C3與C4對(duì)反芻動(dòng)物甲烷產(chǎn)量和瘤胃體外發(fā)酵特性的影響

李彥芳，張美美，劉大森

（東北農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科學(xué)科技學(xué)院，哈爾濱150030）

C3與C4對(duì)反芻動(dòng)物甲烷產(chǎn)量和瘤胃體外發(fā)酵特性的影響

李彥芳，張美美，劉大森*

（東北農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科學(xué)科技學(xué)院，哈爾濱150030）

C3、C4植株之間存在諸多差異，運(yùn)用這些差異已經(jīng)在不同的領(lǐng)域開(kāi)展了應(yīng)用研究，但是在對(duì)反芻動(dòng)物體外的發(fā)酵影響的研究較少，近年來(lái)關(guān)于C3和C4植物對(duì)反芻動(dòng)物瘤胃發(fā)酵及產(chǎn)奶量等方面的影響問(wèn)題已經(jīng)成為熱點(diǎn)問(wèn)題。文章主要從瘤胃中甲烷的產(chǎn)生機(jī)理、影響反芻動(dòng)物瘤胃發(fā)酵甲烷產(chǎn)量因素等方面比較了C3和C4植物對(duì)反芻動(dòng)物甲烷產(chǎn)量和發(fā)酵參數(shù)的影響。

C3植物；C4植物；瘤胃發(fā)酵；甲烷產(chǎn)量

近年來(lái)，全球氣候變暖已經(jīng)受到各個(gè)國(guó)家的關(guān)注。目前甲烷成為惡化全球變暖的重要?dú)怏w［1］。反芻動(dòng)物產(chǎn)生甲烷的量占據(jù)總甲烷排放量的37％，并且牛、羊的甲烷排放量出現(xiàn)逐年遞增的狀況［2-3］。甲烷是碳水化合物厭氧發(fā)酵不可避免的副產(chǎn)品，反芻動(dòng)物的瘤胃產(chǎn)生大量的甲烷，造成了飼料的浪費(fèi)及環(huán)境的污染［4-8］。根據(jù)C3、C4植物間存在較多的差異，在植物、動(dòng)物及人類(lèi)學(xué)等領(lǐng)域都開(kāi)展了C3、C4的應(yīng)用研究［9］。然而，在動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)方面的研究只局限在關(guān)于所含化學(xué)成分、干物質(zhì)消化率及對(duì)肉品質(zhì)影響的方面，至于飼喂C3、C4植物對(duì)反芻動(dòng)物發(fā)酵參數(shù)有何影響的報(bào)道卻很少，為此本文主要比較了C3和C4植物對(duì)反芻動(dòng)物甲烷產(chǎn)量的影響。

1　瘤胃中甲烷的產(chǎn)生機(jī)理

由于在反芻動(dòng)物胃腸道中產(chǎn)生的甲烷氣體難以被畜體本身所消化利用，必須通過(guò)噯氣排出體外。也有研究表明，反芻動(dòng)物糞便中也可排放大量的甲烷，反芻動(dòng)物甲烷的生成與其自身所獨(dú)有的消化特點(diǎn)有關(guān)［10-15］。飼料在被采食后首先在瘤胃中進(jìn)行厭氧發(fā)酵，然后瘤胃中的微生物把碳水化合物和纖維素發(fā)酵成揮發(fā)性脂肪酸（VFA）、二氧化碳等化合物；產(chǎn)生的二氧化碳、甲酸、乙酸等化合物質(zhì)，在產(chǎn)甲烷菌的作用下生成甲烷。瘤胃中的產(chǎn)甲烷菌完全不同于細(xì)菌，是系統(tǒng)進(jìn)化獨(dú)特的一類(lèi)微生物。瘤胃中的產(chǎn)甲烷菌是一類(lèi)快速生長(zhǎng)菌，因?yàn)閯?dòng)物采食后食物在瘤胃中滯留的時(shí)間比較短，不能建立起慢速生長(zhǎng)菌的菌落［16-22］。甲烷在瘤胃中的產(chǎn)生途徑主要有：甲酸、乙酸發(fā)酵途徑；甲醇生成甲烷的途徑；甲胺生成途徑；CO2-H2還原途徑。

2　影響甲烷產(chǎn)量的因素

劉樹(shù)軍研究表明，不同性別、年齡和品種的動(dòng)物采食同一種飼料后，其CH4排放率基本相同［23］。日糧成分以及采食量是影響反芻動(dòng)物甲烷產(chǎn)量的主要因素。影響反芻動(dòng)物甲烷排放量的飼料因素中，由大到小依次為粗飼料類(lèi)型、精粗飼料比例、攝入的能量水平等［24-27］。與采食含有較高水平的非結(jié)構(gòu)性碳水化合物的混合日糧相比，反芻動(dòng)物在采食富含結(jié)構(gòu)性碳水化合物的粗飼料將產(chǎn)生更多的甲烷［28-29］。粗飼料中有大量的木質(zhì)素累積，導(dǎo)致在經(jīng)動(dòng)物采食后在瘤胃中停留的時(shí)間較長(zhǎng)，從而產(chǎn)生較大數(shù)量的甲烷。許多研究已經(jīng)表明，對(duì)牧草進(jìn)行物理、化學(xué)或者生物處理后對(duì)反芻動(dòng)物甲烷產(chǎn)量有一定的影響［30-35］。粗飼料進(jìn)行生物或化學(xué)處理后，纖維素類(lèi)物質(zhì)的分解程度提高，易于反芻動(dòng)物的消化。增加粗飼料顆粒尺寸，將會(huì)增加甲烷的產(chǎn)量［36］。在對(duì)牧草加工處理的過(guò)程中可能會(huì)破壞牧草的細(xì)胞壁，導(dǎo)致飼料的利用率提高，同時(shí)VFA的比例也發(fā)生了變化；動(dòng)物食糜動(dòng)力學(xué)發(fā)生改變后，將會(huì)引起甲烷產(chǎn)量的變化。

3　C3和C4植物對(duì)反芻動(dòng)物甲烷產(chǎn)量和發(fā)酵參數(shù)影響的比較

3.1C3與C4植物的葉片結(jié)構(gòu)上的差別

常見(jiàn)的C3植物有苜蓿、馬鈴薯、小麥、大豆等，常見(jiàn)的C4植物有甘蔗、高梁、玉米等。C3植物其葉肉細(xì)胞分為海綿組織和柵欄組織且淀粉粒位于其中，C3植物的維管束鞘細(xì)胞不含葉綠體，而且與葉肉細(xì)胞的胞間連絲較少。C4植物葉肉細(xì)胞的部分與C3植物不同，維管束鞘細(xì)胞形成花環(huán)結(jié)構(gòu)，胞間連絲比較少。但是目前國(guó)內(nèi)外還并沒(méi)有從結(jié)構(gòu)上直接分析C3和C4植物對(duì)反芻動(dòng)物瘤胃發(fā)酵甲烷產(chǎn)量影響的報(bào)道。

3.2對(duì)甲烷產(chǎn)量的影響

熱帶地區(qū)的植物通常以C4代謝途徑進(jìn)行光合作用，而溫帶地區(qū)的植物通常以C3代謝途徑進(jìn)行光合作用。因?yàn)镃4代謝途徑導(dǎo)致作物組織中產(chǎn)生較多的木質(zhì)素，因此反芻動(dòng)物采食后會(huì)產(chǎn)生較多數(shù)量的甲烷，國(guó)內(nèi)外很多研究都支持C4植物甲烷產(chǎn)量高于C3植物的假設(shè)［31］。陳安等選擇苜蓿和水稻秸稈作為C3植物，將玉米秸稈和寬葉雀稗作為C4植物，進(jìn)行體外發(fā)酵實(shí)驗(yàn)的比較，結(jié)果表明，C4植物甲烷產(chǎn)量高于C3植物［37］。

3.3C3和C4植物對(duì)奶牛瘤胃發(fā)酵特性的影響

飼料碳水化合物在瘤胃厭氧發(fā)酵的產(chǎn)物是VFA，VFA含量與比例是判斷瘤胃內(nèi)厭氧發(fā)酵狀態(tài)的一種重要指標(biāo)。劉樹(shù)軍研究表明，發(fā)酵72 h后玉米青貯的VFA產(chǎn)量顯著高于苜蓿，但是乙酸/丙酸值，苜蓿顯著低于玉米青貯（P＜0.05）［23］。

陳安等通過(guò)奶牛體外發(fā)酵實(shí)驗(yàn)表明，C3植物來(lái)源發(fā)酵底物瘤胃夜pH極顯著高于C4植物來(lái)源發(fā)酵底物（P＜0.05）［37］。但都在瘤胃正常pH范圍內(nèi)，這可能與C3和C4植物在光合作用途徑中的差異導(dǎo)致碳水化合物結(jié)構(gòu)、含量以及組成比例產(chǎn)生了不同。

4　小結(jié)

目前關(guān)于C3與C4植物在動(dòng)物生長(zhǎng)及生產(chǎn)性能方面的研究還比較有限，本文簡(jiǎn)要概述其對(duì)體外發(fā)酵甲烷產(chǎn)量的影響，C4植株在反芻動(dòng)物體外發(fā)酵甲烷產(chǎn)量高于C3植株，并且C4植株與C3植株相比體外發(fā)酵狀況稍差。因此在實(shí)際生產(chǎn)中要根據(jù)C3和C4植物對(duì)動(dòng)物生產(chǎn)性能所帶來(lái)的利益以及飼料本身的價(jià)格因素進(jìn)行綜合考慮，合理的使用C3及C4植物。

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The Effects of C3 and C4 Plants on Methane Emission and in VitroRuminant Rumen Fermentation Property

LI Yanfang，ZHANG Meimei，LIU Dasen*

（College of Animal Science and Technology，Northeast Agricultural University，Harbin 150030，Heilongjiang China）

There are many differences between C3 plants and C4 plants，people have carried out applied re?searches in different field based on these differences.But the study about their influence on in vitro fermentation of ru?minants is poorly.This article mainly maked comparisons between C3 and C4 plants on rumen fermentation in vitro andmethane production.

C3 plants；C4 plants；rumen fermentation；methane production

S823；S816.5

A

1001-0084（2016）09-0031-03

2016-07-09

李彥芳（1991-），女，山東菏澤人，碩士，主要從事奶牛營(yíng)養(yǎng)的研究。

教授，博士生導(dǎo)師，E-mail:dasenliu@neau.edu.cn。