拮抗酵母菌控制玉米赤霉烯酮的研究進(jìn)展

董曼佳，楊其亞，孫 偉，張紅印,*，李超蘭

拮抗酵母菌控制玉米赤霉烯酮的研究進(jìn)展

董曼佳1，楊其亞1，孫 偉2，張紅印1,*，李超蘭1

（1.江蘇大學(xué)食品與生物工程學(xué)院，江蘇 鎮(zhèn)江 212013；2.鎮(zhèn)江市糧油質(zhì)量檢測(cè)所，江蘇 鎮(zhèn)江 212013）

玉米赤霉烯酮是一種有毒的真菌次生代謝產(chǎn)物，是世界上污染糧食范圍最廣泛的真菌毒素之一，它不僅具有生殖毒性，還具有細(xì)胞毒性、免疫毒性以及致癌作用。傳統(tǒng)控制玉米赤霉烯酮的方法主要有物理法和化學(xué)法，但上述兩種方法都具有局限性，近年來(lái)，采用拮抗酵母菌控制谷物中玉米赤霉烯酮展現(xiàn)出良好的應(yīng)用前景。本文對(duì)拮抗酵母菌控制玉米赤霉烯酮的機(jī)制研究進(jìn)行了綜述，包括 酵母菌細(xì)胞壁對(duì)玉米赤霉烯酮的吸附作用，酵母菌對(duì)玉米赤霉烯酮的降解作用，進(jìn)一步探討了相關(guān)作用對(duì)糧食污染生防效果的影響。

拮抗酵母菌；玉米赤霉烯酮；吸附；降解

真菌毒素是真菌生長(zhǎng)過(guò)程中所產(chǎn)生的有毒次生代謝產(chǎn)物，對(duì)人類和動(dòng)物有害。據(jù)聯(lián)合國(guó)糧食及農(nóng)業(yè)組織（Food and Agriculture Organization of the United Nations，F(xiàn)AO）報(bào)告，全球每年約有25%的農(nóng)作物被真菌毒素污染，約2%的農(nóng)作物因污染嚴(yán)重而失去營(yíng)養(yǎng)和經(jīng)濟(jì)價(jià)值，因真菌毒素污染而造成的直接及間接損失達(dá)到數(shù)百億美元[1]。玉米赤霉烯酮（zearalenone，ZEN）又名F-2毒素，是世界上污染農(nóng)作物范圍最為廣泛的一種真菌毒素，不僅具有生殖毒性，還具有細(xì)胞毒性、免疫毒性以及致癌毒性。

目前常見(jiàn)的控制ZEN毒素污染的方法主要包括物理法、化學(xué)法及生物法。傳統(tǒng)的物理和化學(xué)方法雖然也能控制ZEN毒素的污染，但具有破壞營(yíng)養(yǎng)價(jià)值、對(duì)環(huán)境造成二次污染及成本高等缺陷，在實(shí)際應(yīng)用時(shí)具有一定局限性。因此，近年來(lái)采用生物法去除ZEN毒素已成為更具應(yīng)用前景的研究方向。其中，采用拮抗酵母菌脫除毒素的方法更因其不產(chǎn)生有害代謝產(chǎn)物、安全性能高、環(huán)保無(wú)污染及脫毒效率高等諸多優(yōu)點(diǎn)，得到廣大科學(xué)界的廣泛關(guān)注，而且，大多數(shù)酵母菌相比其他的拮抗菌如細(xì)菌、放線菌等在食品和釀造工業(yè)中的應(yīng)用更容易被人們所接受[2-3]。

1 玉米赤霉烯酮的污染情況及毒性

玉米赤霉烯酮是由禾谷鐮刀菌（F u s a r i u m graminearum）、串珠鐮刀菌（Fusarium moniliforme）、黃色鐮刀菌（Fusarium culmorum）和三線鐮刀菌（Fusarium tricinctum）等多種鐮刀菌產(chǎn)生的一種具有雌激素作用的真菌毒素[4]，最初是由Stob等[5]于1962年從發(fā)霉玉米中分離純化得到，污染范圍廣泛，在世界各地的谷物以及農(nóng)副產(chǎn)品中都檢測(cè)到了ZEN的存在。例如，Zinedine等[6]在2007年調(diào)查研究了世界各地多個(gè)國(guó)家的谷物、農(nóng)副產(chǎn)品及動(dòng)物飼料中ZEN污染情況，結(jié)果發(fā)現(xiàn)所有被調(diào)查國(guó)家的谷物、農(nóng)副產(chǎn)品及動(dòng)物飼料均受到不同程度的ZEN污染。2011年奧地利百奧明公司對(duì)收集的1 360 份農(nóng)產(chǎn)品和動(dòng)物產(chǎn)品進(jìn)行了4 774 次檢測(cè)，這些樣品來(lái)源于美洲、亞洲、大洋洲、歐洲以及中東和非洲等不同地區(qū)，包括全價(jià)飼料和谷物如玉米、小麥、大麥、稻谷以及谷物加工副產(chǎn)品如豆粕、玉米蛋白粉等，結(jié)果在不同地區(qū)的各種樣品中均檢測(cè)出了ZEN[7]。在中國(guó)，ZEN的污染情況也十分普遍，王金勇等[8-9]對(duì)2012年從全國(guó)各地采集的841 份飼料原料和飼料樣品進(jìn)行檢測(cè)，檢測(cè)結(jié)果表明，我國(guó)的飼料原料和飼料均受到不同程度的ZEN污染，其中豬飼料及禽類飼料樣品中，ZEN的陽(yáng)性檢出率分別為65%和74%，最高污染水平分別為2.63 mg/kg和2.968 mg/kg，禽飼料污染的平均水平甚至高達(dá)0.977 mg/kg，遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于GB 13078.2—2006《飼料衛(wèi)生標(biāo)準(zhǔn) 飼料中赭曲霉毒素A和玉米赤霉烯酮的允許量》[10]規(guī)定的飼料中ZEN的限量水平（0.5 mg/kg）；另外，玉米、玉米干酒糟及玉米其他副產(chǎn)品中ZEN的檢出率分別為48%、75%和88%，平均污染水平分別為0.658、0.659、1.003 mg/kg，也均遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于GB 2761—2011《食品安全國(guó)家標(biāo)準(zhǔn) 食品中真菌毒素限量》[11]規(guī)定 的谷物及其制品中ZEN的最高限量水平（0.06 mg/kg）。

玉米赤霉烯酮是一種具有特殊毒性的生物毒素，結(jié)構(gòu)與雌激素相似，通過(guò)競(jìng)爭(zhēng)性綁定雌激素受體導(dǎo)致機(jī)體生殖器內(nèi)部和外部的變化以及繁殖障礙。Jiang等[12]報(bào)道仔豬接觸ZEN的持續(xù)時(shí)間和劑量不同，會(huì)導(dǎo)致機(jī)體出現(xiàn)不同程度的氧化損傷及器官損傷。Minervini等[13]研究發(fā)現(xiàn)在體外實(shí)驗(yàn)中當(dāng)牛卵母細(xì)胞暴露在高水平的ZEN條件下時(shí)，卵母細(xì)胞的成熟速率顯著受到影響，當(dāng)ZEN達(dá)到最高水平（30 μg/kg）時(shí)，染色體異常的發(fā)生率也最高。Sambuu等[14]對(duì)接觸ZEN的豬卵母細(xì)胞和精子在體外成熟、受精的研究證明，1 000 μg/kg的ZEN能顯著降低豬卵母細(xì)胞成熟速率以及精子穿透能力，增加豬卵母細(xì)胞重復(fù)受精速率。此外，ZEN還具有免疫毒性、細(xì)胞毒性及致癌毒性。研究表明對(duì)小鼠喂飼2 周含有10 mg/kg ZEN的飼料會(huì)降低其對(duì)李斯特菌的抵抗力[15]。高劑量（40 mg/kg）的ZEN會(huì)顯著降低小鼠脾臟淋巴細(xì)胞數(shù)，影響體液免疫反應(yīng)，誘導(dǎo)免疫系統(tǒng)損傷[16]。符達(dá)[17]在ZEN對(duì)大鼠p53基因第8外顯子的研究中通過(guò)給大鼠飼喂不同劑量的ZEN，發(fā)現(xiàn)ZEN能對(duì)大鼠p53基因第8外顯子的構(gòu)象產(chǎn)生影響。而p53基因與細(xì)胞周期生長(zhǎng)的調(diào)節(jié)、細(xì)胞轉(zhuǎn)化的調(diào)節(jié)、DNA復(fù)制及誘導(dǎo)程序性死亡有密切關(guān)系，p53基因能通過(guò)Bal-2家族作用調(diào)控細(xì)胞凋亡[18]。ZEN在1 mol/L濃度以上對(duì)HaCaT細(xì)胞的GJIC功能就有明顯的抑制作用，提示它可能是一種促癌物；將50 nmol/L ZEN加入到乳腺癌MCF7細(xì)胞中發(fā)現(xiàn)，ZEN可以顯著增加細(xì)胞色素酶的活性，而細(xì)胞色素酶已證明是乳腺癌病因形成的主要機(jī)制，因此表明ZEN有較強(qiáng)的致癌性[19]。早在2002年，國(guó)際癌癥研究機(jī)構(gòu)（International Agency for Research on Cancer，IARC）就將ZEN列為第三大類致癌物[20]。此外，2012年，Boonen等[21]的一項(xiàng)對(duì)ZEN的經(jīng)皮動(dòng)力學(xué)研究表明，當(dāng)人類皮膚暴露在一定水平的ZEN下時(shí)，ZEN甚至可以滲透進(jìn)人類的皮膚。

2 控制玉米赤霉烯酮毒素的常用方法及存在的不足

降低毒素污染風(fēng)險(xiǎn)的主要策略包括良好的農(nóng)業(yè)實(shí)踐和作物收獲后的貯藏，但是完全避免毒素污染是不可能的，目前正在實(shí)行一些能夠降低毒素污染農(nóng)作物的新舉措，物理法、化學(xué)法和生物法能夠使毒素產(chǎn)生最小化和減少毒素在糧食和飼料中的含量[22]。物理法主要采用各種物理措施來(lái)減少糧食和飼料在貯藏期被致病霉菌侵染或降低致病霉菌產(chǎn)生毒素。常用的方法有：調(diào)節(jié)貯藏條件、添加防霉劑、加強(qiáng)原料的揀選和清洗、輻射處理、加熱加壓處理、微波處理等[22-23]?；瘜W(xué)法是在強(qiáng)酸或強(qiáng)堿作用下，使毒素轉(zhuǎn)化為低毒或無(wú)毒的物質(zhì)，常用的有酸處理法、堿處理法[24]?，F(xiàn)有谷物中去除玉米赤霉烯酮的物理和化學(xué)方法，如清洗原料、石灰水處理等方法或使毒素進(jìn)入廢水中或使毒素進(jìn)入澄清后的固態(tài)沉淀中，對(duì)環(huán)境構(gòu)成了潛在威脅，而加熱加壓、微波等處理不能大規(guī)模使用，這些方法還會(huì)對(duì)谷物中的微量營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的吸收產(chǎn)生一定的影響。

鑒于此，科研工作者逐漸致力于研究既環(huán)保安全又經(jīng)濟(jì)實(shí)用的生物控制技術(shù)，目前最有前途的凈化谷物和飼料的生物法就是生物脫毒，即生物轉(zhuǎn)化[25]。最近，Zinedine等[6]詳述了用生物手段脫毒污染玉米赤霉烯酮的食品、飼料的方法策略，Pereyra等[26]也認(rèn)為可應(yīng)用生物手段來(lái)降低毒素的影響。使用拮抗微生物來(lái)凈化霉菌毒素是一個(gè)眾所周知的策略，可以降低霉菌毒素在食品和飼料中的污染[27-28]。

3 拮抗酵母菌控制玉米赤霉烯酮的研究進(jìn)展

3.1 拮抗酵 母菌控制玉米赤霉烯酮的優(yōu)勢(shì)

拮抗酵母菌具有很多優(yōu)點(diǎn)，例如遺傳性能穩(wěn)定；抑菌譜廣；效價(jià)高；安全性能高（對(duì)人、寄主植物一般不產(chǎn)生有害的代謝產(chǎn)物）；對(duì)營(yíng)養(yǎng)要求低；生長(zhǎng)快；對(duì)多種脅迫、逆境具有較強(qiáng)耐受力；對(duì)大多數(shù)殺菌劑不敏感；與多種物理、化學(xué)處理手段相容等[2]。而且，酵母菌的遺傳學(xué)基礎(chǔ)研究比較完善，具有通過(guò)基因工程技術(shù)提高其拮抗效力的潛力，由于不會(huì)產(chǎn)生毒素，與其他的拮抗菌如細(xì)菌、放線菌等相比，大多數(shù)酵母菌在食品和釀造工業(yè)中的應(yīng)用更容易被人們所廣泛接受[3]。因此，近年來(lái)作為控制真菌毒素污染的拮抗菌，受到國(guó)際上的廣泛關(guān)注。例如，Bakutis等[29]分離出幾株具有清除ZEN功能的酵母菌，在10 d內(nèi)，深紅酵母（Rhodotorula rubra）可將向日葵籽蛋糕中的ZEN（初始含量為2 mg/kg）完全清除；粘紅酵母（Rhodotorula glutinis）可將玉米飼料中的ZEN含量從0.222 mg/kg降為0.015 mg/kg，清除率達(dá)到93.2%；發(fā)酵地霉酵母（Geotrichum fermentan s）可將復(fù)合飼料中的ZEN含量從0.2 mg/kg降為0.11 mg/kg，清除率為45%；馬克斯克魯維酵母（Kluyveromyces m a r x i a n u s）也可將復(fù)合飼料中的Z E N含量從0.25 mg/kg降為0.14 mg/kg，清除率為44%。吳暉等[30]初步研究了一株能夠去除玉米赤霉烯酮的產(chǎn)朊假絲酵母菌株CLY01，在發(fā)酵去除玉米赤霉烯酮的實(shí)驗(yàn)中，發(fā)現(xiàn)隨著培養(yǎng)時(shí)間的增加，培養(yǎng)基中玉米赤霉烯酮的含量逐步減少，酵母菌培養(yǎng)96 h后，清除率能達(dá)到96.79%。

此外，一些國(guó)家已在實(shí)驗(yàn)室研制開(kāi)發(fā)有效的拮抗酵母菌制劑，很多拮抗酵母菌已經(jīng)進(jìn)行了半商業(yè)化的實(shí)驗(yàn)[31]。但是，目前對(duì)拮抗酵母菌脫除真菌毒素的研究主要還是停留在體外實(shí)驗(yàn)上，即將毒素添加于酵母菌培養(yǎng)液中，過(guò)一段時(shí)間后，檢測(cè)酵母菌對(duì)毒素的脫除效果，從而證明某些拮抗酵母菌對(duì)毒素是否具有脫除作用。

3.2 拮抗酵母菌控制玉米赤霉烯酮的機(jī)理

通常拮抗酵母菌脫除真菌毒素主要通過(guò)兩種方法：吸附（結(jié)合）和降解。

3.2.1 拮抗酵母菌吸附（結(jié)合）玉米赤霉烯酮

細(xì)胞壁表面吸附是毒素和細(xì)胞壁表皮官能團(tuán)以物理吸附、離子交換和離子絡(luò)合為基礎(chǔ)的一種相互作用。細(xì)胞壁內(nèi)多糖（葡聚糖、甘露聚糖）、蛋白質(zhì)和脂肪顯示出多種不同的吸附中心，從而展現(xiàn)出不同的吸附機(jī)制（氫鍵、離子作用或疏水作用）[32]。Yiannikouris等[33]報(bào)道釀酒酵母（Saccharomyces cerevisiae）細(xì)胞壁中的β-D-葡聚糖可以吸附ZEN。隨后又建立了3 種實(shí)驗(yàn)室模型來(lái)驗(yàn)證酵母細(xì)胞壁提取物（yeast cell wall extract，YCW）和水合鋁硅酸鈉鈣（hydrated sodium calcium aluminosilicate，HSCAS）這兩種吸附劑對(duì)玉米赤霉烯酮的吸附效果，結(jié)果表明除了在極酸性條件（pH 2.5或3.0）下，對(duì)于HSCAS來(lái)說(shuō)，YCW是一種更有效的玉米赤霉烯酮的吸附劑，能夠降低腸道組織中玉米赤霉烯酮40%的積累[34]。張麗霞[35]報(bào)道采用酶堿法從啤酒廢酵母中提取的β-D-葡聚糖對(duì)ZEN具有較好的吸附效果，在β-D-葡聚糖100 μg/mL，玉米赤霉烯酮40 μg/mL，37 ℃、200 r/min振蕩2 h的反應(yīng)條件下，吸附量最大可達(dá)2.296 μg ZEN/mg葡聚糖。Joannis-Cassan等[36]用8 種不同的酵母菌細(xì)胞壁和滅活酵母菌來(lái)測(cè)定吸附玉米赤霉烯酮的能力，發(fā)現(xiàn)面包酵母菌細(xì)胞壁能夠吸附68%的玉米赤霉烯酮，酵母菌細(xì)胞壁吸附能力主要取決于酵母菌成分和霉菌毒素，但沒(méi)有發(fā)現(xiàn)酵母菌成分和吸附能力直接相關(guān)，說(shuō)明酵母菌產(chǎn)品對(duì)霉菌毒素的吸附涉及復(fù)雜的現(xiàn)象。Armando等[37]用釀酒酵母對(duì)不同濃度的霉菌毒素結(jié)合效果進(jìn)行了實(shí)驗(yàn)，還評(píng)價(jià)了不同胃腸道通路條件下對(duì)霉菌毒素的結(jié)合效果，并用透射電子顯微鏡對(duì)酵母細(xì)胞的超微結(jié)構(gòu)進(jìn)行了研究，結(jié)果表明，所有測(cè)試菌株均能夠吸附玉米赤霉烯酮，釀酒酵母RC009和RC012菌株表現(xiàn)出更高的玉米赤霉烯酮去除率，細(xì)胞直徑/細(xì)胞壁厚度的關(guān)系表明細(xì)胞壁量和真菌毒素的去除能力之間具有一定的相關(guān)性，在暴露于胃腸道的條件下，觀察到釀酒酵母能顯著增加結(jié)合霉菌毒素能力。Monica等[38]用高效液相色譜法（high performance liquid chromatography，HPLC）測(cè)定天然酵母菌細(xì)胞壁和修飾后的酵母菌細(xì)胞壁對(duì)玉米赤霉烯酮的吸附能力，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，酵母菌細(xì)胞壁終質(zhì)量濃度為5 mg/mL時(shí)，天然酵母菌細(xì)胞壁和修飾后的酵母菌細(xì)胞壁對(duì)毒素的酸性吸附率分別是71%、67%，堿性吸附率分別是68%、59%；酵母菌細(xì)胞壁終質(zhì)量濃度為2.5 mg/mL時(shí)，酸性吸附率分別是55%、48%，堿性吸附率分別是50%、39%；酵母菌細(xì)胞壁終質(zhì)量濃度為1 mg/mL時(shí)，酸性吸附率分別是46%、30%，堿性吸附率分別是39%、27%。

3.2.2 拮抗酵母菌降解玉米赤霉烯酮

拮抗酵母菌對(duì)玉米赤霉烯酮的降解主要是指酵母菌或其代謝時(shí)產(chǎn)生的酶與玉米赤霉烯酮發(fā)生作用并使其分子結(jié)構(gòu)中毒性基團(tuán)被破壞從而生成無(wú)毒代謝產(chǎn)物的過(guò)程[39]。酵母菌參與生物防治最大可能機(jī)制是競(jìng)爭(zhēng)，微生物之間的競(jìng)爭(zhēng)是必不可少的因素，如營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)與空間的競(jìng)爭(zhēng)能對(duì)病原菌的次生代謝產(chǎn)生巨大影響[40]。部分酵母菌已經(jīng)被證明在降解玉米赤霉烯酮毒素過(guò)程中不產(chǎn)生毒素或雌激素產(chǎn)物[41]。Schatzmayr等[42]在一次篩選降解霉菌毒素的酵母菌株時(shí)，發(fā)現(xiàn)一株具有很高活性的特定絲孢酵母菌株，能夠代謝玉米赤霉烯酮為非雌激素化合物。Molnar等[43]從白蟻后腸中分離出一株絲孢酵母菌，隨后做了降解玉米赤霉烯酮的實(shí)驗(yàn)，即在酵母菌細(xì)胞懸浮液中加入1 mg/L的ZEN毒素，分析0、2.5、5、24、48 h的液相色譜圖（保留時(shí)間是7.45 min），發(fā)現(xiàn)在24 h后，所有的玉米赤霉烯酮毒素均被降解為CO2或其他代謝物，既沒(méi)有熒光顯示也沒(méi)有紫外顯示，而且該過(guò)程沒(méi)有檢測(cè)到α-玉米赤霉烯醇、β-玉米赤霉烯醇和其他玉米赤霉烯酮的雌激素代謝產(chǎn)物。Armando等[44]發(fā)現(xiàn)釀酒酵母RC008和RC016能夠抑制禾谷鐮刀菌的生長(zhǎng)，并影響ZEN在不同環(huán)境條件下的產(chǎn)生，且釀酒酵母在環(huán)境溫度為25 ℃、pH 6時(shí)能顯著降解玉米赤霉烯酮，RC008最大降解率是64.3%，RC016最大降解率是99%；而在環(huán)境溫度為25 ℃、pH 4時(shí)對(duì)玉米赤霉烯酮的降解率較低。Vekiru等[45]研究了作為抑制真菌毒素的微生物飼料添加劑的絲孢酵母對(duì)玉米赤霉烯酮的降解作用，發(fā)現(xiàn)了非雌激素代謝產(chǎn)物ZOM-1是玉米赤霉烯酮降解的主要產(chǎn)物，確定其分子結(jié)構(gòu)式是C18H24O7，通過(guò)核磁共振確定是5S-5-（（2,4 -二羥基-6-（1E-5-羥基戊-1-烯-1-基）苯甲酰基）氧基）己酸，是玉米赤霉烯酮C6′端酮基組的開(kāi)環(huán)產(chǎn)物。

4 結(jié) 語(yǔ)

采用拮抗酵母菌控制農(nóng)作物及農(nóng)副產(chǎn)品中玉米赤霉烯酮的污染展現(xiàn)出良好的應(yīng)用前景，但相關(guān)研究在國(guó)際范圍內(nèi)目前尚處于起步階段，影響了生物防治技術(shù)在谷物霉菌毒素控制方面的應(yīng)用。因此，揭示拮抗酵母菌控制谷物中玉米赤霉烯酮的機(jī)制已成為擺在食品科技工作者面前的一項(xiàng)迫切要解決的難題，解決這一難題，可以從控制機(jī)制出發(fā)，提出增加控制效果的措施，從而使我國(guó)在拮抗酵母菌控制谷物霉菌毒素的研究領(lǐng)域處于領(lǐng)先水平，并可能率先實(shí)現(xiàn)產(chǎn)業(yè)化。

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A Review on the Control of Zearalenone with Antagonistic Yeast

DONG Manjia1, YANG Qiya1, SUN Wei2, ZHANG Hongyin1,*, LI Chaolan1
(1. College of Food Science and Biological Engineering, Jiangsu University, Zhenjiang 212013, China; 2. Institute of Zhenjiang Grain and Oil Quality Test, Zhenjiang 212013, China)

Zearalenone is a toxic fungal se condary metabolite, and is one of the mycotoxins that can contaminate foods widely. It not only has reproductive toxicity, but also has cytotoxicity, immune toxicity and carcinogenic effects. Even though physical and chemical treatments are commonly used to control zearalenone, their application is limited because of their disadvantages. Controlling zearalenone in cereals with antagonistic yeasts has represented a promising future. In this article, we present the progress in controlling zearalenone with antagonistic yeast, including the effect of yeast cell wall adsorption on zearalenone and the mechanisms of zearalenone degradation by antagonistic yeasts, and discuss the interaction and its effect on the biocontrol activity against food pollution.

antagonistic yeasts; zearalenone; adsorption; degradation

10.7506/spkx1002-6630-201601040

TS210.2

A

1002-6630（2016）01-0230-05

董曼佳, 楊其亞, 孫偉, 等. 拮抗酵母菌控制玉米赤霉烯酮的研究進(jìn)展[J]. 食品科學(xué), 2016, 37(1): 230-234. DOI:10.7506/ spkx1002-6630-201601040. http://www.spkx.net.cn

DONG Manjia, YANG Qiya, SUN Wei, et al. A review on the control of zearalenone with antagonistic yeast[J]. Food Science, 2016, 37(1): 230-234. (in Chinese with English abstract) DOI:10.7506/spkx1002-6630-201601040. http://www.spkx.net.cn

2015-01-16

國(guó)家自然科學(xué)基金面上項(xiàng)目（31271967）；教育部高等學(xué)校博士學(xué)科點(diǎn)專項(xiàng)科研基金項(xiàng)目（20123227110015）；

鎮(zhèn)江市科技支撐計(jì)劃（農(nóng)業(yè)）項(xiàng)目（NY2013020）；江蘇省高校研究生科研創(chuàng)新基金項(xiàng)目（KYLX-1069）

董曼佳（1989—），女，碩士研究生，研究方向?yàn)槭称飞锛夹g(shù)。E-mail：18361811062@163.com

*通信作者：張紅?。?972—），男，教授，博士，研究方向?yàn)槭称飞锛夹g(shù)。E-mail：zhanghongyin126@126.com