冬季農(nóng)田雜草薺菜對(duì)鉛的生理響應(yīng)及積累特性研究

劉英杰，朱雪梅，林立金，楊遠(yuǎn)祥，楊占彪，邵繼榮

（1.四川農(nóng)業(yè)大學(xué)環(huán)境學(xué)院，成都611130；2.成都市環(huán)境監(jiān)測(cè)中心站，成都610072；3.四川農(nóng)業(yè)大學(xué)果蔬研究所，成都611130；4.四川農(nóng)業(yè)大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，四川雅安625014；5.天府新區(qū)成都管委會(huì)?濟(jì)發(fā)展局，成都610213）

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冬季農(nóng)田雜草薺菜對(duì)鉛的生理響應(yīng)及積累特性研究

劉英杰1，2，5，朱雪梅1，林立金3，楊遠(yuǎn)祥1，楊占彪1，邵繼榮4*

（1.四川農(nóng)業(yè)大學(xué)環(huán)境學(xué)院，成都611130；2.成都市環(huán)境監(jiān)測(cè)中心站，成都610072；3.四川農(nóng)業(yè)大學(xué)果蔬研究所，成都611130；4.四川農(nóng)業(yè)大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，四川雅安625014；5.天府新區(qū)成都管委會(huì)?濟(jì)發(fā)展局，成都610213）

摘要：為尋找新的鉛超富集植物以彌補(bǔ)目前國內(nèi)鉛超富集植物的不足，通過盆栽試驗(yàn)，研究了薺菜[Capsella bursa-pastoris（L.）Medjc]在不同鉛濃度（0、200、400、600、800、1000、1200、1400、1600 mg.kg-1）處理下的生長、生理及對(duì)鉛的積累特性。結(jié)果表明，在所有鉛處理件下，薺菜均能正常生長，且未出現(xiàn)?何中毒癥狀。薺菜的株高、根長、葉長、葉綠素a、葉綠素b、葉綠素（a+b）、地上部與根系生物量均隨土壤鉛濃度的增加呈現(xiàn)?升高后降低的趨勢(shì)，且?guī)缀跛秀U處理組的生長狀況明顯優(yōu)于對(duì)照組。薺菜的地上部鉛含量和鉛積累量、根系鉛含量和鉛積累量、植株鉛積累總量、富集系數(shù)、轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)則隨土壤鉛濃度的增加而升高。在土壤鉛濃度為1000 mg.kg-1時(shí)，薺菜地上部、根系的鉛含量分別為1 036.14、1 201.37 mg.kg-1，超過鉛超富集植物臨界值（1000 mg.kg-1）。地上部富集系數(shù)在土壤鉛濃度高于600 mg.kg-1時(shí)超過1，但轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)均小于1。同時(shí)，薺菜的抗氧化酶活性（SOD、CAT）隨土壤鉛濃度的增加而升高，丙二醛（MDA）含量和活性氧自由基（H2O2、O-2）含量則處于較為穩(wěn)定狀態(tài)。因此，薺菜不僅有較強(qiáng)的鉛富集能力與穩(wěn)定的轉(zhuǎn)運(yùn)能力，而且具有較強(qiáng)的耐鉛性，可作為一種新的鉛富集植物應(yīng)用于鉛污染土壤修復(fù)。

關(guān)鍵詞：薺菜；鉛；富集特性；生理響應(yīng)；植物修復(fù)

劉英杰，朱雪梅，林立金，等.冬季農(nóng)田雜草薺菜對(duì)鉛的生理響應(yīng)及積累特性研究[J].農(nóng)業(yè)環(huán)境科學(xué)學(xué)報(bào)，2016，35（1）：29-36.

LIU Yjng-jje，ZHU Xue-mej，LIN Lj-jjn，et a1. Physjo1ogjca1 responses and 1ead accumu1atjon of the wjnter weed Capsellabursa-pastoris under 1ead stress[J]. Journal of Agro-Environment Science，2016，35（1）：29-36.

重金屬鉛（Pb）不僅是最有毒性的重金屬元素之一，也是植物的非必需元素。土壤遭受鉛污染不僅會(huì)?變?cè)型寥澜Y(jié)構(gòu)、惡化土壤微生物生存環(huán)境，還會(huì)嚴(yán)重威脅農(nóng)作物的產(chǎn)量與質(zhì)量，甚至通過食物鏈危害人體健康[1]。因此，對(duì)鉛污染土壤進(jìn)行生態(tài)修復(fù)顯得十分迫切。植物修復(fù)作為一種費(fèi)用低廉、不破壞土壤結(jié)構(gòu)、不造成二次污染的綠色修復(fù)技術(shù)[2]，已成為國內(nèi)外重金屬污染治理研究的熱點(diǎn)。

植物修復(fù)的核心是利用超富集植物或富集植物對(duì)土壤中重金屬的高富集特性來凈化土壤環(huán)境，而該技術(shù)的關(guān)鍵則是篩選具有較高實(shí)際應(yīng)用價(jià)值的超富集植物或富集植物。盡管在全球范圍內(nèi)開展的超富集植物與富集植物篩選工作取得了一定成果[3]，如Agrostis ovina[4]、Thiaspi rotundifolium[5]、Brassica jouncea[6]和密毛白蓮蒿[7]等被界定為鉛超富集植物，但在利用已知超富集植物與富集植物進(jìn)行實(shí)際修復(fù)中卻暴露出植物生長緩慢、植株矮小、對(duì)不同類型土壤適應(yīng)能力差以及生物入侵等問題[8-9]，更值得注意的是以上植物大部分為夏季生長的植物，在冬季低溫件下生長的甚少[10]，這極大地限制了它們?cè)趯?shí)際應(yīng)用中的修復(fù)范圍和修復(fù)效率。為此，尋找適合農(nóng)田土壤環(huán)境、生長快速、繁殖能力強(qiáng)、能夠避免物種入侵問題，同時(shí)能夠應(yīng)用于冬季低溫環(huán)境的新超富集植物與富集植物，已成為植物修復(fù)技術(shù)急需解決的問題。

農(nóng)田雜草是一類生物量大、生長迅速、具有較強(qiáng)的抗逆境能力和爭奪環(huán)境資源能力的植物類群[11-12]。目前，國內(nèi)學(xué)者從農(nóng)田雜草中篩選出的鉛富集植物僅有香根菜、裂葉荊芥、羽葉鬼針草等[13]，而鉛超富集植物僅有金絲草[14]。因此，從冬季農(nóng)田雜草中篩選重金屬超富集植物，不僅可以彌補(bǔ)現(xiàn)有冬季超富集植物的不足，而且可以就地取材，就地使用，避免了引種過程中存在的潛在問題。

薺菜[Capsella bursa-pastoris（L.）Medjc]是十字花科薺菜屬一年生草本植物，適宜生長于溫帶地區(qū)冬季低溫環(huán)境，廣泛分布于全國各地，常見于田間、山坡。薺菜能耐受-5℃低溫，但不耐22℃以上高溫。3～4℃低溫件能促進(jìn)解除薺菜種子的休眠，薺菜種子發(fā)芽后，在5～20℃較短日照件下生長迅速。薺菜對(duì)土壤的選擇不嚴(yán)，一般土質(zhì)疏松、排水良好的土壤均可生長，但以肥沃、疏松、濕潤的土壤件為佳。

在前期初步研究中發(fā)現(xiàn)，薺菜能夠在鉛濃度約為100 mg.kg-1的土壤中正常生長，且表現(xiàn)出較強(qiáng)的鉛富集特性，可能是一種鉛富集植物。本研究在此基礎(chǔ)上通過盆栽試驗(yàn)，研究薺菜在不同濃度鉛處理下的生長狀況、生理響應(yīng)、鉛富集能力，旨在為植物修復(fù)技術(shù)提供新的富集植物品種。

1　材料與方法

1.1材料來源

2012年1月，發(fā)現(xiàn)在前期鉛污染試驗(yàn)中廢棄的土壤中長出幾種植物：薺菜、車前、通泉草、多莖鼠麹草。這些植物當(dāng)中，薺菜長勢(shì)最好，生物量較大，處于開花初期，而其他三種植物生物量小，長勢(shì)一般。由于車前、通泉草和多莖鼠麹草的生物量太小，達(dá)不到重金屬測(cè)定量，只對(duì)薺菜植株鉛含量和土壤鉛含量進(jìn)行了測(cè)定。測(cè)定結(jié)果顯示，土壤全鉛平均含量100.25 mg.kg-1，薺菜的地上部、根部鉛含量分別為69.72、86.03 mg.kg-1。薺菜表現(xiàn)出對(duì)鉛較強(qiáng)的富集特性，初步判定可能是鉛富集植物。

本次試驗(yàn)薺菜種子于2013年3月?集于四川農(nóng)業(yè)大學(xué)雅安和溫江校區(qū)試驗(yàn)農(nóng)田。

1.2盆栽試驗(yàn)

盆栽試驗(yàn)于2013年10—12月在四川農(nóng)業(yè)大學(xué)溫江校區(qū)實(shí)驗(yàn)大棚內(nèi)進(jìn)行。供試土壤為水稻土，土壤基本理化性質(zhì)為：pH 6.29，全氮1.09 g.kg-1，全磷1.2 g.kg-1，全鉀22 g.kg-1，速效氮68.12 mg.kg-1，速效磷16.22 mg.kg-1，速效鉀156.2 mg.kg-1，鉛全量16.08 mg.kg-1。土樣?風(fēng)干、壓碎、過5 mm篩，然后裝入塑料盆中（盆直徑20 cm，高20 cm），每盆裝入2.0 kg土。土壤中以Pb（CH3COO）2.3H2O溶液形式加入的鉛質(zhì)量濃度分別為0、200、400、600、800、1000、1200、1400、1600 mg.kg-1，保持土壤田間持水量的80％，混勻并靜置30 d。

挑選飽滿芥菜種子，分別用0.1％NaC1O浸泡消毒30 mjn，然后用蒸餾水沖洗干凈，平鋪于墊有濾紙的培養(yǎng)皿中，置于光照培養(yǎng)箱中催芽。選擇長勢(shì)一致、長出三片真葉的幼苗，移栽到?鉛處理的盆中，每盆種植5株，每個(gè)處理重復(fù)3次。根據(jù)盆栽土壤缺水情況，不定期澆水保持土壤田間持水量80％，待植物生長45 d后整株收獲。

1.3研究方法

1.3.1樣品?集

將植株從盆中取出，?用自來水?洗，然后用去離子水反復(fù)沖洗，再將植物分為地上部與根系兩部分。?集部分新鮮葉片，測(cè)定酶活性、葉綠素含量、丙二醛含量、活性氧自由基。將根浸泡在0.01 mo1.L-1HC1中10 mjn，再用去離子水?洗。將植物各部分鮮樣于105℃下殺青30 mjn，80℃下烘干至恒重，稱重，粉碎，過100目尼龍篩備用。

1.3.2分析方法

薺菜生長性狀（株高、根長、葉長和生物量）?用常規(guī)方法測(cè)定。超氧化物歧化酶（SOD）活性?用氮藍(lán)四唑（NBT）法[15]，過氧化氫酶（CAT）活性?用分光光度法[16]，葉綠素含量?用丙酮-乙醇浸提法[17]，丙二醛（MDA）含量?用硫代巴比妥酸比色法[18]，超氧陰離子自由基（O-2）含量?用羥胺法[19]，過氧化氫（H2O2）含量?用分光光度計(jì)法[16]測(cè)定。轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)（TF）=地上部鉛含量/根系鉛含量[20]，富集系數(shù)（BCF）=地上部（根系）鉛含量/土壤鉛含量[20]。植物樣品鉛含量?用HNO3-HC1O4消煮，ICAP 6300型ICP光譜儀（Thermo Scjentjfjc，USA）測(cè)定[21]。土壤樣品鉛含量?用HNO3-HFHC1消煮，ICAP6300型ICP光譜儀測(cè)定[21]。

1.3.3數(shù)據(jù)處理

?用SPSS 13.0統(tǒng)計(jì)分析軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，并利用最小顯著性差異檢驗(yàn)（LSD）法進(jìn)行差異顯著性檢驗(yàn)，用Orjgjn 8.1軟件作圖。

2　結(jié)果與分析

2.1鉛?理對(duì)薺菜生長的影響

?試驗(yàn)觀察發(fā)現(xiàn)，在各水平鉛處理下（200～1600 mg.kg-1）薺菜均正常生長，無明顯中毒癥狀。試驗(yàn)結(jié)果表明，薺菜的株高、根長、葉長、地上部生物量和根系生物量均表現(xiàn)為隨鉛處理濃度的增加呈?升高后降低的趨勢(shì)（表1）。在鉛處理濃度為800 mg.kg-1時(shí)，薺菜的株高、根長、葉長和地上部生物量、根系生物量均達(dá)到最大值，分別為51.2、19.8、13.9 cm和0.88、0.28 g.株-1，且?guī)缀跛秀U處理組的株高、根長、葉長、地上部生物量和根系生物量（除1600 mg.kg-1處理組的地上部生物量外）均顯著大于對(duì)照組（P<0.05），增幅分別達(dá)53.8％、39.9％、12.1％、22.2％、75％。綜上所述，鉛處理下薺菜的生長響應(yīng)表現(xiàn)出低促高抑的規(guī)律，總體上呈促進(jìn)作用。在鉛處理濃度為800 mg.kg-1時(shí)，薺菜的生長狀況最佳。這表明薺菜對(duì)鉛具有較高的耐性。

表1　鉛?理對(duì)薺菜生長的影響Tab1e 1 Effects of 1ead treatments on growth of C. bursa-pastoris

2.2鉛?理對(duì)薺菜逆境生理的影響

2.2.1對(duì)薺菜葉綠素含量的影響

從表2可知，不同水平鉛處理薺菜葉綠素a、葉綠素b、葉綠素（a+b）含量總體上呈現(xiàn)?升高后降低的趨勢(shì)。低濃度（200～400 mg.kg-1）鉛處理時(shí)，葉綠素a、葉綠素b、葉綠素（a+b）含量較對(duì)照有所增加但未達(dá)顯著水平（P>0.05）；中濃度（600～1000 mg.kg-1）鉛處理時(shí)，葉綠素a、葉綠素b、葉綠素（a+b）含量迅速上升，在處理濃度為1000 mg.kg-1時(shí)達(dá)到峰值，分別是對(duì)照的1.38、1.13、1.32倍，均顯著高于對(duì)照（P<0.05）；高濃度（1200～1600 mg.kg-1）鉛處理時(shí)，葉綠素a、葉綠素b、葉綠素（a+b）含量急劇下降，且隨處理濃度的升高，下降幅度增大，但與對(duì)照相比未達(dá)顯著水平（P> 0.05）。這表明在鉛處理下，薺菜葉綠素的合成表現(xiàn)出較強(qiáng)的濃度效應(yīng)，呈現(xiàn)出低促高抑的規(guī)律，在中濃度（600～1000 mg.kg-1）時(shí)效果最佳。同時(shí)，根據(jù)葉綠素a/ b值變化趨勢(shì)可知，各處理組（除200～400 mg.kg-1鉛處理組外）葉綠素a/b值顯著高于對(duì)照組，表明鉛能刺激薺菜葉片的光合作用，提升葉片的光合速率。

2.2.2對(duì)薺菜葉片MDA與活性氧自由基含量的影響

MDA是脂過氧化反應(yīng)的最終分解產(chǎn)物之一，其含量的高低間接表明植物體內(nèi)的活性氧水平和細(xì)胞的受損程度。通常MDA含量越高，表明植物體內(nèi)活性氧水平越高，膜脂過氧化受損越嚴(yán)重。本研究發(fā)現(xiàn)，薺菜葉片MDA含量總體上隨著鉛處理濃度的升高而增加（表3）。低濃度（200～400 mg.kg-1）鉛處理時(shí)，MDA含量雖有小幅升高，但較對(duì)照無顯著性差異（P> 0.05），表明該階段薺菜葉片細(xì)胞膜未遭受明顯的傷害；中濃度（600～1000 mg.kg-1）鉛處理時(shí)，MDA含量顯著高于對(duì)照（P<0.05），是對(duì)照的2.87～3.02倍，且各處理組間無顯著差異（P>0.05），表明該階段薺菜葉片細(xì)胞膜雖已遭受明顯傷害，但依靠植物體內(nèi)各種抗氧化機(jī)制，有效降低了氧化傷害；高濃度（1200～1600 mg.kg-1）鉛處理時(shí)，MDA含量顯著升高（P<0.05），表明氧化脅迫加劇，細(xì)胞膜受損加重。

植物體內(nèi)活性氧自由基的水平直接表明植物遭受過氧化脅迫的程度。薺菜葉片O-2和H2O2含量的變化規(guī)律總體上與MDA含量變化規(guī)律相似（表3）。低濃度（200～400 mg.kg-1）鉛處理時(shí)，與對(duì)照相比，O-2和H2O2含量雖顯著升高，但各鉛處理組間無顯著性差異（P>0.05），表明低濃度鉛雖能誘發(fā)薺菜葉片O-2和H2O2的大量產(chǎn)生，但植物體內(nèi)的活性氧?除系統(tǒng)隨即啟動(dòng)，有效地?除過量的活性氧。綜合來看，低濃度（200～400 mg.kg-1）鉛處理時(shí)，薺菜葉片并未遭受過氧化脅迫，植物體內(nèi)仍保持著活性氧的動(dòng)態(tài)平衡。

表2　鉛?理對(duì)薺菜葉綠素含量的影響Tab1e 2 Effects of 1ead treatments on ch1orophy11 content of C.bursa-pastoris

表3　鉛?理對(duì)葉片MDA、H2O2、O-2含量的影響Tab1e 3 Effects of 1ead treatments on MDA，H2O2and O-2content jn 1eaves of C.bursa-pastoris

2.2.3對(duì)薺菜葉片SOD與CAT活性的影響

本研究顯示，薺菜葉片SOD、CAT活性均隨處理濃度的升高呈現(xiàn)?升高后降低的趨勢(shì)（圖1）。低、中濃度（200～1000 mg.kg-1）處理下，SOD、CAT活性顯著升高，分別在1000、800 mg.kg-1時(shí)達(dá)到峰值。高濃度（1200～1600 mg.kg-1）處理下，SOD、CAT活性均顯著降低，在1600 mg.kg-1時(shí)降至最低，但二者的活性仍高于對(duì)照。由此可見，這兩種酶在保護(hù)植物免受氧化損害的過程中具有重要作用。

圖1　鉛?理對(duì)薺菜葉片SOD、CAT活性的影響Fjgure 1 Effects of 1ead treatments on actjvjtjes of SOD and CAT jn 1eaves of C.bursa-pastoris

2.3薺菜對(duì)鉛的富集特性

研究顯示，薺菜地上部和根系的鉛含量均隨著處理濃度的升高而增加（表4），各處理組均顯著高于對(duì)照（P<0.05），且處理間（除1400～1600 mg.kg-1處理的根系鉛含量外）差異顯著。當(dāng)鉛處理濃度為1000 mg. kg-1時(shí)，薺菜地上部、根系的鉛含量分別達(dá)到1 036.14、1 201.37 mg.kg-1，是對(duì)照的34.4、33.74倍，高于鉛超富集植物的臨界值。當(dāng)鉛處理濃度為1600 mg.kg-1時(shí)，薺菜地上部、根系的鉛含量達(dá)到峰值，分別為1 783.95、1 801.64 mg.kg-1，是對(duì)照的59.23、50.59倍，是鉛超富集植物臨界值的1.78、1.8倍。這表明薺菜對(duì)鉛的吸收和累積具有一定的潛力，初步達(dá)到了鉛超富集植物標(biāo)準(zhǔn)。

表4　薺菜對(duì)鉛的富集特性Tab1e 4 Accumu1atjon characterjstjcs of 1ead jn C. bursa-pastoris

富集系數(shù)是評(píng)價(jià)植物吸收富集重金屬效率的一個(gè)重要指標(biāo)，超富集植物的富集系數(shù)應(yīng)大于1。本研究發(fā)現(xiàn)，薺菜地上部、根系的富集系數(shù)均隨處理濃度的升高而增加，地上部富集系數(shù)在鉛處理濃度≥800 mg.kg-1時(shí)大于1，根系富集系數(shù)在鉛處理濃度≥400 mg.kg-1時(shí)大于1。這表明薺菜對(duì)鉛有較強(qiáng)的富集能力，且隨處理濃度的升高而增強(qiáng)。

重金屬遷移系數(shù)表明了植物從根系向地上部轉(zhuǎn)運(yùn)重金屬的能力。薺菜的轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)雖均小于鉛超富集植物的評(píng)價(jià)閾值1，但在中、高濃度（800～1600 mg.kg-1）時(shí)，薺菜的轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)平均為0.902，十分接近于1，表明薺菜具有一定的鉛轉(zhuǎn)移能力。

綜合來看，薺菜雖不能被界定為鉛超富集植物，但其表現(xiàn)出的較強(qiáng)的富集能力和穩(wěn)定的轉(zhuǎn)移能力，使其具有修復(fù)鉛污染土壤的潛力，可作為鉛富集植物。

3　討論

3.1鉛?理對(duì)薺菜生長發(fā)育的影響

鉛是一種植物非必需元素，對(duì)植物有潛在和直接的傷害作用[22]，抑制植物的生長[23]。植物受鉛的毒害癥狀表現(xiàn)為根系萎縮、葉片褪綠變褐甚至枯爛、生物量下降等。但也有研究表明，低、中濃度鉛處理反而會(huì)刺激植物的生長[24]。王紅旗等[25]發(fā)現(xiàn)100 mg.L-1鉛處理能促進(jìn)羽葉鬼針草的生長，表現(xiàn)為株高、生物量較對(duì)照有所增加，Be1jmov等[26]發(fā)現(xiàn)100 mg.L-1鉛處理能促進(jìn)印度芥菜根系的生長，生物量與對(duì)照相比有所增加。本研究顯示，鉛處理對(duì)薺菜的生長起到低促高抑的作用。這與鉛富集植物東南景天[27]的表現(xiàn)類似。當(dāng)鉛濃度≤800 mg.kg-1時(shí)，薺菜生長受到的促進(jìn)作用明顯，且在800 mg.kg-1時(shí)株高、根長、葉長、地上部和根系生物量均達(dá)到峰值。當(dāng)鉛濃度>800 mg.kg-1時(shí)，薺菜的生長雖受到抑制，但幾乎所有生長指標(biāo)（除1600 mg.kg-1處理組的地上部生物量外）仍高于對(duì)照組。植物在中、高濃度處理下生長受抑制可能是因?yàn)樵诟邼舛让{迫下，植物需要通過消耗其有效能量來保持細(xì)胞的正常功能，從而造成生長效率降低?？傮w而言，鉛處理對(duì)薺菜的生長發(fā)育起到促進(jìn)作用。

耐性臨界值是表示植物在保持正常生長狀態(tài)下修復(fù)潛力的關(guān)鍵數(shù)據(jù)，耐性臨界值高的植物其體內(nèi)能夠吸收大量重金屬。耐性臨界值分為上限和下限。下限以生物量減少10％為標(biāo)準(zhǔn)，上限以生物量減少20％為標(biāo)準(zhǔn)。根據(jù)上述標(biāo)準(zhǔn)判定，薺菜在鉛最高處理濃度下（1600 mg.kg-1）仍未達(dá)到耐性臨界值的上限。這表明薺菜具有較強(qiáng)的耐鉛性，且薺菜對(duì)鉛的耐性臨界值不低于1600 mg.kg-1。一般來說，自然件下鉛污染土壤濃度往往低于1600 mg.kg-1，同時(shí)自然件下薺菜的生長并不會(huì)受盆栽試驗(yàn)的限制而能更好的生長，因此薺菜在自然件下能夠表現(xiàn)出更高的耐鉛性，具有修復(fù)鉛污染土壤的潛力。

3.2鉛?理對(duì)薺菜逆境生理的影響

研究表明，重金屬會(huì)抑制植物光和系統(tǒng)中的電子傳遞和卡爾文循環(huán)的再生階段，使植物長勢(shì)減弱，生物量減少[28]。葉綠素則是卡爾文循環(huán)的重要組成部分，其含量的增減與光合作用的強(qiáng)弱以及物質(zhì)合成速率的高低息息相關(guān)[29]。因此，植物葉綠素含量的增減不僅能直接反應(yīng)光合作用水平的強(qiáng)弱，還能間接表明植株是否遭受重金屬的毒害。有研究報(bào)道，鉛處理下植物的葉綠素含量會(huì)下降。例如，袁紅艷等[30]發(fā)現(xiàn)費(fèi)菜在鉛處理22 d后，其葉綠素a、葉綠素b和總?cè)~綠素均隨處理濃度的增加而顯著降低。但對(duì)于鉛超富集植物或富集植物而言，適量的鉛對(duì)植物葉綠素含量并無顯著影響或能刺激葉綠素含量的增加。孟曉霞等[31]發(fā)現(xiàn)魚腥草在鉛濃度<400 mg.L-1時(shí)，其葉綠素含量與對(duì)照相比無顯著變化；龍巍等[32]發(fā)現(xiàn)西南山梗菜在300～4000 mg.kg-1鉛處理下，其葉綠素含量均高于對(duì)照，并在4000 mg.kg-1時(shí)達(dá)到最大值。本研究顯示，低、中濃度處理時(shí)，薺菜的葉綠素a、葉綠素b、葉綠素總量總體上呈增長趨勢(shì)，且三者均在1000 mg.kg-1時(shí)達(dá)到峰值。這表明低、中濃度處理可能沒有破壞植物體內(nèi)葉綠體的結(jié)構(gòu)，減緩葉綠素的合成過程，反而可能刺激了合成葉綠素的關(guān)鍵酶活性（葉綠素酸酯還原酶）和物質(zhì)含量（氨基-r-酮戊酸）[33]，致使植物的葉綠素含量增加。以上結(jié)果從植物生長代謝層面揭示了薺菜正常生長于鉛脅迫環(huán)境的原因，表明薺菜本身具有較高的耐鉛性。

活性氧是植物體內(nèi)正常代謝產(chǎn)物，主要產(chǎn)生于葉綠體和線粒體。正常情況下，植物細(xì)胞內(nèi)活性氧的產(chǎn)生與?除處于動(dòng)態(tài)平衡，而一旦植物遭受逆境脅迫該平衡勢(shì)必被打破，使活性氧自由基迅速積累[34]。過量的活性氧自由基將引起膜脂過氧化的鏈?zhǔn)椒磻?yīng)，產(chǎn)生大量的膜脂過氧化產(chǎn)物，嚴(yán)重?fù)p傷細(xì)胞膜的結(jié)構(gòu)和功能。因此，及時(shí)地?除過量活性氧，迅速地緩解氧化脅迫對(duì)細(xì)胞膜的損傷，是植物耐逆境脅迫的關(guān)鍵所在。多數(shù)研究顯示，鉛能誘發(fā)植物體內(nèi)活性氧與MDA的大量產(chǎn)生和積累[35-36]。張兆金等[37]發(fā)現(xiàn)土荊芥在鉛處理（50～450 mg.kg-1）15 d后，MDA含量顯著升高。本研究顯示，低濃度處理對(duì)薺菜葉片MDA含量影響有限，與對(duì)照相比無顯著性差異。同時(shí)，O-2與H2O2含量在相同濃度處理時(shí)，各處理間差異也不顯著。這表明低濃度（200～400 mg.kg-1）鉛處理時(shí)，植物體內(nèi)的活性氧總體水平不高，并未形成積累之勢(shì)，對(duì)細(xì)胞膜的傷害作用較小。而中濃度處理時(shí)，O-2與H2O2含量不斷增加，表明在該階段植物受到的氧化脅迫加劇，活性氧大量產(chǎn)生并已形成積累。但MDA含量在該階段卻呈小幅降低的趨勢(shì)，且各處理間差異不顯著。這表明雖然鉛濃度的升高刺激了植物體內(nèi)活性氧的大量產(chǎn)生和積累，但植物依靠自身的抗氧化保護(hù)系統(tǒng)，有效地抵抗了因過量活性氧積累而造成的過氧化脅迫，減輕了活性氧對(duì)細(xì)胞膜的傷害作用，減緩了膜脂過氧化反應(yīng)。高濃度處理時(shí)，植物遭受的過氧化脅迫進(jìn)一步加劇，然而H2O2含量在該階段各處理間差異不顯著，則又表明薺菜的抗氧化保護(hù)系統(tǒng)即使在高氧化脅迫下仍能保持高效的?除能力。綜合而言，薺菜在低、中濃度鉛處理時(shí)表現(xiàn)出很好的抗氧化脅迫能力，保持了細(xì)胞的正常功能，為植物的生長發(fā)育提供了有效保障，同時(shí)證明薺菜能夠正常生長于低、中濃度鉛脅迫的環(huán)境中，表現(xiàn)出較高的耐鉛性。

薺菜之所以在低、中濃度處理下受到的氧化脅迫程度較低，是因?yàn)樗j菜抗氧化酶的積極響應(yīng)，而抗氧化酶的積極響應(yīng)恰好是植物在逆境脅迫下的內(nèi)在應(yīng)激和調(diào)節(jié)機(jī)制[38]。SOD和CAT在植物體內(nèi)組成了一個(gè)有效的活性氧?除系統(tǒng)，能夠有效地?除活性氧自由基[8，39]。這兩種酶的抗氧化能力直接決定植物對(duì)逆境脅迫的響應(yīng)程度[40]。SOD與CAT的酶活性變化規(guī)律總體相似，均為在低、中濃度鉛處理時(shí)迅速升高，表現(xiàn)出一定的協(xié)同作用。結(jié)合O-2、H2O2、MDA含量在該濃度階段的變化可以看出，這兩種酶在降低細(xì)胞內(nèi)O-2、H2O2、MDA含量、維持細(xì)胞氧化平衡過程中起到了重要作用。從酶功能上看，SOD是唯一能將O-2轉(zhuǎn)變成為H2O2的酶，它構(gòu)成了植物?除活性氧自由基的第一道防線；CAT可以在無底物的情況下直接催化H2O2向H2O轉(zhuǎn)化，這構(gòu)成了第二道防線。兩種酶功能的不同，表明了刺激兩者活性上升的原因各不相同。前者可能是因?yàn)榛钚匝踝杂苫漠a(chǎn)生和積累激活了更多的SOD[41]，也可能是因?yàn)榫幋aSOD的基因表達(dá)增強(qiáng)，進(jìn)而產(chǎn)生了更多的SOD[28]；而后者可能與CAT 在?除H2O2時(shí)不需要電子供體且反應(yīng)速度快相關(guān)。

綜合上述逆境生理指標(biāo)可以發(fā)現(xiàn)，薺菜自身具有良好的抵御低、中濃度鉛脅迫的能力，為植物在鉛脅迫環(huán)境中正常生長提供了?決件。

3.3薺菜對(duì)鉛的富集能力

植物吸收、積累和轉(zhuǎn)運(yùn)重金屬的能力不僅作為判斷該種植物是否為超富集植物或富集植物的重要標(biāo)準(zhǔn)，也直接表明了該種植物能否用于修復(fù)重金屬污染土壤。目前對(duì)鉛超富集植物的界定主要?用Baker和Brooks提出的標(biāo)準(zhǔn)：一是植物地上部分鉛含量大于1000 mg.kg-1；二是植物的富集系數(shù)與轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)均大于1。由于能滿足上述要求的鉛超富集植物并不多，國外發(fā)現(xiàn)的有Agrostis ovina[4]、Thiaspirotundifolium[5]、Brassica jouncea[6]，國內(nèi)有密毛白蓮蒿[7]等，多數(shù)植物被界定為鉛耐性植物。本研究顯示，薺菜地上部、根系鉛含量與鉛處理濃度呈一次線性變化，具有顯著的正相關(guān)性（P<0.05），表明薺菜對(duì)鉛的吸收與土壤中鉛濃度密切相關(guān)。這與多數(shù)鉛超富集植物或富集植物表現(xiàn)相似[14]。在鉛處理濃度≥1000 mg.kg-1時(shí)，薺菜地上部鉛含量為1 036.14 mg.kg-1，達(dá)到了鉛超富集植物的臨界值（1000 mg.kg-1）。同時(shí)，在不同鉛處理件下，薺菜沒有表現(xiàn)出明顯中毒癥狀，其根系及地上部富集系數(shù)幾乎都大于1，但轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)均小于1。這說明薺菜地上部與根系均能吸收大量的鉛，但根系吸收能力強(qiáng)于地上部。究其原因，可能是因?yàn)橹参锔祵?duì)吸收進(jìn)入體內(nèi)的鉛具有吸持、鈍化或沉淀作用，使根系所吸收的鉛很難向地上部運(yùn)輸[32]。按照鉛超富集植物的定義，薺菜沒有達(dá)到鉛超富集植物的標(biāo)準(zhǔn)，因此不是鉛超富集植物，而是鉛富集植物。與其他鉛超富集植物如柳葉箬、金絲草[42]相比，薺菜地上部鉛含量相對(duì)較低，但其地上部鉛提取量明顯大于根系鉛提取量，鉛積累量最大值達(dá)到了6.88 mg.盆-1（土壤鉛含量為1400 mg.kg-1），顯示出較強(qiáng)的修復(fù)力，能夠用于鉛污染土壤的修復(fù)。

4　結(jié)論

（3）低濃度鉛處理時(shí)，薺菜體內(nèi)未形成明顯的氧化脅迫，抗氧化酶（SOD、CAT）活性較高。然而，中、高濃度鉛處理對(duì)薺菜造成了明顯的氧化傷害，使其抗氧化酶活性不斷下降，表明濃度的變化是引發(fā)薺菜氧化損傷的一個(gè)關(guān)鍵因素，且濃度越高，氧化傷害越強(qiáng)。

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LIU Yjng-jje1，2，5，ZHU Xue-mej1，LIN Lj-jjn3，YANG Yuan-xjang1，YANG Zhan-bjao1，SHAO Jj-rong4*
（1.Co11ege of Envjronmenta1 Scjences，Sjchuan Agrjcu1tura1 Unjversjty，Chengdu 611130，Chjna；2.Chengdu Envjronmenta1 Monjtorjng Center，Chengdu 610072，Chjna；3.Instjtute of Pomo1ogy and O1erjcu1ture，Sjchuan Agrjcu1tura1 Unjversjty，Chengdu 611130，Chjna；4.Co11ege of Ljfe Scjence，Sjchuan Agrjcu1tura1 Unjversjty，Ya'an 625014，Chjna；5.Tjanfu New Area Chengdu Management Commjttee Economjc Deve1-opment Board，Chengdu 610213，Chjna）

Abstract：A pot experjment was conducted to examjne the growth，physjo1ogjca1 responses and 1ead（Pb）accumu1atjon of Capsella bursapastoris（L.）Medjc，a new Pb hyperaccumu1ator，under djfferent Pb rates（0，200，400，600，800，1000，1200，1400，and 1600 mg.kg-1）. Resu1ts showed that C. bursa-pastoris grew norma11y and showed no toxjc symptoms under a11 Pb treatments. Wjth the jncrease of Pb concentratjons jn soj1，p1ant hejght，root 1ength，1eaf 1ength，ch1orophy11 a，ch1orophy11 b，ch1orophy11 a+b and p1ant bjomass a11 showed jncreases at 1ow Pb but decreases at hjgh Pb rates，wjth a11 hjgher jn the treatments than jn the contro1. Lead content jn and Pb extractjon by roots and shoots，and bjoconcentratjon factor and trans1ocatjon factor of C. bursa-pastoris a11 jncreased wjth jncreasjng Pb concentratjons jn soj1. The Pb content jn shoots and roots of C. bursa-pastoris exceeded 1000 mg.kg-1at 1000 mg.kg-1of soj1 Pb，reachjng 1 036.1 mg.kg-1and 1 201.4 mg.kg-1，respectjve1y. The shoot bjoconcentratjon factor of C. bursa-pastoris was greater than 1 when soj1 Pb concentratjon was hjgher than 600 mg.kg-1，but the trans1ocatjon factor of C. bursa-pastoris was 1ess than 1 under a11 Pb treatments. Actjvjtjes of superoxjde djsmutase and cata1ase jncreased wjth jncreases jn soj1 Cd concentratjon，but ma1ondja1dehyde and actjve oxygen radjca1 content kept jn a stab1e status. Therefore，C. bursa-pastoris js a Pb-accumu1ator wjth great accumu1atjon abj1jty，stab1e trans1ocatjon and strong to1erance to Pb. whjch cou1d be used to remedjate Pb-contamjnated farm1and soj1.

Keywords：Capsella bursa-pastoris（L.）Medjc；1ead；accumu1atjon；physjo1ogjca1 response；phytoremedjatjon

*通信作者：邵繼榮E-maj1：shaojr007@163.com

作者簡介：劉英杰（1988—），男，助理工程師，碩士，主要從事污染生態(tài)學(xué)研究。E-maj1：756410218@qq.com

收稿日期：2015-06-24

中圖分類號(hào)：X171.5

文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

文章編號(hào)：1672-2043（2016）01-0029-08doj：10.11654/jaes.2016.01.004