水楊酸處理減輕果蔬冷害機制的研究進展

侯夢陽，胡文忠，修志龍，薩仁高娃，王馨

1(大連理工大學生命科學與技術(shù)學院，遼寧 大連，116024) 2(大連民族大學生命科學學院，遼寧 大連，116600)

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水楊酸處理減輕果蔬冷害機制的研究進展

侯夢陽1，胡文忠2*，修志龍1，薩仁高娃1，王馨2

1(大連理工大學生命科學與技術(shù)學院，遼寧 大連，116024) 2(大連民族大學生命科學學院，遼寧 大連，116600)

冷害導致果蔬代謝失調(diào)，嚴重影響果蔬的品質(zhì)和耐藏性。水楊酸(salicylic acid，SA)作為一種誘導果蔬產(chǎn)生抗生物脅迫和非生物脅迫反應的內(nèi)源信號分子，在調(diào)節(jié)果蔬的生理生化過程中發(fā)揮著重要作用。該文簡單介紹了冷害對果蔬生理特性的影響，綜述了水楊酸處理提高果蔬采后耐冷性的生理生化機制，為減輕果蔬冷害提供了一定的理論依據(jù)。

水楊酸；果蔬；冷害

低溫可抑制采后果蔬的呼吸作用和內(nèi)源乙烯的釋放，有利于保持果蔬正常的生理代謝及營養(yǎng)物質(zhì)的穩(wěn)定，因此低溫貯藏已成為延長果蔬貨架期主要的方法之一[1]。然而，熱帶與亞熱帶的果蔬大多對低溫比較敏感，在貯藏溫度低于10～12 ℃時就有可能遭受冷害，冷害導致果蔬生理代謝失調(diào)，致使果蔬的抗病性和耐藏性下降，從而影響果蔬的食用價值與商品價值[2]。由于新鮮果蔬消費量的增加及限制使用人工合成的化學物質(zhì)來減輕果蔬冷害，這就促使利用一些安全的天然物質(zhì)，如水楊酸，乙酰水楊酸，水楊酸甲酯，茉莉酸甲酯[3]。水楊酸即鄰羥基苯甲酸，作為一種新型的植物激素，參與植物的多種代謝過程[4]；同時又作為一種重要的內(nèi)源性信號分子，可以局部或系統(tǒng)性地調(diào)節(jié)植物的抗逆性反應[5]。水楊酸在植物抵抗嚴寒、高溫、干旱、重金屬毒性、滲透脅迫等非生物脅迫方面發(fā)揮著重要作用[6]。水楊酸在無毒的濃度下可顯著減輕桃子、李子、枇杷、菠蘿、石榴、哈密瓜、番茄、甜椒、竹筍等果蔬的冷害，并且能夠方便有效地保證果蔬的衛(wèi)生質(zhì)量及營養(yǎng)品質(zhì)。本文就外源水楊酸在提高采后果蔬采后耐冷性中的作用，綜述了水楊酸處理提高果蔬采后耐冷性的生理生化機制的研究進展，可為減輕果蔬冷害的技術(shù)研究提供參考。

1 冷害對果蔬生理特性的影響

1.1 冷害對果蔬細胞結(jié)構(gòu)的影響

受到低溫脅迫的果蔬，細胞壁遭到破壞，葉綠體、細胞膜、液泡膜及核膜也發(fā)生不同程度的損傷，從而導致質(zhì)壁分離、細胞崩潰、果實軟化和失去固有的風味等。冷害對細胞結(jié)構(gòu)的影響主要是細胞膜的完整性受到破壞[7]。低溫可導致細胞膜發(fā)生“膜脂相變”，即構(gòu)成細胞膜的脂類由液晶態(tài)結(jié)構(gòu)變?yōu)槟z態(tài)，細胞膜流動性降低、半透性增大[8]。構(gòu)成膜的脂類是由不同含量及飽和度的脂肪酸構(gòu)成，不飽和脂肪酸成分越高，膜的流動性越強，果蔬就是通過調(diào)節(jié)膜脂不飽和脂肪酸和飽和脂肪酸的比例來維持膜的流動性，以適應低溫條件。在冷害溫度下，膜脂肪酸被氧化，脂肪酸的飽和度增加，磷脂質(zhì)和半乳糖脂發(fā)生降解，固醇和磷脂的比例增加，細胞膜的流動性和性能下降，導致溶質(zhì)運輸出入細胞、能量轉(zhuǎn)換、酶代謝等生理過程受到抑制。完整果蔬或組織長時間受到低溫傷害，會導致細胞膜破裂，胞內(nèi)液、離子、代謝物等發(fā)生泄漏[9]。電解質(zhì)滲透率和丙二醛(malondialdehyde，MDA)含量分別是膜半滲透性功能損失和膜質(zhì)過氧化的生理指標，通?？捎脕黹g接評估細胞膜的完整性[10]。ZHANG 等[11]利用氮氧自由基自旋標記物與膜脂結(jié)合后得到的順磁波譜特征表明，沒有發(fā)生冷害的桃子細胞膜的流動性顯著高于發(fā)生冷害的桃子細胞膜的流動性，并認為膜的流動性與膜脂中不飽和脂肪酸的含量呈正相關。

1.2 冷害對果蔬生理代謝的影響

低溫脅迫可誘導植物體內(nèi)的酶系統(tǒng)和代謝途徑發(fā)生改變，導致果蔬呼吸速率和乙烯釋放速率的異常升高，能量產(chǎn)生和代謝物質(zhì)合成受阻。在正常情況下，需氧生物體內(nèi)活性氧的生成和清除處于動態(tài)平衡，由于內(nèi)源性或外源性刺激使機體代謝異常而驟然產(chǎn)生大量活性氧自由基，或機體抗氧化物質(zhì)不足，氧化系統(tǒng)和抗氧化系統(tǒng)失衡，使機體處于氧化應激(eoxidative stress，OS)狀態(tài)[12]。

果蔬遭受低溫脅迫時，果蔬體內(nèi)抗氧化系統(tǒng)清除活性氧(reactive oxygen，ROS)能力下降，組織細胞內(nèi)ROS含量提高，促進了細胞膜的脂質(zhì)過氧化作用[13]，而超氧化物歧化酶(superoxide dismutase，SOD)、過氧化氫酶(catalase，CAT)、過氧化物酶(peroxidase,POD)等細胞保護酶不能及時清除過剩的自由基，便引發(fā)了細胞膜脂質(zhì)過氧化，并由此導致膜系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能的破壞，最終導致果蔬變質(zhì)。

ZHANG等[14]發(fā)現(xiàn)桃子冷害的發(fā)生與生物膜完整性的破壞及酚類物質(zhì)含量的增加密切相關，而生物膜完整性的破壞與脂質(zhì)運載蛋白、過敏蛋白、烯醇化酶的缺失表達以及脫水蛋白的下調(diào)表達有關，酚類物質(zhì)含量的增加與分支酸變位酶的表達、肉桂醇脫氫酶的上調(diào)表達有關。

2 水楊酸處理減輕采后果蔬冷害的生理生化機制

外源SA處理提高果蔬的耐冷性，具有處理成本低、低量、無毒、方便等優(yōu)點。近年來，對SA在果蔬抗生物脅迫和非生物脅迫反應中的重要作用及其機制、信號傳導途徑等方面的研究已取得了重大進展。

2.1 提高細胞膜的完整性

細胞膜具有重要的生理功能，它既能使細胞維持穩(wěn)定代謝的胞內(nèi)環(huán)境，又能調(diào)節(jié)和選擇物質(zhì)進出細胞。細胞膜的流動性影響膜蛋白的排列、膜的通透性、物質(zhì)跨膜運輸作用。研究表明，增加不飽和脂肪酸(如亞麻酸)的含量可提高細胞膜的不飽和度，增強細胞膜的流動性和功能，降低細胞膜的脂類由液晶態(tài)變?yōu)槟z態(tài)的相變反應，從而提高果蔬的耐冷性[15]。CAO等[16]發(fā)現(xiàn)枇杷在冷害溫度下，飽和脂肪酸(如軟脂酸和硬脂酸)含量增加，而不飽和脂肪酸(如亞麻酸和亞油酸)含量降低，因此，導致飽和脂肪酸和不飽和脂肪酸含量的比例下降。亞麻酸和亞油酸是脂氧合酶(lipoxygenase，LOX)的底物，低溫脅迫下LOX的活性提高，導致亞麻酸和亞油酸含量下降。AGHDAM等[17]發(fā)現(xiàn)在番茄發(fā)生冷害時，磷脂酶D(phospholipase D，PLD)和 LOX的活性提高，用SA處理冷害溫度下的番茄，可以通過降低助氧化劑PLD和 LOX的活性、脂質(zhì)過氧化反應、細胞膜半透性的損失，從而提高細胞膜的完整性，增強番茄的耐冷性。

2.2 增強抗氧化系統(tǒng)作用

果蔬對低溫氧化應激具有相應的抵御能力，表現(xiàn)在其體內(nèi)具有一套復雜而精細的抗氧化系統(tǒng)負責對ROS的抵御和清除?？寡趸割惏▽OS直接起作用的SOD、CAT、抗壞血酸過氧化物酶(ascorbic peroxidase，APX)以及POD，還包括(如抗壞血酸—谷胱甘肽(ascorbate-glutathione，AsA-GSH)循環(huán)酶，谷胱甘肽轉(zhuǎn)移酶(glutathione S-transferase，GST)等保持抗氧化物質(zhì)的還原性所必要的酶；非酶促清除系統(tǒng)主要指類胡蘿卜素(carotenoids，Car)與抗壞血酸(ascorbic acid，AA)以及如還原型谷胱甘肽等，它們可以通過多條途徑直接或間接地清除ROS[18-19]。

YANG等[20]報道了用SA(1.0 mmol，10 min)聯(lián)合超聲波(40kHz，10min)對桃子進行采后處理，結(jié)果發(fā)現(xiàn)會誘導桃子內(nèi)源性SA的合成，并且提高了SOD，GST，CAT，APX，單脫氫抗壞血酸還原酶(monodehydroascorbate reductase，MDHAR)，脫氫抗壞血酸還原酶(dehydroascorbate reductase，DHAR)，谷胱甘肽還原酶(glutathione reductase，GR)的活性，顯著減輕了桃子的冷害癥狀。WANG等[21]用SA處理桃子，研究發(fā)現(xiàn)抗壞血酸與二十二碳六烯酸的比例、谷胱甘肽(glutathione，GSH)及還原性谷胱甘肽與氧化性谷胱甘肽的比例均提高，并且交替氧化酶(alternative oxidase，AOX)與GR的活性也提高。

此外，胞內(nèi)游離的Ca2+作為一種很重要的二級信號分子參與各種環(huán)境脅迫的信號傳導過程。Ca2+與細胞膜組分結(jié)合，尤其是與磷脂結(jié)合對維持細胞膜的完整性和功能具有重要作用[22]。SA處理果蔬會提高細胞溶質(zhì)中Ca2+含量提高，從而提高GR和APX活性，提高果蔬的耐冷性。HUANG等[23]用SA處理紅肉臍橙，胞內(nèi)Ca2+濃度提高，增強了谷胱甘肽還原酶與抗壞血酸過氧化物酶系統(tǒng)的性能，從而抗壞血酸與脫氫型抗壞血酸的比例、還原型谷胱甘肽與氧化型谷胱甘肽的比例均提高。

2.3 改變PAL和PPO的活性

在正常狀態(tài)下，細胞內(nèi)多酚氧化酶(polyphenol oxidasee[24]。苯丙氨酸解氨酶(phenylalanine ammonialyase，PAL)與果蔬的非生物脅迫抗性密切相關，并參與多酚、類黃酮等次生代謝產(chǎn)物的合成，低溫可以誘導果蔬中PAL的基因表達和活性提高，導致果蔬發(fā)生霉心病[25]。

LU等[26]報道了用SA(5 mmoL，15 min)對菠蘿進行采后處理，可以顯著減輕菠蘿受冷害導致的霉心病，同時SOD和APX的活性提高，ROS含量減少，并且發(fā)現(xiàn)，在冷藏期間，POX，PPO及PAL的活性高低和霉心病的嚴重程度正相關，用SA處理菠蘿可以降低過氧化物酶(peroxidase，POX)、PPO及PAL的活性，并且抗壞血酸AA的含量也高于未處理的菠蘿。LUO等[27]用SA(1.5 mmoL，10 min)處理李子，可以減少電解質(zhì)滲透率和MDA的含量，降低POD和PPO的活性，顯著減輕了冷害對李子的褐變這一主要影響。AGHDAM等[28]發(fā)現(xiàn)用SA(1 mmoL，5 min)對番茄進行采后處理，發(fā)現(xiàn)可以顯著減輕番茄的冷害癥狀，同時，電解質(zhì)滲透率和MDA的含量減少，脯氨酸含量增加，對總酚含量并沒有顯著影響，但是顯著降低了PAL的活性。

2.4 熱休克蛋白基因的激活和表達

在不利的環(huán)境條件下，各種生物體都有對應的分子反應，即正?；虻谋磉_、抑制和熱休克基因的激活與表達，導致熱休克蛋白(heat shock proteins，HSPs)大量產(chǎn)生。當細胞受到脅迫時，會引起細胞內(nèi)蛋白質(zhì)的變性，而HSPs作為分子伴侶，與變性蛋白質(zhì)相結(jié)合，修復錯誤折疊蛋白或加速其降解，可起到穩(wěn)定細胞結(jié)構(gòu)、維持細胞正常的生理功能、提高生物體對逆境的耐受性[29]。ZOU等[30]研究表明HSPs具有清除ROS的能力。低溫脅迫也會誘導HSPs和抗氧化系統(tǒng)通過協(xié)同作用提高果蔬的耐冷性。

小分子熱休克蛋白(small heat shock proteins，sHSP)能以獨特的方式，即作為細胞膜穩(wěn)定劑來提高非生物脅迫耐受性[31]，sHSP部分控制著膜的流動性和半透性，因此，sHSP的表達有助于維持細胞膜的流動性和完整性，提高內(nèi)源脯氨酸的含量，從而提高果蔬的耐冷性[32]。

編碼HSPs的熱休克基因的表達受到熱休克轉(zhuǎn)錄因子(heat shock transcription factor，HSF)的控制，HSF通過感知熱脅迫或冷脅迫，然后激活HSPs基因的表達[33]。HSFs如同分子感受器，感知ROS(如H2O2)，從而相應地調(diào)節(jié)抗OS基因的表達[34]。HSF不僅能夠調(diào)節(jié)抗氧化酶基因的表達，HSPs也能提高抗氧化酶的活性。HSPs也能提高抗氧化分子GSH的含量，增強細胞的抗氧化應激能力。WANG 等[35]報道了用SA處理采后桃子，可以顯著提高桃子的耐冷性，并推測是誘導HSP101和HSP73基因的表達，提高了AA 和二十二碳六烯酸(docosahexaenoic acid，DHA)的比例及還原型谷胱甘肽和 氧化型谷胱甘肽的比例，并且發(fā)現(xiàn)，在SA處理的桃子中，HSP101 及HSP73的合成量和GSH的含量呈正相關。

2.5 提高精氨酸代謝途徑

果蔬中的精氨酸不僅具有貯藏氮素營養(yǎng)的功能，還是一些信號分子，如多胺(腐胺、精脒、精胺)、脯氨酸及一氧化氮分子生物合成的前體物質(zhì)，這些物質(zhì)對提高果蔬的耐冷性具有重要的作用[36]。精氨酸酶、精氨酸脫羧酶(arginine decarboxylase，ADC)和一氧化氮合酶(nitric oxide synthase，NOS)是精氨酸分解代謝的關鍵酶[37]，精氨酸可經(jīng)ADC途徑形成腐胺，也可經(jīng)NOS 途徑形成NO，精氨酸通過精氨酸酶生成鳥氨酸，鳥氨酸可通過鳥氨酸轉(zhuǎn)氨酶(ornithine aminotransferase，OAT)-吡咯琳-5-羧酸還原酶(pyrrolelin - 5 - carboxylic acid reductase，P5CR)酶轉(zhuǎn)化為脯氨酸，又可經(jīng)鳥氨酸脫羧酶(ornithine decarboxylase，ODC)轉(zhuǎn)化成腐胺。果蔬在外界環(huán)境刺激下，3種酶的活性升高或降低，使精氨酸代謝方向發(fā)生改變，從而能夠?qū)е鹿邔Νh(huán)境變化做出不同的響應[38]。

多胺在果蔬冷激條件下，具有抗氧化性、清除活性氧、提高細胞膜穩(wěn)定性和完整性的功能，OAT在果蔬抵抗冷害中也具有重要作用[39]。LUO等[40]用SA(1.0 mmoL，15 min)處理采后竹筍，研究發(fā)現(xiàn)可以降低竹筍組織褐變、電解質(zhì)泄漏、MDA和總酚的含量，并推測可能是內(nèi)源性多胺含量增加提高了竹筍的耐冷性。CAO等[41]報道分別用熱空氣處理桃子(30℃，12h)，用SA(1 mmoL，5 min)處理桃子，或者將2種方法結(jié)合以減輕桃子冷害，研究發(fā)現(xiàn)2種方法結(jié)合處理的桃子的內(nèi)源多胺含量明顯高于單獨使用一種方法處理的桃子，因而具有更強的耐冷性。

3 結(jié)論與展望

目前，對冷害發(fā)生的機理及冷害對果蔬影響的研究已比較深入，低溫脅迫可破壞果蔬細胞結(jié)構(gòu)，尤其對細胞膜造成嚴重損傷，會導致果蔬生理失調(diào)。冷害的發(fā)生限制了利用低溫來貯藏果蔬，因此，減輕和防止低溫對采后果蔬造成冷害，延長果蔬的貯藏期，具有重要意義。SA 作為一種廣泛存在于植物中的內(nèi)源激素，用于提高果蔬的耐冷性，具有綠色安全、處理成本低、過程簡單的優(yōu)點，在果實貯藏保鮮中有廣闊的發(fā)展空間。近年來，關于外源SA對提高果蔬耐冷性的研究越來越多。綜上所述，SA處理采后果蔬，可以通過提高細胞膜的完整性、增強抗氧化系統(tǒng)的作用、降低PAL和PPO的活性、促進熱休克蛋白基因的激活和表達、提高精氨酸代謝途徑等減輕果蔬的冷害。今后應深入研究SA是如何在抗性反應中交叉起作用的，進一步從生理生化和分子水平上研究SA 的調(diào)控途徑和作用機制。

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Research progress on mechanisms in reducing chilling injury of postharvest fruits and vegetables by salicylic acid treatment

HOU Meng-yang1，HU Wen-zhong2*，XIU Zhi-long1，SAREN Gao-wa1，WANG xin2

1(College of Life Science and Biotechnology, Dalian University of Technology, Dalian 116024, China) 2(College of Life Science, Dalian Nationalities University, Dalian 116600, China)

Chilling injury greatly reduces quality and storability of fruits and vegetables. Salicylic acid (SA) was used as an endogenous signal for regulating biotic and abiotic stress responses. SA plays a crucial role in the regulation of physiological and biochemical processes in fruits and vegetables. This paper introduced the adverse effects of chilling injury in postharvest fruits and vegetables and the role of SA in fruits and vegetables resistance to low temperature stress. Physiological and biochemical mechanisms of enhancing chilling tolerance in fruits and vegetables under postharvest SA treatment were summarized, the research provides certain theoretical foundations for reducing chilling injury in fruits and vegetables.Chilling injury as a physiological disorder greatly reduces fruits and vegetables quality and storability. Salicylic acid(SA)acts as an endogenous signal for regulating key processes relevant to biotic and abiotic stress responses. SA plays a crucial role in the regulation of physiological and biochemical processes during the entire lifespan of fruits and vegetables. This paper introduced the adverse effects of chilling injury in postharvest fruits and vegetables and the role of SA in fruits and vegetables resistance to low temperature stress. Physiological and biochemical mechanisms of enhancing chilling tolerance in fruits and vegetables under postharvest SA treatment were summarized, which provided certain theoretical foundation for alleviating chilling injury in fruits and vegetables.

salicylic acid(SA);fruits and vegetables;chilling injury

10.13995/j.cnki.11-1802/ts.201610041

碩士研究生(胡文忠教授為通訊作者,E-mail：hwz@dlnu.edu.cn)。

國家科技支撐計劃項目(2012BAD38B05)；國家自然科學基金項目(31172009)；國家自然科學基金項目(31471923)；大連市金州新區(qū)科技平臺項目(2013-PT3-006)

2015-12-03，改回日期：2016-03-10