大黃魚養(yǎng)殖群體和野生群體骨骼m(xù)icro CT掃描顯微結(jié)構(gòu)比較

王 映, 趙金良, 柯巧珍, 劉家富, 陳 佳, 翁華松, 韓坤煌

(1. 上海海洋大學(xué) 農(nóng)業(yè)部淡水水產(chǎn)種質(zhì)資源重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 上海 201306; 2. 大黃魚育種國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,福建 寧德 352103; 3. 寧德市富發(fā)水產(chǎn)有限公司, 福建 寧德 352103; 4. 國家級(jí)官井洋大黃魚原種場, 福建寧德 352103)

大黃魚養(yǎng)殖群體和野生群體骨骼m(xù)icro CT掃描顯微結(jié)構(gòu)比較

王 映1, 趙金良1, 柯巧珍2,3,4, 劉家富2,3,4, 陳 佳2,3,4, 翁華松2,3,4, 韓坤煌2,3,4

(1. 上海海洋大學(xué) 農(nóng)業(yè)部淡水水產(chǎn)種質(zhì)資源重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 上海 201306; 2. 大黃魚育種國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,福建 寧德 352103; 3. 寧德市富發(fā)水產(chǎn)有限公司, 福建 寧德 352103; 4. 國家級(jí)官井洋大黃魚原種場, 福建寧德 352103)

為了了解大黃魚(Larimichthys crocea)野生群體和養(yǎng)殖群體脊椎骨骨骼顯微結(jié)構(gòu)的差異, 本研究運(yùn)用了Micro CT技術(shù)對大黃魚全魚骨骼系統(tǒng)進(jìn)行了掃描與三維重建, 選取野生群體和養(yǎng)殖群體背部和尾部脊椎骨進(jìn)行了顯微結(jié)構(gòu)參數(shù)差異分析。結(jié)果顯示, 大黃魚脊椎骨與頭骨、尾骨相連, 脊椎骨26個(gè),肋骨附著在第1~11腹椎, 無肌間刺, 胸鰭位于頭骨后, 背鰭、腹鰭、臀鰭和尾鰭與脊椎骨并不相連。大黃魚野生群體背部和尾部脊椎骨的組織礦物質(zhì)密度和骨礦物質(zhì)密度均顯著高于養(yǎng)殖群體(P<0.01),骨體積分?jǐn)?shù)較養(yǎng)殖群體大(P<0.05), 骨小梁間隔較養(yǎng)殖群體小(P<0.05), 骨小梁數(shù)量、骨小梁厚度和結(jié)構(gòu)模型指數(shù)上沒有差別。推測是由于野生群體和養(yǎng)殖群體食物組成、生活環(huán)境以及活動(dòng)情況等差異造成的。

大黃魚(Larimichthys crocea); 養(yǎng)殖群體; 野生群體; 骨骼; micro CT掃描

大黃魚(Larimichthys crocea)隸屬于鱸形目(Perciformes)、石首魚科(Sciaenidae), 是中國海水重要經(jīng)濟(jì)魚類之一, 享有“國魚”之稱[1]。自20世紀(jì)70年代以來, 由于過度捕撈, 導(dǎo)致大黃魚野生資源嚴(yán)重衰竭[2]。面對大黃魚天然捕撈資源的喪失, 為恢復(fù)大黃魚漁業(yè)資源, 中國水產(chǎn)科技工作者對大黃魚人工繁殖與苗種培育進(jìn)行了大量研究與試驗(yàn), 取得了一系列顯著性成果, 推動(dòng)了大黃魚養(yǎng)殖業(yè)快速發(fā)展[3]。目前, 大黃魚漁業(yè)資源已經(jīng)轉(zhuǎn)變?yōu)槿斯ゐB(yǎng)殖群體為主、野生群體為輔的狀況。但在漁業(yè)生產(chǎn)與管理過程中, 對大黃魚野生群體與養(yǎng)殖群體鑒別尚缺乏科學(xué)可行的判別依據(jù)。

骨骼是魚體的基本結(jié)構(gòu)之一, 起支持軀體作用,魚類骨骼生長發(fā)育與遺傳、營養(yǎng)、環(huán)境等因素密切相關(guān)[4], 因此, 骨骼系統(tǒng)不僅成為魚類分類學(xué)和親緣進(jìn)化關(guān)系研究的重要材料, 同時(shí)也是許多魚類年齡鑒定和生長發(fā)育狀況分析的重要依據(jù)。關(guān)于大黃魚骨骼系統(tǒng)的研究, 丘書院[5]采用腐爛法、鮮煮法對大黃魚離體骨骼結(jié)構(gòu)組成和形態(tài)進(jìn)行了觀察, 劉家富[6]和方家仲等[7]先后觀察了大黃魚胚胎發(fā)育及仔稚魚期骨骼形態(tài)特征, 王秋榮等[8]采用二重染色法描述了3~28日齡人工培育大黃魚骨骼系統(tǒng)發(fā)育, 但對大黃魚骨骼顯微結(jié)構(gòu)特征研究還未有報(bào)道。

顯微CT(Micro-CT)又稱小動(dòng)物CT, 是一種非破壞性的3D成像技術(shù), 可以在不破壞樣本的情況下觀察動(dòng)物體內(nèi)骨骼形態(tài)結(jié)構(gòu), 同時(shí)還能獲取骨骼內(nèi)部顯微結(jié)構(gòu)特征[9]。在魚類中, 國內(nèi)學(xué)者僅張寧等[10]利用該技術(shù)描述了鯉魚(Cyprinus carpio)骨骼空間分布結(jié)構(gòu)以及各部位骨骼顯微結(jié)構(gòu)間差異。由于營養(yǎng)狀況、生活環(huán)境存在明顯差異, 對大黃魚野生群體和養(yǎng)殖群體骨骼生長發(fā)育狀況也會(huì)產(chǎn)生不同程度影響,為此, 作者首次采用Micro CT技術(shù)對大黃魚骨骼系統(tǒng)進(jìn)行顯微掃描和三維重構(gòu), 比較了野生群體和養(yǎng)殖群體脊椎骨顯微結(jié)構(gòu)差異, 旨在為大黃魚群體種質(zhì)鑒定、資源管理與利用提供新的證據(jù)與技術(shù)。

1 材料與方法

1.1 實(shí)驗(yàn)材料

大黃魚野生群體源自2014年10月從福建東沖口海域, 通過聲波驅(qū)趕魚群, 將其集中后, 采用小圍網(wǎng)撒網(wǎng)捕撈獲得。野生個(gè)體唇部為胭脂紅, 體色金黃,體型細(xì)長, 暫養(yǎng)于寧德市國家級(jí)大黃魚原種基地海區(qū)魚排。養(yǎng)殖群體來源于寧德市富發(fā)水產(chǎn)有限公司2013年6月人工繁育魚苗于室內(nèi)養(yǎng)殖而來, 養(yǎng)殖水溫11.8~29.5℃、鹽度22.7~30.7、透明度50~150 cm、溶解氧4.7~8.8 mg/L、pH值7.9~8.2, 養(yǎng)殖飼料為大黃魚膨化顆粒料和軟顆粒飼料。2014年11月18日, 隨機(jī)取野生群體與養(yǎng)殖群體各13尾, 年齡均為1齡(經(jīng)耳石磨片進(jìn)行鑒定), 養(yǎng)殖群體體長為6.9~7.3 cm、體質(zhì)量為57.2~60.7 g, 野生群體體長為7.5~7.9 cm、體質(zhì)量為54.6~59.4 g。

1.2 micro CT分析

將大黃魚野生個(gè)體和養(yǎng)殖個(gè)體分別編號(hào), 逐尾放入Micro CT μ80顯微CT儀(SCANCO公司, 瑞士)中, 對全魚進(jìn)行CT掃描。掃描條件: 電壓(70 kVp),電流(114 μA), 360°旋轉(zhuǎn)掃描, 掃描時(shí)間為180 min,分辨率14 μm, 幀平均4幀, 角度增益0.4°。對每個(gè)樣品掃描獲得5500張不同截面的1024×1024像素圖片, 采用μCT Ray v4.0-1圖像處理軟件對大黃魚全魚骨骼系統(tǒng)進(jìn)行三維重建。

分別選取背部第4~5段、尾部第22~23段脊椎骨進(jìn)行骨骼顯微結(jié)構(gòu)分析, 采用μCT Evaluation Program V6.5-2軟件處理, 定量分析參數(shù)包括: 組織體積、骨體積、骨體積分?jǐn)?shù)、骨小梁厚度、骨小梁數(shù)量、骨小梁分離度、骨礦物質(zhì)密度(bone mineral density, BMD, mg/mL), 組織礦物質(zhì)密度(tissue mineral density, TMD, mg/mL), 結(jié)構(gòu)模型指數(shù)(SMI)。上述指標(biāo)的分析見Pinto等[11]的報(bào)道。

上述數(shù)據(jù)經(jīng)Excel 2007初步整理后, 使用SPSS 19.0軟件分析群體間差異顯著性水平[12]。

2 結(jié)果

2.1 野生大黃魚骨骼的三維重構(gòu)圖像與脊椎骨顯微結(jié)構(gòu)

大黃魚骨骼Micro CT掃描后三維重構(gòu)圖見圖1-1和1-2。大黃魚脊椎骨與頭骨、尾骨相連, 脊椎骨26個(gè), 肋骨附著在腹椎上, 從1~11腹椎向下成弧形分開排列, 無肌間刺。胸鰭位于頭骨后, 背鰭、腹鰭、臀鰭和尾鰭與脊椎骨并不相連。背鰭分布于第3脊椎骨至第21~22脊椎骨之間, 臀鰭連接在腹棘間骨的下端, 分布于第17~20脊椎骨之間, 尾鰭與尾鰭支鰭骨呈扇形連接狀。背部第4、5段脊椎骨見圖1-3、1-4、尾部第22-23段脊椎骨見圖1-5、1-6。

圖1 大黃魚骨骼系統(tǒng)三維重建Fig. 1 Three-dimensional reconstruction of skeleton of Larimichthys crocea

2.2 脊椎骨顯微結(jié)構(gòu)參數(shù)比較

大黃魚野生群體與養(yǎng)殖群體背部、尾部脊椎骨顯微結(jié)構(gòu)參數(shù)見表1, 野生群體背部、尾部脊椎骨骨體積分?jǐn)?shù)分別為46%、41%, 均顯著大于養(yǎng)殖群體40%、35% (P<0.05)。野生群體背部、尾部骨小梁分離度分別為0.74、1.04 μm, 顯著小于養(yǎng)殖群體0.96、1.28 μm(P<0.05)。野生群體背部組織礦物質(zhì)密度(150.76 mg/mL)和骨礦物質(zhì)密度(240.67 mg/mL)極顯著高于養(yǎng)殖群體(TMD=128.77 mg/mL、BMD=208.43 mg/mL) (P<0.01); 尾部組織礦物質(zhì)密度(127.69 mg/mL)和骨礦物質(zhì)密度(214.77 mg/mL)極顯著高于養(yǎng)殖群體(TMD=109.18 mg/mL、BMD=187.65 mg/mL)(P<0.01)。在骨小梁數(shù)量、骨小梁厚度和結(jié)構(gòu)模型指數(shù)參數(shù)上, 野生群體和養(yǎng)殖群體背部、尾部脊椎骨間沒有顯著差異。

兩個(gè)群體尾部脊椎骨骨體積分?jǐn)?shù)、骨礦物質(zhì)密度、組織礦物質(zhì)密度略低于背部脊椎骨, 骨小梁數(shù)量減少, 骨小梁間隔增加, 骨小梁厚度和結(jié)構(gòu)模型指數(shù)間無顯著差別。

表1 大黃魚野生群體和養(yǎng)殖群體脊椎骨顯微結(jié)構(gòu)參數(shù)比較Tab. 1 Comparison of micro structural vertebra parameters in wild and cultured stocks of Larimichthys crocea

3 討論

骨骼生長發(fā)育與遺傳、營養(yǎng)、環(huán)境因素密切相關(guān), 其中, 營養(yǎng)不僅是骨骼發(fā)育的物質(zhì)基礎(chǔ), 同時(shí),還直接參與骨骼結(jié)構(gòu)建成。本研究中, 大黃魚野生群體背部、尾部脊椎骨骨體積分?jǐn)?shù)、骨礦物質(zhì)密度和組織礦物質(zhì)密度均顯著高于養(yǎng)殖群體, 這可能與野生群體、養(yǎng)殖群體的食物營養(yǎng)成分差異、食物量豐廉程度直接關(guān)聯(lián)。野生群體從開口仔魚起到稚魚、幼魚、成魚, 其適口餌料依次為輪蟲(Rotifer)、甲殼類無節(jié)幼體、橈足類(Copepods)、磷蝦(Euphausia)、糠蝦(Mysis)、瑩蝦(Lucifer)、毛蝦(Acetes)和其他小型魚、蝦、蟹等[13], 餌料生物種類多、營養(yǎng)組成全面,有利于骨骼發(fā)育與礦化, 因而, 骨礦物質(zhì)密度和組織礦物質(zhì)密度相對較高; 而養(yǎng)殖群體魚苗、魚種培育過程完全攝食人工配合顆粒飼料, 目前, 由于對不同發(fā)育時(shí)期大黃魚的營養(yǎng)需求研究尚不全面[14], 人工配合飼料在營養(yǎng)成分組成及比例上與天然餌料存在差異, 尤其是對骨骼發(fā)育的營養(yǎng)物質(zhì), 如礦物質(zhì)、維生素、添加劑等。張春曉[15]研究發(fā)現(xiàn), 大黃魚鱗片、脊椎骨和全魚體中磷含量隨飼料可利用磷的升高而顯著升高, 脊柱骨和全魚磷含量在飼料可利用磷為0.91%時(shí)達(dá)到穩(wěn)定, 磷缺乏或不足時(shí), 不僅抑制大黃魚生長, 還會(huì)影響骨骼礦化。張璐[16]研究發(fā)現(xiàn), 當(dāng)飼料中維生素D的含量在32.7~1524.5 IU/kg時(shí), 大黃魚脊柱骨、鰓蓋骨、鱗片灰分以及脊柱骨鈣含量表現(xiàn)出顯著上升趨勢, 維生素D過高或過低時(shí)均會(huì)導(dǎo)致骨骼礦化異常。張佳明[17]研究發(fā)現(xiàn), 飼料中鋅、鐵含量顯著影響大黃魚脊椎骨中鐵、鋅的含量, 大黃魚骨骼中鐵、鋅含量的數(shù)值隨飼料鋅水平的上升而增大, 在大黃魚鐵、鋅滿足需求后趨于平穩(wěn), 鐵、鋅缺乏均會(huì)降低大黃魚骨骼礦化程度。由于人工飼料中營養(yǎng)物質(zhì)的不全面, 養(yǎng)殖群體骨骼的發(fā)育程度會(huì)受到一定程度的限制, 因而, 出現(xiàn)脊椎骨骨體積分?jǐn)?shù)低于野生群體。此外, 在大黃魚肌肉營養(yǎng)成分比較研究中,野生群體與養(yǎng)殖群體在肌肉脂類和脂肪酸組成上存在明顯的差異, 這主要與它們的生活環(huán)境、運(yùn)動(dòng)狀況和食物豐富程度差異有關(guān)[18]。在不同養(yǎng)殖模式、投喂不同餌料及不同品系大黃魚營養(yǎng)成分比較中, 餌料被認(rèn)為是影響魚類全魚和肌肉氨基酸組成差異的主要原因之一[19]。這些從另一方面佐證了營養(yǎng)組成對大黃魚野生群體與養(yǎng)殖群體骨骼發(fā)育差異存在顯著影響。

除營養(yǎng)外, 養(yǎng)殖環(huán)境對魚類骨骼發(fā)育也存在一定影響。本實(shí)驗(yàn)中, 養(yǎng)殖群體是在養(yǎng)殖車間內(nèi)進(jìn)行全程飼養(yǎng), 水體空間狹小, 水體更換低, 水質(zhì)條件與化學(xué)成分與野生群體生活的自然海區(qū)間存在明顯差異。這在一定程度上也會(huì)影響大黃魚野生群體、養(yǎng)殖群體骨礦化程度差異。

目前普遍認(rèn)為, 運(yùn)動(dòng)有利于骨骼發(fā)育以及鈣磷代謝, 加速礦物質(zhì)的骨內(nèi)沉積, 并促進(jìn)骨的生長、骨密度增大。本研究中, 野生群體脊椎骨骨小梁分離度顯著小于養(yǎng)殖群體, 表明野生群體骨小梁排列緊密,這可能與野生群體和養(yǎng)殖群體的活動(dòng)差異有關(guān)。野生群體生活在海洋中, 活動(dòng)范圍大, 主動(dòng)索餌以及躲避敵害攻擊時(shí)需要長途游泳, 運(yùn)動(dòng)強(qiáng)度大、運(yùn)動(dòng)量大, 骨小梁分離度低。而養(yǎng)殖群體生活在空間相對狹窄的室內(nèi)養(yǎng)殖池中, 飼料來源于人工定時(shí)投喂、飼料充足, 無需長距離索餌和躲避敵害, 其運(yùn)動(dòng)強(qiáng)度和運(yùn)動(dòng)量要遠(yuǎn)低于野生大黃魚, 骨小梁分離度高。

結(jié)構(gòu)模型指數(shù)(SMI)是用于評價(jià)骨小梁板狀和桿狀化程度, 從理論上講, 完整桿狀骨小梁SMI理論值是3, 板狀骨小梁的SMI理論值是0, 致密結(jié)構(gòu)可為負(fù)值。本研究中, 大黃魚背部、尾部脊椎骨SMI均為負(fù)值, 表明脊椎骨骨小梁形態(tài)為致密結(jié)構(gòu)型,這與脊椎骨是軀干的主要支撐系統(tǒng)、承載魚體大部分重力、致密結(jié)構(gòu)有利于骨小梁承受較強(qiáng)壓力作用有關(guān)。此外, 本研究中野生群體和養(yǎng)殖群體在骨小梁數(shù)量和骨小梁厚度上無明顯差異, 這可能與魚體骨骼結(jié)構(gòu)和力學(xué)性能有關(guān), 其具體原因還有待進(jìn)一步研究。大黃魚野生群體和養(yǎng)殖群體背部脊椎骨骨小梁數(shù)量較尾部數(shù)量多, 說明背部脊椎骨部分與非骨組織的焦點(diǎn)較多, 這也與它們骨礦物質(zhì)密度值大小分布趨勢較為一致。背部脊椎骨屬于魚體的主應(yīng)力區(qū), 可保持身體整體性和自身重量, 因而, 該重載荷區(qū)部位骨質(zhì)結(jié)構(gòu)參數(shù)與尾部間存在差異[10]。

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Received:Dec. 30, 2015

Comparison of bone microstructures in cultured and wild stocks of large Yellow Croaker (Larimichthys crocea) using micro CT scanning

WANG Ying1, ZHAO Jin-liang1, KE Qiao-zhen2,3,4, LIU Jia-fu2,3,4, CHEN Jia2,3,4, WENG Hua-song2,3,4, HAN Kun-huang2,3,4
(1. Laboratory of Freshwater Fisheries Germplasm Resources, Ministry of Agriculture, Shanghai Ocean University, Shanghai 201306, China; 2. State Key Laboratory of Large Yellow Croaker Breeding (Fujian Fuding Seagull Fishing Food Co., Ltd), Ningde 352103, China; 3. Ningde Fufa Fishery Company Limited, Ningde 352103, China; 4. National Large Yellow Croaker Original Species Field of Fujian, Ningde 352103, China)

Larimichthys crocea; cultured stock; wild stock; bone; micro CT scanning

To understand the differences in the spine microstructures of cultured and wild stocks of Larimichthys crocea, we used the micro CT scanning technique to capture the full fish of L. crocea. Then, we compared the bone structure parameters of the dorsal and caudal vertebra in the cultured and wild stocks. The results show the head and tail to be directly connected with the trunk and 26 vertebrae, ribs were attached to the 1–11thabdominal vertebrae, and the inter-muscular bones, pectoral fin, dorsal fin, ventral fin, anal fin, and caudal fin were not separated from the vertebrae. Bone mineral density, tissue mineral density, and bone volume fraction of the wild stock were all higher than those of the cultured stock, the trabecular spacing of the wild stock was lower than that of the cultured stock, and there was no difference in the wild and cultured stocks in their trabecular number, trabecular spacing, or structure model index. We attribute these differences to different nutritional, environmental, and movement elements of wild and cultured stocks.

S917.4

A

1000-3096(2016)12-0036-05

10.11759//hykx2015123002

(本文編輯: 譚雪靜)

2015-12-30;

2016-03-01

福建省引進(jìn)重大研發(fā)機(jī)構(gòu)資助項(xiàng)目(2013I2005); 水產(chǎn)動(dòng)物遺傳育種中心上海市協(xié)同創(chuàng)新中心(ZF1206)

[Foundation: Major R & D Projects Funded by Fujian Province , No. 2013I2005; Aquatic Animal Genetics and Breeding Center of Shanghai, No. ZF1206]

王映(1990-), 女, 碩士研究生, 四川瀘州人, 主要從事水產(chǎn)動(dòng)物遺傳育種與繁殖學(xué)研究, E-mail: 1185334935@qq.com; 趙金良,通信作者, 教授, E-mail: jlzhao@shou.edu.cn