之間。但也有研究表明，韭蔥（Allium porrum L.）根際的酸桿菌數(shù)量要高于非根際土壤，酸桿菌表現(xiàn)出根際的適應(yīng)能力［32］。與上述研究結(jié)果不同，Kielak等［33］采用構(gòu)建克隆文庫的方法發(fā)現(xiàn)，野生羊茅（Festuca ovina L.）和百脈根（Lotus corniculatus L.）根際土壤酸桿菌豐度（14.7±7.7）%低于非根際土壤（25.1±14.4）%，差異極顯著（P＜0.001）。他們還發(fā)現(xiàn)根際和非根際不同亞群酸桿菌豐度也存在差異，根際中GP6和GP3豐度高于非根際，而非根際中GP1和GP4豐度高于根際，GP2和GP5只在非根際土壤中被檢測到。不同植物根際酸桿菌分布狀況的不一致，可能與不同植物的根際微環(huán)境差異有關(guān)。一般來說，根際較非根際土壤pH值低（分泌有機(jī)酸），有利于酸桿菌某些亞群細(xì)菌的生長，但根際的高營養(yǎng)環(huán)境又不利于酸桿菌細(xì)菌的定殖和繁殖。植物根際酸桿菌的分布是受到根際微環(huán)境多種因子綜合作用的結(jié)果，不能一言以蔽之。

2 酸桿菌門亞群細(xì)菌分布與環(huán)境因子的關(guān)系

多數(shù)研究結(jié)果表明，土壤酸桿菌的相對豐度與土壤pH值呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系［5，12-15］，但也有研究表明，酸桿菌相對豐度與土壤pH值相關(guān)性不顯著［17］，還受到土壤其他環(huán)境因子的影響［19］。導(dǎo)致這種現(xiàn)象的發(fā)生可能與酸桿菌不同亞群，甚至同一亞群不同的酸桿菌細(xì)菌對土壤環(huán)境因子響應(yīng)存在差異有關(guān)。Jones等［5］對北美和南美的87個(gè)土壤樣品大尺度分析發(fā)現(xiàn)酸桿菌亞群GP1、2、3、12、13和15相對豐度與pH值呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，而GP4、6、7、10、11、16、17、18、22和25相對豐度與pH值呈顯著正相關(guān)關(guān)系。我們對區(qū)域尺度東北黑土研究也發(fā)現(xiàn)，GP1和GP3相對豐度與土壤pH呈極顯著負(fù)相關(guān)，GP4、5、6、7和25與土壤pH呈顯著或極顯著正相關(guān)。但在小尺度研究上，Navarrete等［19］發(fā)現(xiàn)GP4、6和7亞群細(xì)菌豐度隨鋁含量增加而降低，GP6和GP7豐度隨土壤中Ca、Mg、Mn和B增加而增加，亞群GP1、2和3豐度與上述營養(yǎng)元素含量關(guān)系不顯著。而Zhang等［16］對神農(nóng)架森林土壤研究發(fā)現(xiàn)，GP1、2和3與土壤pH成高度正相關(guān)，而其他亞群（不包含GP7）與pH呈高度負(fù)相關(guān)，這一結(jié)果與目前多數(shù)研究相反。值得注意的是，在該文中還報(bào)道了一些亞門細(xì)菌豐度與土壤酶活性有很好的正相關(guān)性，如GP1與多酚氧化酶、GP2與蔗糖酶和葡聚糖酶、GP4和GP6與淀粉酶等。另外，Naether等［10］發(fā)現(xiàn)土壤中酸桿菌亞群中的某些成員豐度與土壤中的原生動(dòng)物，如變形蟲和纖毛蟲，以及維管植物多樣性呈正或負(fù)的相關(guān)關(guān)系。

3 酸桿菌門細(xì)菌生態(tài)功能

雖然酸桿菌在土壤和其他環(huán)境中廣泛而大量地存在，但由于其難培養(yǎng)和生長緩慢的特點(diǎn)，學(xué)術(shù)界對酸桿菌在自然環(huán)境中的功能還知之甚少。目前分離到的菌株多數(shù)屬于GP1，也有少數(shù)菌株屬于GP2、3、4、6、8和10。對這些菌株有限的研究結(jié)果表明，酸桿菌可能從以下幾方面在生態(tài)系統(tǒng)中起到重要的作用。

3.1 降解植物殘?bào)w多聚物

酸桿菌能夠在以植物聚合物為底物的培養(yǎng)基上生長表明，酸桿菌對植物殘?bào)w降解起到重要的作用。Telmatobacter bradus是被證明具有纖維素降解功能的酸桿菌，該菌在微氧和缺氧條件下降解纖維素產(chǎn)生醋酸和氫［34］。另外2個(gè)GP1的分離株（KBS83和CCO287）和1個(gè)GP3的分離株（KBS96）也具有纖維素降解能力［35，36］。與已知的微生物相比，酸桿菌降解纖維素能力可能很弱，但在寒冷的北方酸性濕地中，其他纖維素降解菌難以生存，酸桿菌在這樣條件下可能對纖維素降解中起到重要的作用［36］。同樣，在對泰國南部酸性泥炭沼澤森林土壤宏基因組研究中也發(fā)現(xiàn)，酸桿菌具有許多編碼纖維素酶和半纖維素酶的基因［37］，表明酸桿菌在植物殘?bào)w降解中起到重要的作用。

3.2 參與鐵循環(huán)

酸桿菌在富鐵的酸性環(huán)境條件下含量高［9，38］。在厭氧條件下，GP8中的Geothrix fermentans可以用Fe（III）為電子受體進(jìn)行鐵還原［39］；同樣，菌株Acidobacterium capsulatum DSM 11244T和來自GP1的多個(gè)分離株也被證明在極端厭氧或微氧條件下具有異化鐵還原能力［38，40，41］；研究發(fā)現(xiàn)，A. capsulatum DSM 11244T在pH2.2-5.0的葡萄糖發(fā)酵過程中形成Fe（II），但這種異化鐵還原能力與其生長狀況不存在耦合關(guān)系［40］?？梢?，酸桿菌在各種生態(tài)環(huán)境的鐵循環(huán)中起到一定的作用。

3.3 具有光合能力

Brayant等［42］在對美國黃石國家公園堿性硅土熱泉微生物墊進(jìn)行宏基因組分析時(shí)發(fā)現(xiàn)，酸桿菌Candidatus Chloracidobacterium thermophilum具有以葉綠素為基礎(chǔ)的光合能力。該菌含有pscA基因，編碼光反應(yīng)中心I中與BCh1結(jié)合的脫輔蛋白，該菌還含有編碼Fenna-Matthews-Olson（FMO）蛋白的基因，而FMO是光合綠硫細(xì)菌在無光下進(jìn)行光合作用的光吸收蛋白［43］。是否其它種類酸桿菌，或者多大范圍的酸桿菌具有光合能力還有待探究。

3.4 參與單碳化合物代謝

盡管還沒有直接的證據(jù)表明分離到的酸桿菌能以單碳化合物為底物生長，但采用免培養(yǎng)的標(biāo)記技術(shù)發(fā)現(xiàn)，酸桿菌對添加的甲烷和甲醇有響應(yīng)［44-46］。Radajewski等［45］從13C-甲醇添加的酸性土壤中分離捕獲到幾條GP1酸桿菌的16S rRNA基因含有13C。另一個(gè)研究結(jié)果表明，湖泊沉積物中不可培養(yǎng)酸桿菌基因組含有標(biāo)記甲烷中的13C元素［46］。同樣，Pankratov等［44］證實(shí)在水蘚泥炭土中添加甲醇促進(jìn)了酸桿菌數(shù)量的增長。所有這些結(jié)果暗示著酸桿菌的某些成員參與了單碳化合物的代謝過程。但需要強(qiáng)調(diào)的是，學(xué)術(shù)界尚不確定酸桿菌參與單碳化合物代謝是直接過程，還是微生物間交叉飼喂（Crossfeeding）過程。

4 展望

酸桿菌門細(xì)菌是土壤中最常見細(xì)菌門類之一，其數(shù)量與變形菌門細(xì)菌相當(dāng)，表明酸桿菌細(xì)菌在土壤生態(tài)過程中起到重要的作用。但目前人們對該門細(xì)菌的了解還非常有限，為此在今后的研究中應(yīng)該從以下幾方面強(qiáng)化對酸桿菌細(xì)菌的研究力度。

4.1 加強(qiáng)對酸桿菌細(xì)菌分離培養(yǎng)工作力度

目前，在公共數(shù)據(jù)平臺(tái)有超過12 000條注冊的酸桿菌16S rRNA序列長度超過1 200 bp，這些序列分布在酸桿菌的26個(gè)亞群。需要說明的是，絕大多數(shù)序列信息是采用克隆方法獲得的，分離得到的酸桿菌菌株數(shù)目很少，且分離菌株多數(shù)屬于GP1亞群。為此，盡管對酸桿菌門細(xì)菌分離培養(yǎng)是耗時(shí)、費(fèi)力的工作，但分離菌株的獲得無疑可以推進(jìn)人們對酸桿菌的生態(tài)生理學(xué)和基因組學(xué)的認(rèn)識(shí)，增進(jìn)對酸桿菌潛在的生態(tài)功能的判斷。

4.2 進(jìn)一步細(xì)化完善對酸桿菌細(xì)菌分子生態(tài)學(xué)研究

采用免培養(yǎng)的分子生物學(xué)技術(shù)已經(jīng)發(fā)現(xiàn)酸桿菌是土壤中一類豐度非常高的細(xì)菌，這預(yù)示著酸桿菌在土壤物質(zhì)循環(huán)、土壤中活性代謝產(chǎn)物產(chǎn)生和與其它微生物互作中可能起到非常重要的作用。雖然目前人們對土壤中酸桿菌生態(tài)有了一些了解，但這些知識(shí)還未成系統(tǒng)，處于起始階段。如人們對酸桿菌豐度的認(rèn)識(shí)多是基于相對豐度的研究，對其在土壤中絕對豐度還知之甚少；對酸桿菌對土壤因子的響應(yīng)多是基于26個(gè)亞群水平的分布變化，而針對更細(xì)層次分類單元響應(yīng)還缺乏系統(tǒng)的研究等。另外，目前對土壤酸桿菌的研究主要是針對野外樣品，還缺乏精確的、目的性強(qiáng)的微宇宙模擬實(shí)驗(yàn)研究等。

4.3 引進(jìn)新的研究手段，加快對酸桿菌基因組學(xué)的研究

對土壤酸桿菌基因組學(xué)研究可以為了解其生態(tài)功能提供第一手資料。但到目前為止，只有少數(shù)幾株酸桿菌的基因組被破解。伴隨著宏基因組測序技術(shù)和免培養(yǎng)單細(xì)胞測序技術(shù)的日益完善，將為人們研究土壤酸桿菌基因組學(xué)，揭示酸桿菌功能多樣性帶來新希望和挑戰(zhàn)。

［1］ Kishimoto N， Kosako Y， Tano T. Acidobacterium capsulatum gen. nov. ， sp. nov. ：an acidophilic chemoorganotrophic bacterium containing menaquinone from acidic mineral environment［J］. Current Microbiology， 1991， 22：1-7.

［2］ Ludwig W， Bauer SH， Bauer M， et al. Detection and in situ identification of representatives of a widely distributed new bacterial phylum［J］. FEMS Microbiology Letters， 1997， 153：181-190.

［3］ Barns SM， Takala SL， Kuske CR. Wide distribution and diversity of members of the bacterial kingdom Acidobacterium in the environment［J］. Applied and Environmental Microbiology， 1999，65：1731-1737.

［4］ Janssen PH， Yates PS， Grinton BE， et al. Improved culturability of soil bacteria and isolation in pure culture of novel members of the divisions Acidobacteria， Actinobacteria， Proteobacteria， and Verrucomicrobia［J］. Applied and Environmental Microbiology，2002， 68：2391-2396.

［5］ Jones RT， Robeson MS， Lauber CL， et al. A comprehensive survey of soil acidobacterial diversity using pyrosequencing and clone library analyses［J］. The ISME Journal， 2009， 3：442-453.

［6］ Lee SH， Ka JO， Cho JC. Members of the phylum Acidobacteria are dominant and metabolically active in rhizosphere soil［J］. FEMS Microbiology Letter， 2008， 285：263-269.

［7］ Hugenholtz P， Goebel BM， Pace NR. Impact of culture-independent studies on the emerging phylogenetic view of bacterial diversity［J］. Journal of Bacteriology， 1998， 180：4765-4774.

［8］ Xiong J， Liu Y， Lin X， et al. Geographic distance and pH drive bacterial distribution in alkaline lake sediments across Tibetan Plateau［J］. Environmental Microbiology， 2012， 14：2457-2466.

［9］ Barns SM， Cain EC， Sommerville L， et al. Acidobacteria phylum sequences in uranium-contaminated subsurface sediments greatly expand the known diversity within the phylum［J］. Applied and Environmental Microbiology， 2007， 73：3113-3116.

［10］ Naether A， Foesel BU， Naegele V， et al. Environmental factors affect acidobacterial communities below the subgroup level in grassland and forest soils［J］. Apply Environmental Microbiology， 2012，78：7398-7406.

［11］ Fierer N， Bradford MA， Jackson RB. Toward an ecological classification of soil bacteria［J］. Ecology， 2007， 88：1354-1364.

［12］ M?nnist? MK， Tiirola M， H?ggblom MM， et al. Bacterial communities in Arctic fjelds of Finnish Lapland are stable but highly pH dependent［J］. FEMS Microbiology Ecology， 2007， 59：452-465.

［13］ Lauber CL， Strickland MS， Bradford MA， et al. The influence of soil properties on the structure of bacterial and fungal communities across land-use types［J］. Soil Biology and Biochemistry， 2008，40：2407-2415.

［14］ Chu HY， Fierer N， Lauber CL， et al. Soil bacterial diversity in the Arctic is not fundamentally different from that found in other biomes［J］. Environmental Microbiology， 2010， 12：2998-3006.

［15］ Griffiths RI， Thomson BC， James P， et al. The bacterial biogeography of British soils［J］. Environmental Microbiology，2011， 13：1642-1654.

［16］ Zhang Y， Cong J， Lu H， et al. Community structure and elevational diversity patterns of soil Acidobacteria［J］. Journal of Environmental Sciences， 2014， 26：1717-1724.

［17］ Liu JJ， Sui YY， Yu ZH， et al. Soil carbon content drives the biogeographical distribution of fungal communities in the black soil zone of northeast China［J］. Soil Biology and Biochemistry， 2015，83：29-39.

［18］ 王春香， 田寶玉， 呂睿瑞， 等. 西雙版納地區(qū)熱帶雨林土壤酸桿菌（Acidobacteria）群體結(jié)構(gòu)和多樣性分析［J］. 微生物學(xué)通報(bào)， 2010， 37：24-29.

［19］ Navarrete AA， Kuramae EE， de Hollander M， et al. Acidobacterial community responses to agricultural management of soybean in Amazon forest soils［J］. FEMS Microbiol Ecology， 2013， 83：607-621.

［20］ Fierer N， McCain CM， Meir P， et al. Microbes do not follow the elevational diversity patterns of plants and animals［J］. Ecology，2011， 92：797-804.

［21］ Shen CC， Xiong JB， Zhang HY， et al. Soil pH drives the spatial distribution of bacterial communities along elevation on Changbai Mountain［J］. Soil Biology and Biochemistry， 2003， 57：204-211.

［22］ Fierer N， Lauber CL， Ramirez KS， et al. Comparative metagenomic，phylogenetic and physiological analyses of soil microbial communities across nitrogen gradients［J］. The ISME Journal， 2012， 6：1007-1017.

［23］ Campbell BJ， Polson SW， Hanson TE， et al. The effect of nutrient deposition on bacterial communities in Arctic tundra soil［J］. Environmental Microbiology， 2010， 12：1842-1854.

［24］ Ramirez KS， Craine JM， Fierer N. Consistent effects of nitrogen amendments on soil microbial communities and processes across biomes［J］. Global Change Biology， 2012， 18：1918-1927.

［25］ Lesaulnier C， Papamichail D， McCorkle S， et al. Elevated atmospheric CO2affects soil microbialdiversity associated with trembling aspen［J］. Enviromental Microbiology， 2008， 10：926-941.

［26］ Austin EE， Castro HF， Sides KE， et al. Assessment of 10 years of CO2fumigation on soil microbial communities and function in a sweetgum plantation［J］. Soil Biology and Biochemistry， 2009，41：514-520.

［27］ Dunbar J， Eichorst SA， Gallegos-Graves LV， et al. Common bacterial responses in six ecosystems exposed to 10 years of elevated atmospheric carbon dioxide［J］. Evironmental Microbiology，2012， 14：1145-1158.

［28］ Dunbar J， Gallegos-Graves LV， Steven B， et al. Surface soil fungal and bacterial communities in aspen stands are resilient to eleven years of elevated CO2and O3［J］. Soil Biology and Biochemistry，2014， 76：227-234.

［29］ Gschwendtner S， Leberecht M， Engel M， et al. Effects of elevated atmospheric CO2on microbial community structure at the plant-soil interface of young beech trees（Fagus sylvatica L. ）grown at two sites with contrasting climatic conditions［J］. Microbial Ecology，2015， 69：867-878.

［30］ Deng Y， He Z， Xu M， et al. Elevated carbon dioxide alters the structure of soil microbial communities［J］. Applied and Environmental Microbiology， 2012， 78：2991-2995.

［31］ Uroz S， Buée M， Murat C， et al. Pyrosequencing reveals a contrasted bacterial diversity between oak rhizosphere and surrounding soil［J］. Environmental Microbiology Reports， 2010， 2：281-288.

［32］ da Rocha UN， van Elsas JD， van Overbeek LS. Real-time PCR detection of Holophagae（Acidobacteria）and Verrucomicrobia subdivision 1 groups in bulk and leek（Allium porrum）rhizosphere soils［J］. Journal of Microbiological Methods， 2010，83：141-148.

［33］ Kielak A， Pijl AS， van Veen JA， et al. Phylogenetic diversity of Acidobacteria in a former agricultural soil［J］. The ISME Journal，2009， 3：378-382.

［34］ Pankratov TA， Kirsanova LA， Kaparullina EN， et al. Telmatobacter bradus gen. nov.， sp. nov.， a cellulolytic facultative anaerobe from subdivision 1 of the Acidobacteria and emended description of Acidobacterium capsulatum Kishimoto et al. 1991［J］. International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology，2012， 62：430-437.

［35］ Eichorst SA， Kuske CR， Schmidt TM. Influence of plant polymerson the distribution and cultivation of bacteria in the phylum Acidobacteria［J］. Applied Environmental Microbiology， 2011，77：586-596.

［36］ Pankratov TA， Ivanova AO， Dedysh SN， et al. Bacterial populations and environmental factors controlling cellulose degradation in an acidic Sphagnum peat［J］. Environmental Microbiology， 2011，13：1800-1814.

［37］ Kanokratana P， Uengwetwanit T， Rattanachomsri U， et al. Insights into the phylogeny and metabolic potential of a primary tropical peat swamp forest microbial community by metagenomic analysis［J］. Microbial Ecology， 2011， 61：518-528.

［38］ Lu SP， Gischkat S， Reiche M， et al. Ecophysiology of Fe-cycling bacteria in acidic sediments［J］. Applied and Environmental Microbiology， 2010， 76：8174-8183.

［39］ Coates JD， Ellis DJ， Gaw CV， et al. Geothrix fermentans gen. nov. ，sp nov. ， a novel Fe（III）-reducing bacterium from a hydrocarboncontaminated aquifer［J］. International Journal of Systematic Bacteriology， 1999， 49：1615-1622.

［40］ Bl?the M， Akob DM， Kostka JE， et al. pH gradient-induced heterogeneity of Fe（III）-reducing microorganisms in coal miningassociated lake sediments［J］. Applied and Environmental Microbiology， 2008， 74：1019-1029.

［41］ Coupland K， Johnson DB. Evidence that the potential for dissimilatory ferric iron reduction is widespread among acidophilic heterotrophic bacteria［J］. FEMS Microbiology Letters， 2008，279：30-35.

［42］ Bryant DA， Costas AMG， Maresca JA， et al. Candidatus Chloracidobacterium thermophilum：An aerobic phototrophic acidobacterium［J］. Science， 2007， 317：523-526.

［43］ Müh F， Madjet MEA， Adolphs J， et al. α-Helices direct excitation energy flow in the Fenna-Matthews-Olson protein［J］. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America， 2007， 104：16862-16867.

［44］ Pankratov TA， Serkebaeva YM， Kulichevskaya IS， et al. Substrateinduced growth and isolation of Acidobacteria from acidic Sphagnum peat［J］. ISME Journal， 2008， 2：551-560.

［45］ Radajewski S， Webster G， Reay DS， et al. Identification of active methylotroph populations in an acidic forest soil by stable-isotope probing［J］. Microbiology， 2002， 148：2331-2342.

［46］ Kalyuzhnaya MG， Lidstrom ME， Chistoserdova L. Real-time detection of actively metabolizing microbes by redox sensing as applied to methylotroph populations in Lake Washington［J］. ISME Journal， 2008， 2：696-706.

（責(zé)任編輯 狄艷紅）

Research Progress of Acidobacteria Ecology in Soils

WANG Guang-hua LIU Jun-jie YU Zhen-hua WANG Xin-zhen JIN Jian LIU Xiao-bing
（Key Laboratory of Mollisols Agroecology，Northeast Institute of Geography and Agroecology，Chinese Academy of Sciences，Harbin 150081）

The phylum Acidobacteria is one of the most important bacterial groups in soils. Based on analysis of 16S rRNA gene sequences， the number of Acidobacteria generally represents about 20% of total soil bacterial communities， some of them even account for more than 50%， which suggests that Acidobacteria play important roles in soil ecological process. In this paper， we reviewed the research progress of Acidobacteria ecology in soils from several aspects， such as effects of plant types， altitude， nitrogen fertilizer and CO2enrichment on the distribution of Acidobacteria， as well as rhizosphere effects of Acidobacteria， etc. The relationships between distributions of different taxonomic level Acidobacteria and environmental factors were summarized. The potential ecological functions of Acidobacteria were also presented in this paper. In the end of this paper， the importance for future study of Acidobacteria， such as reinforcement of isolation and pure culture， refinement of molecular ecological research， and adoption of metagenomics and single-cell sequencing approaches were also addressed.

Acidobacteria；microbial ecology；subdivision；16S rRNA gene；high-throughput sequencing

10.13560/j.cnki.biotech.bull.1985.2016.02.002

2015-11-03

中國科學(xué)院戰(zhàn)略性先導(dǎo)科技B類專項(xiàng)（XDB15010103）

王光華，男，博士，研究員，研究方向：微生物生態(tài)；E-mail：wanggh@iga.ac.cn