哀牢山12種木質(zhì)藤本植物在不同生境下葉片解剖結(jié)構(gòu)的比較

吳濤，耿云芬，柴勇，郝佳波，袁春明*1.云南省森林植物培育與開發(fā)利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室；國(guó)家林業(yè)局云南珍稀瀕特森林植物保護(hù)和繁育實(shí)驗(yàn)室，云南 昆明 65001；.云南省林業(yè)科學(xué)院，云南 昆明65001

?

哀牢山12種木質(zhì)藤本植物在不同生境下葉片解剖結(jié)構(gòu)的比較

吳濤1,2，耿云芬1,2，柴勇2，郝佳波1,2，袁春明1,2*
1.云南省森林植物培育與開發(fā)利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室；國(guó)家林業(yè)局云南珍稀瀕特森林植物保護(hù)和繁育實(shí)驗(yàn)室，云南 昆明 650201；2.云南省林業(yè)科學(xué)院，云南 昆明650201

摘要：為了探討藤本植物對(duì)不同生境的適應(yīng)性，以哀牢山亞熱帶常綠闊葉林中12種常見的木質(zhì)藤本植物為研究對(duì)象，包括6種林窗更新的、喜光或適應(yīng)高光強(qiáng)生境的常綠薔薇（Rosa longicuspis）、山羊桃（Actinidia callosa）、南蛇藤（Celastrus angulatus）、五風(fēng)藤（Holboellia latifolia）、云南清風(fēng)藤（Sabia yunnanensis）、圓錐懸鉤子（Rubus paniculatus）和6種林緣或林內(nèi)更新的、喜蔭或適應(yīng)低光強(qiáng)生境的冷飯團(tuán)（Kadsura coccinea）、石寶茶藤（Euonymus vagans）、川西尾葉素馨（Jasminum urophyllum）、冠蓋繡球（Hydrangea anomala）、肖菝葜（Heterosmilax japonica）和葡萄酸藤子（Embelia procumbens），使用石蠟切片法對(duì)其在林窗（全光照）、林緣（遮蔭）和林內(nèi)（蔭生）3種生境下的植物葉片進(jìn)行了解剖觀察和比較分析，研究不同生境對(duì)這12種木質(zhì)藤本植物葉片結(jié)構(gòu)的影響。結(jié)果表明，（1）從林窗到林緣再到林內(nèi)，12種木質(zhì)藤本植物的葉片平均厚度、上表皮平均厚度、柵欄組織平均厚度、柵欄組織細(xì)胞平均長(zhǎng)度和柵海比均呈現(xiàn)逐漸降低的趨勢(shì)，且林窗更新的木質(zhì)藤本植物的下降趨勢(shì)大于林緣、林內(nèi)更新的。（2）柵欄組織細(xì)胞層數(shù)及其長(zhǎng)度隨生境光強(qiáng)減弱顯著減少和變短，導(dǎo)致柵欄組織平均厚度顯著變小，可作為藤本植物響應(yīng)生境變化的重要指標(biāo)。（3）12種木質(zhì)藤本植物的總體表型可塑性指數(shù)平均值為0.47，其中，6種林窗更新的藤本植物的總體表型可塑性指數(shù)平均值（0.58）大于6種林緣、林內(nèi)更新的藤本植物的（0.36）。結(jié)果說(shuō)明，木質(zhì)藤本植物葉片解剖結(jié)構(gòu)表現(xiàn)出對(duì)生境光強(qiáng)具有很強(qiáng)的適應(yīng)性；同時(shí)，喜光或適應(yīng)高光強(qiáng)的藤本植物對(duì)異質(zhì)光生境的適應(yīng)能力強(qiáng)于喜蔭或適應(yīng)低光強(qiáng)的藤本植物，這可能是前者能夠在常綠闊葉林3種生境中具有更高分布頻率，而后者多分布于林緣和林內(nèi)生境的原因之一。

關(guān)鍵詞：藤本植物；哀牢山；葉片；解剖結(jié)構(gòu)；生境

WU Tao,GENG Yunfen,CHAI Yong,HAO Jiabo,YUAN Chunming.Leaf Anatomical Structure of Twelve Liana Species Collected from Different Habitats in Ailao Mountains of Yunnan [J].Ecology and Environmental Sciences,2016,25(1):51-59.

哀牢山是我國(guó)云貴高原、橫斷山地和青藏高原三大自然地理區(qū)域的交界地，是生物多樣性較豐富及植物區(qū)系地理成分較復(fù)雜之地，目前保存著我國(guó)亞熱帶地區(qū)面積最大，且以云南特有植物種為優(yōu)勢(shì)的原生的中山濕性常綠闊葉林，林內(nèi)藤本植物較為發(fā)達(dá)是該常綠闊葉林的重要特征之一（袁春明等，2010）。藤本植物通常能迅速地對(duì)變化的環(huán)境（例如光）作出響應(yīng)，因?yàn)樗鼈冃枰^少的結(jié)構(gòu)支持，而主要表現(xiàn)在冠層的發(fā)育、根莖的伸長(zhǎng)上（Schnitzer et al.，2002）。藤本植物的莖在不降低輸導(dǎo)能力的前提下減少支撐結(jié)構(gòu)的比例，葉通過(guò)分枝方式、葉肉細(xì)胞層數(shù)及其比例等來(lái)響應(yīng)生境的改變，是體現(xiàn)植物體結(jié)構(gòu)和功能綜合的最佳模型之一（蔡永立等，2001）。

木質(zhì)藤本植物由于受攀援能力和支柱木資源的限制，以及時(shí)空變化十分劇烈的生境特點(diǎn)，其形態(tài)和生理特征常發(fā)生明顯的變化，表現(xiàn)出較大的可塑性。其中，葉片作為藤本植物對(duì)環(huán)境變化最為敏感的器官，其形態(tài)解剖結(jié)構(gòu)被認(rèn)為最能體現(xiàn)植物對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力（Mott et al.，1982；烏玉娜等，2010；龐杰等，2013）。目前國(guó)內(nèi)外對(duì)木質(zhì)藤本植物研究多集中于培育利用、區(qū)系、多樣性、攀援行為、與森林群落及支持木關(guān)系等方面（Putz et al.，1991；蔡永立等，2000；陳亞軍等，2007；夏江寶等，2008；袁春明等，2015），研究對(duì)象多集中在扶芳藤（Euonymus fortunei）、爬山虎（Parthenocissustricuspidata）、雞血藤（Spatholobus suberectus）等綠化和藥用藤本植物方面（王雁等，2004；陳亞軍等，2007；吳濤等，2014；宋倩等，2015），相對(duì)喬木、灌木和草本植物而言，研究對(duì)象和研究?jī)?nèi)容都較為有限。由于木質(zhì)藤本在干擾生境中大量分布，一般認(rèn)為其是喜光物種（Zhu，2010）。但是，其他一些研究也證實(shí)了耐蔭木質(zhì)藤本的存在（Nabe-Nielsen，2002；Sanches et al.，2002；Gilbert et al.，2006；袁春明等，2015）。另有研究卻指出木質(zhì)藤本常常具有生活史的分異，即生活史初期具有耐蔭種的特征，而后期表現(xiàn)出喜光種的一些特性（Gerwing，2004）。因而，開展木質(zhì)藤本對(duì)光強(qiáng)響應(yīng)的研究，從葉片解剖結(jié)構(gòu)角度探討不同種類木質(zhì)藤本對(duì)不同生境光強(qiáng)因子響應(yīng)的差異，有助于更好地揭示其分布規(guī)律。

本研究對(duì)哀牢山中山濕性常綠闊葉12種常見木質(zhì)藤本在林外、林緣和林內(nèi)3種光環(huán)境梯度上的葉片解剖結(jié)構(gòu)進(jìn)行比較分析，主要探討：（1）物種水平上木質(zhì)藤本植物葉片解剖結(jié)構(gòu)特性對(duì)不同光強(qiáng)生境的響應(yīng)規(guī)律；（2）特定光強(qiáng)環(huán)境下其是否具有某些共同和特異的特征。了解木質(zhì)藤本對(duì)光環(huán)境變化的響應(yīng)對(duì)于探討亞熱帶常綠闊葉林木質(zhì)藤本植物的生態(tài)適應(yīng)能力及策略，以及對(duì)于森林生態(tài)系統(tǒng)的管理和物種多樣性的保護(hù)及群落優(yōu)化配置等方面具有一定的理論和實(shí)踐意義。

1　材料與方法

1.1研究地區(qū)自然概況

研究地點(diǎn)位于云南哀牢山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)的徐家壩（101o01′42″E，24o32′42″N），海拔2450 m。年平均氣溫11.3 ℃，年均降雨量1931.1 mm，其中雨季（5─10月）占年降雨量的85%，年蒸發(fā)量1485.9 mm（Liu et al.，2002）。研究區(qū)屬典型的山地季風(fēng)氣候，土壤為山地黃棕壤。原生的濕性常綠闊葉林是該地區(qū)的主要森林植被類型。組成該森林冠層的優(yōu)勢(shì)樹種主要有木果柯（Lithocarpus xylocarpus）、變色錐（Castanopsis rufescens）、硬殼柯（Lithocarpus hancei）和南洋木荷（Schima noronhae）等。喬木層高20～25 m，蓋度達(dá)90%以上，林相完整、外貌常綠。

1.2實(shí)驗(yàn)材料

研究地點(diǎn)區(qū)域內(nèi)有直徑不小于1 cm、高度不小于2 m的木質(zhì)藤本23種，隸屬于16科21屬（袁春明等，2010）。選取研究地區(qū)常見木質(zhì)藤本植物12種（表1），包括6種林窗更新的物種常綠薔薇（Rosa longicuspis）、山羊桃（Actinidia callosa）、南蛇藤（Celastrus angulatus）、五風(fēng)藤（Holboellia latifolia）、云南清風(fēng)藤（Sabia yunnanensis）和圓錐懸鉤子（Rubus paniculatus）；1種林緣更新的物種冷飯團(tuán)（Kadsura coccinea）；5種林內(nèi)更新的物種石寶茶藤（Euonymus vagans）、川西尾葉素馨（Jasminum urophyllum）、冠蓋繡球（Hydrangea anomala）、肖菝葜（Heterosmilax japonica）和葡萄酸藤子（Embelia procumbens）。其中，冷飯團(tuán)、川西尾葉素馨、石寶茶藤、冠蓋繡球、肖菝葜和葡萄酸藤子等6種植物由于在林窗沒有尋找到自然生長(zhǎng)的植株，未能采集到其林窗的樣品。

采集林窗、林緣、林內(nèi)3種生境的植株距離地面80～200 cm處枝條的頂端向下第2～3片成熟葉，復(fù)葉采集頂端葉片，每種生境3～5個(gè)重復(fù)，將該葉片于中央位置處沿中脈剪取約0.5 cm2的樣品放入FAA固定液，用于葉片解剖結(jié)構(gòu)觀察。

表1　木質(zhì)藤本物種信息Table 1　Summary of the species studied

1.3研究方法

林窗、林緣和林內(nèi)生境的劃定標(biāo)準(zhǔn)參照袁春明等（2008）設(shè)定，3種生境于9─10月上午10：00時(shí)的光照強(qiáng)度和溫度分別為1800 μmol·m-2·s-1和28 ℃、600 μmol·m-2·s-1和25 ℃、100 μmol·m-2·s-1和22 ℃。

葉片解剖結(jié)構(gòu)觀察時(shí)，采用常規(guī)石蠟法制片，在Leica顯微鏡下觀察和拍照，測(cè)量并記錄葉片的各結(jié)構(gòu)，所得數(shù)據(jù)為10個(gè)視野的平均值。所觀測(cè)的葉片解剖結(jié)構(gòu)特征包括：葉片厚度、上表皮厚度、上表皮細(xì)胞面積、上表皮細(xì)胞周長(zhǎng)、柵欄組織厚度、柵欄組織細(xì)胞寬度、柵欄組織細(xì)胞長(zhǎng)度、海綿組織厚度、下表皮厚度、下表皮細(xì)胞周長(zhǎng)、下表皮細(xì)胞面積、柵欄組織細(xì)胞長(zhǎng)度與寬度的比值（柵欄細(xì)胞長(zhǎng)寬比）、柵欄組織厚度與海綿組織厚度的比值（柵海比），共13項(xiàng)。表型可塑性指數(shù)（PPI）=（某一指標(biāo)在3種生境下的最大值-最小值）/最大值（杜寧等，2011）。

運(yùn)用SPSS 19.0進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)，對(duì)3種生境下各指標(biāo)進(jìn)行方差分析時(shí)用LSD方法。

2　結(jié)果與分析

2.1葉片厚度

本項(xiàng)研究中觀察的12種木質(zhì)藤本植物，其葉片類型均屬于異面葉，具體葉片解剖結(jié)構(gòu)特征見表2和圖1。林窗生境下，12種木質(zhì)藤本植物的葉片厚度平均為263.38 μm，其中南蛇藤的葉片厚度最大，為365.85 μm；圓錐懸鉤子的最小，為128.50 μm。林緣生境下，葉片厚度平均為208.03 μm，其中南蛇藤的葉片厚度最大，為331.03 μm；圓錐懸鉤子的最小，為85.72 μm。林內(nèi)生境下，葉片厚度平均為182.23 μm，其中石寶茶藤的葉片厚度最大，為282.26 μm；圓錐懸鉤子的最小，為64.97 μm。

表2　12種木質(zhì)藤本植物在3種生境下的葉片解剖特征比較Table 2　The comparatives of leaf anatomical structure of 12 comman species of liana in three different habitats

續(xù)表2Continued Table 2

常綠薔薇、山羊桃、南蛇藤、五風(fēng)藤、云南清風(fēng)藤和圓錐懸鉤子6種木質(zhì)藤本在林窗更新，可以認(rèn)為它們喜光或適應(yīng)高光強(qiáng)生境。林窗更新的6種木質(zhì)藤本植物中，林窗生境下的葉片厚度平均為263.38 μm，南蛇藤的葉片厚度最大，圓錐懸鉤子的最小。林緣生境下的葉片厚度平均為190.61 μm，南蛇藤的葉片厚度最大，圓錐懸鉤子的最小。林內(nèi)生境下葉片厚度平均為148.36 μm，云南清風(fēng)藤的葉片厚度最大，為214.48 μm；圓錐懸鉤子的最小。

冷飯團(tuán)的更新生境為林緣，石寶茶藤、川西尾葉素馨、冠蓋繡球、肖菝葜和葡萄酸藤子則在林內(nèi)更新，可以認(rèn)為它們喜蔭或適應(yīng)低光強(qiáng)生境，由于在林窗未能找到自然生長(zhǎng)的植株，故而僅采集到其林緣和林內(nèi)2種生境內(nèi)的樣品。林緣和林內(nèi)更新的6種木質(zhì)藤本植物中，林緣生境下的葉片厚度平均為225.45 μm，石寶茶藤的最大，厚度為308.54 μm；肖菝葜的最小，厚度150.80 μm。林內(nèi)生境下的葉片厚度平均為216.09 μm，石寶茶藤的最大，厚度為282.26 μm；肖菝葜的最小，厚度為137.27 μm。

綜合而言，從林窗到林緣再到林內(nèi)，本項(xiàng)研究中的12種木質(zhì)藤本植物無(wú)論是全部或是部分為林窗更新和林緣、林內(nèi)更新類別，其葉片厚度平均值均呈現(xiàn)逐漸降低的趨勢(shì)，且林窗更新的6種木質(zhì)藤本植物的下降趨勢(shì)大于林緣、林內(nèi)更新的6種木質(zhì)藤本（12種木質(zhì)藤本：263.38 μm→208.03 μm→182.23 μm；林窗更新的6種木質(zhì)藤本：263.38 μm→190.61 μm→148.36 μm；林緣、林內(nèi)更新的6種木質(zhì)藤本：225.45 μm→216.09 μm）。

2.2表皮厚度及其結(jié)構(gòu)特征

2.2.1上表皮厚度及其結(jié)構(gòu)特征

12種木質(zhì)藤本植物的上表皮僅五風(fēng)藤在林窗生境下具有2層上表皮細(xì)胞（圖1E-I）、在林緣生境下具有1～2層上表皮細(xì)胞（圖1E-II），其余均為1層上表皮細(xì)胞。上表皮細(xì)胞形狀多為矩形，如3種生境下的常綠薔薇（圖1A-I、A-II、A-III）和圓錐懸鉤子（圖1F-I、F-II、F-III），或矩圓形，如林緣生境下的南蛇藤（圖1B-II和葡萄酸藤子(圖2J-II)。上表皮細(xì)胞表面覆有明顯角質(zhì)層的藤本植物有林窗生境下的常綠薔薇（圖1A-I）、林窗和林緣生境下的南蛇藤（圖1B-I、B-II）、林緣生境下的川西尾葉素馨（圖2G-II）、林緣和林內(nèi)生境下的石寶茶藤（圖2H-II、H-III），其余藤本植物角質(zhì)層不明顯或僅上表皮細(xì)胞外壁加厚。

圖1　林窗更新的6種木質(zhì)藤本植物在3種生境下的葉片解剖結(jié)構(gòu)Fig.1　Leaf anatomical structure of 6 species of heliophiles or sun-adapted lianas in three different habitats

12種木質(zhì)藤本植物的上表皮厚度平均值從林窗到林緣再到林內(nèi)呈現(xiàn)逐漸降低的趨勢(shì)（26.28μm→22.39 μm→20.99 μm），其中，林窗更新的6種木質(zhì)藤本植物的下降趨勢(shì)大于林緣、林內(nèi)更新的6種木質(zhì)藤本（林窗更新的6種木質(zhì)藤本：26.28 μm→22.28 μm→20.67 μm；林緣、林內(nèi)更新的6種木質(zhì)藤本：22.51 μm→21.30 μm）。

圖2　林緣或林內(nèi)更新的6種木質(zhì)藤本在2種生境下的葉片解剖結(jié)構(gòu)Fig.2　Leaf anatomical structure of six species of skiophyte or shade-adapted lianas in two different habitats

2.2.2下表皮厚度及其結(jié)構(gòu)特征

12種木質(zhì)藤本植物的下表皮均為1層下表皮細(xì)胞（圖1、圖2）。下表皮細(xì)胞形狀多為矩圓形，如3種生境下的常綠薔薇（圖1A-I、A-II、A-III）和圓錐懸鉤子（圖1F-I、F-II、F-III），少數(shù)為突起狀，如林窗生境下的山羊桃（圖1D-I）和林內(nèi)生境下的五風(fēng)藤（圖1E-III），或不規(guī)則形，如林窗和林緣生境下的南蛇藤（圖1B-I、B-II）、林緣生境下的云南清風(fēng)藤（圖1C-II）。下表皮細(xì)胞表面覆有明顯角質(zhì)層的藤本植物有林窗生境下的常綠薔薇（圖1A-I）、林緣和林內(nèi)生境下的石寶茶藤（圖2H-II、H-III），其余藤本植物角質(zhì)層不明顯。從林窗到林緣再到林內(nèi)，五風(fēng)藤下表皮毛呈現(xiàn)密集→稀疏→無(wú)的明顯變化，但圓錐懸鉤子的下表皮毛分布變化不明顯。

12種木質(zhì)藤本植物的下表皮厚度平均值從林窗到林緣呈現(xiàn)明顯下降趨勢(shì)，但從林緣到林內(nèi)則又呈略微上升趨勢(shì)（20.41 μm→14.82 μm→16.92 μm），林窗更新的6種木質(zhì)藤本植物（20.41 μm→12.16 μm→13.31 μm）和林緣、林內(nèi)更新的6種木質(zhì)藤本（17.49 μm→20.52 μm）呈現(xiàn)相似的變化趨勢(shì)。

2.3葉肉組織及其結(jié)構(gòu)特征

12種木質(zhì)藤本植物的葉肉組織均由柵欄組織和海綿組織構(gòu)成，柵欄組織細(xì)胞1～3層（圖1、圖2）。其中，林窗更新的6種木質(zhì)藤本植物在林窗生境下，其柵欄組織細(xì)胞多為2～3層；在林緣生境下，僅五風(fēng)藤和圓錐懸鉤子為2層，其余均為1層；在林內(nèi)生境下，僅圓錐懸鉤子為2層，五風(fēng)藤為1～2層，其余均為1層。林緣、林內(nèi)更新的6種木質(zhì)藤本在林緣和林內(nèi)生境下，其柵欄組織細(xì)胞多為1層，偶有2層。12種木質(zhì)藤本植物從林窗到林緣再到林內(nèi)，其柵欄組織的平均厚度和柵欄組織細(xì)胞的平均長(zhǎng)度依次為129.25 μm→60.64 μm→40.76 μm和49.88 μm→38.56 μm→28.80 μm，海綿組織的平均厚度依次為91.06 μm→107.68 μm→99.96 μm，柵海比依次為2.09→0.69→0.52（表1）。

林窗更新的6種木質(zhì)藤本植物從林窗到林緣再到林內(nèi)，其柵欄組織細(xì)胞層數(shù)呈現(xiàn)減少的趨勢(shì)，其柵欄組織的平均厚度和柵欄組織細(xì)胞的平均長(zhǎng)度依次為129.25 μm→65.99 μm→40.44 μm和49.88 μm→39.11 μm→25.67 μm；海綿組織的平均厚度依次為91.06 μm→91.53 μm→70.04 μm；柵海比依次為2.09→0.90→0.68。林緣、林內(nèi)更新的6種木質(zhì)藤本在從林緣到林內(nèi)生境，其柵欄組織的平均厚度和柵欄組織細(xì)胞的平均長(zhǎng)度依次為55.29 μm→41.09 μm和38.01 μm→31.93 μm；海綿組織的平均厚度依次為123.84 μm→129.88 μm；柵海比依次為0.49→0.37（表1）。

可以看出，從林窗到林緣再到林內(nèi)，林窗更新的藤本植物的柵欄組織的平均厚度、柵欄組織細(xì)胞的平均長(zhǎng)度和柵海比所呈現(xiàn)的降低趨勢(shì)大于林緣、林內(nèi)更新的；林窗更新的藤本植物的海綿組織的平均厚度在林窗和林緣生境時(shí)相近，在林內(nèi)生境時(shí)變薄，而林緣、林內(nèi)更新的藤本植物從林緣到林內(nèi)生境時(shí)，其平均厚度無(wú)明顯變化。

2.4表型可塑性指數(shù)（PPI）

12種木質(zhì)藤本植物在不同生境下，其葉片厚度等13項(xiàng)解剖結(jié)構(gòu)特征的總體表型可塑性（PPI）平均值從大到小排列依次為：山羊桃（0.67）、五風(fēng)藤（0.60）、云南清風(fēng)藤（0.59）、南蛇藤（0.56）、圓錐懸鉤子（0.53）、常綠薔薇（0.51）、川西尾葉素馨（0.46）、肖菝葜（0.37）、葡萄酸藤子（0.35）、石寶茶藤（0.35）、冷飯團(tuán)（0.32）、冠蓋繡球（0.28）。12種木質(zhì)藤本植物的總體表型可塑性平均值為0.47，6種林窗更新的藤本植物為0.58，6種林緣、林內(nèi)更新的藤本植物為0.36。

本研究所觀測(cè)的13項(xiàng)葉片解剖結(jié)構(gòu)特征，其在6種林窗更新的藤本植物中的表型可塑性平均值均明顯大于6種林緣、林內(nèi)更新的藤本植物。前者PPI從大到小依次為柵欄組織厚度、柵海比、下表皮細(xì)胞面積、上表皮細(xì)胞面積、柵欄組織細(xì)胞長(zhǎng)寬比、海綿組織厚度、柵欄組織細(xì)胞長(zhǎng)度、下表皮細(xì)胞周長(zhǎng)、葉片厚度、上表皮厚度、下表皮厚度、上表皮細(xì)胞周長(zhǎng)、柵欄組織細(xì)胞寬度；后者PPI從大到小依次為柵海比、上表皮細(xì)胞面積、海綿組織厚度、下表皮細(xì)胞面積、柵欄組織厚度、下表皮厚度、柵欄組織細(xì)胞長(zhǎng)寬比、下表皮細(xì)胞周長(zhǎng)、柵欄組織細(xì)胞長(zhǎng)度、上表皮細(xì)胞周長(zhǎng)、葉片厚度、柵欄組織細(xì)胞寬度、上表皮厚度。

3　討論

3.1葉片解剖結(jié)構(gòu)對(duì)不同生境的響應(yīng)

葉片解剖結(jié)構(gòu)能夠反映植物對(duì)環(huán)境變化的響應(yīng)（李芳蘭等，2005；季子敬等，2013）。厚葉結(jié)構(gòu)、發(fā)達(dá)的柵欄組織、排列緊密平直的表皮細(xì)胞是陽(yáng)生葉的典型特征，而發(fā)達(dá)的海綿組織、凸透形的表皮細(xì)胞則是葉片對(duì)于弱光、水分充足的一種適應(yīng)特性（賀金生等，1994；王榮等，2007；陳模舜等，2013）。本項(xiàng)研究觀測(cè)了12種木質(zhì)藤本植物的13項(xiàng)葉片解剖結(jié)構(gòu)特征（表1，圖1和圖2）。常綠薔薇等6種林窗更新的藤本植物隨著生境從林窗到林緣再到林內(nèi)，其葉片厚度呈現(xiàn)出隨生境光強(qiáng)減弱而變薄的趨勢(shì)，且差異達(dá)到極顯著或顯著水平；其柵欄組織厚度、柵欄組織細(xì)胞長(zhǎng)度、海綿組織厚度部分呈現(xiàn)出隨生境光強(qiáng)減弱而變薄的趨勢(shì)；常綠薔薇、五風(fēng)藤和圓錐懸鉤子的上、下表皮厚度的差異達(dá)到顯著或極顯著水平，從林窗到林內(nèi)呈現(xiàn)逐漸降低的趨勢(shì)；山羊桃、南蛇藤和云南清風(fēng)藤的上、下表皮厚度在3種不同生境下無(wú)顯著差異。葡萄酸藤子等6種林緣、林內(nèi)更新的藤本植物隨著生境從林緣到林內(nèi)，其葉片厚度、柵欄組織厚度、海綿組織厚度、上/下表皮厚度等解剖結(jié)構(gòu)特征基本無(wú)顯著差異。以上結(jié)果表明，林窗更新的藤本植物其葉片解剖結(jié)構(gòu)對(duì)不同生境的響應(yīng)顯著強(qiáng)于林緣、林內(nèi)更新的藤本植物。

6種林窗更新的藤本植物其變化最大的5個(gè)葉片解剖結(jié)構(gòu)特征分別是柵欄組織厚度、柵海比、下表皮細(xì)胞面積、上表皮細(xì)胞面積、柵欄組織細(xì)胞長(zhǎng)寬比；變化最小的5個(gè)葉片解剖結(jié)構(gòu)特征分別是葉片厚度、上表皮厚度、下表皮厚度、上表皮細(xì)胞周長(zhǎng)、柵欄組織細(xì)胞寬度。6種林緣、林內(nèi)更新的藤本植物其變化最大的5個(gè)葉片解剖結(jié)構(gòu)特征分別是柵海比、上表皮細(xì)胞面積、海綿組織厚度、下表皮細(xì)胞面積、柵欄組織厚度；變化最小的5個(gè)葉片解剖結(jié)構(gòu)特征分別是柵欄組織細(xì)胞長(zhǎng)度、上表皮細(xì)胞周長(zhǎng)、葉片厚度、柵欄組織細(xì)胞寬度、上表皮厚度。以上結(jié)果表明，柵欄組織厚度、柵海比、表皮細(xì)胞面積是最能反映藤本植物響應(yīng)不同生境的葉片解剖結(jié)構(gòu)特征。林窗更新的藤本植物隨著生境從林窗到林內(nèi)，其葉片厚度的下降趨勢(shì)大于林緣、林內(nèi)更新的藤本植物，其主要原因是柵欄組織厚度減小所致，而柵欄組織厚度減小的主要原因是柵欄組織細(xì)胞層數(shù)減少，而柵欄組織細(xì)胞長(zhǎng)度變短也是其中一部分原因。綜上所述，葉片厚度、柵欄組織厚度、柵海比是反映木質(zhì)藤本植物對(duì)生境響應(yīng)的3項(xiàng)重要指標(biāo)，因?yàn)闁艡诮M織厚度與葉片厚度和柵海比有直接關(guān)系，所以可認(rèn)為其是藤本植物響應(yīng)生境變化的首要指標(biāo)。

3.2不同藤本植物對(duì)不同生境的適應(yīng)策略

植物表型可塑性與其環(huán)境適應(yīng)能力關(guān)系緊密，是衡量植物對(duì)環(huán)境響應(yīng)的重要指標(biāo)，可塑性值大在一定程度上表明植物適應(yīng)異質(zhì)生境的能力強(qiáng)（薛靜等，2010）。楓香的葉片解剖特征在異質(zhì)光生境間的總體可塑性值為0.30（王榮等，2007），白三葉的為0.26（史剛榮等，2006）。本項(xiàng)研究中的12種木質(zhì)藤本植物的總體可塑性值最大的是山羊桃（0.67），最小的是冠蓋繡球（0.28），總體可塑性值平均為0.47，大于楓香和白三葉，一定程度上表明藤本植物對(duì)異質(zhì)光生境的適應(yīng)能力強(qiáng)于木本植物和草本植物，與前期對(duì)三葉爬山虎的研究所得的結(jié)論一致（吳濤等，2014）。同時(shí)，6種林窗更新的（喜光或適應(yīng)高光強(qiáng)）藤本植物的總體可塑性值平均為0.58，6種林緣、林內(nèi)更新的（喜蔭或適應(yīng)低光強(qiáng)）藤本植物為0.36，表明喜光或適應(yīng)高光強(qiáng)的藤本植物對(duì)異質(zhì)光生境的適應(yīng)能力強(qiáng)于喜蔭或適應(yīng)低光強(qiáng)的藤本植物，這在一定程度上解釋了為何哀牢山常綠闊葉林藤本植物在林窗中的多樣性和多度顯著高于林內(nèi)的疑問(wèn)（袁春明等，2008）。

南蛇藤在林窗和林緣生境時(shí)，其上表皮表面覆有明顯的角質(zhì)層；但在林內(nèi)生境時(shí)，角質(zhì)層不明顯或無(wú)。五風(fēng)藤在林窗生境時(shí)，其上表皮由2層表皮細(xì)胞構(gòu)成復(fù)表皮結(jié)構(gòu)；在林緣生境時(shí)，第二層上表皮細(xì)胞局部缺失，形成不連續(xù)復(fù)表皮結(jié)構(gòu)；在林內(nèi)生境時(shí)，上表皮細(xì)胞僅1層，不具有復(fù)表皮結(jié)構(gòu)。同時(shí)，五風(fēng)藤下表皮毛從林窗到林緣呈現(xiàn)明顯逐漸減少的趨勢(shì)，甚至在林內(nèi)時(shí)下表皮毛缺失。石寶茶藤是12種木質(zhì)藤本植物中唯一一個(gè)上、下表皮表面都覆有角質(zhì)層的種類。肖菝葜的柵欄組織不明顯，是12種木質(zhì)藤本植物中柵欄組織細(xì)胞長(zhǎng)寬比小于1的唯一種類。以上種種，均表明不同藤本植物對(duì)不同生境采取的適應(yīng)策略不同，通過(guò)增加?xùn)艡诮M織細(xì)胞長(zhǎng)度和柵欄組織厚度以增加葉片厚度，具有明顯的角質(zhì)層、復(fù)表皮和密集的表皮毛等結(jié)構(gòu)特征是木質(zhì)藤本植物適應(yīng)高光強(qiáng)生境的表現(xiàn)；而僅具有1層?xùn)艡诮M織細(xì)胞和稀松的海綿組織等結(jié)構(gòu)特征是其適應(yīng)弱光強(qiáng)生境的表現(xiàn)。

4　結(jié)論

（1）從林窗到林緣再到林內(nèi)，12種木質(zhì)藤本植物的葉片平均厚度、上表皮平均厚度、柵欄組織平均厚度、柵欄組織細(xì)胞平均長(zhǎng)度和柵海比均呈現(xiàn)逐漸降低的趨勢(shì)，且林窗更新的木質(zhì)藤本植物的下降趨勢(shì)大于林緣、林內(nèi)更新的。

（2）林窗更新的木質(zhì)藤本植物的總體表型可塑性平均值為大于林緣、林內(nèi)更新的，在一定程度上表明喜光或適應(yīng)高光強(qiáng)的藤本植物對(duì)異質(zhì)光生境的適應(yīng)能力強(qiáng)于喜蔭或適應(yīng)低光強(qiáng)的藤本植物。

（3）葉片厚度和柵海比，尤其柵欄組織厚度是葉片解剖結(jié)構(gòu)特征中最能反映木質(zhì)藤本植物對(duì)生境響應(yīng)的指標(biāo)，林窗更新的藤本植物其葉片解剖結(jié)構(gòu)對(duì)不同生境的響應(yīng)顯著強(qiáng)于林緣、林內(nèi)更新的藤本植物。

致謝：樣品采集得到中國(guó)科學(xué)院哀牢山森林生態(tài)系統(tǒng)研究站的大力支持，特表感謝！

參考文獻(xiàn)：

CARTER G A,TERAMURA A H.1988.Vine photosynthesis and relationships to climbing mechanics in a forest understory [J].American Journal of Botany,75(7):1011-1018.

GERWING J J.2004.Life history diversity among six species of canopy lianas in an old-growth forest of the eastern Brazilian Amazon [J].Forest Ecology & Management,190(1):57-72.

GILBERT B,WRIGHT S J,MULLER-LANDAU H C,et al.2006.Life history trade-offs in tropical trees and lianas[J].Ecology,87(5):1281-1288.

LIU W Y,FOX J E D,XU Z F.2002.Biomass and nutrient accumulation in montane evergreen broad-leaved forest (Lithocarpus xylocarpus type) in Ailao Mountains,SW China [J].Forest Ecology and Management,158(S1-3):223-235.

MOTT K A,GIBSON A G,O' LEARY J W.1982.The adaptivesignificance of amphistomatic leaves [J].Plant,Cell and Environment,5(6):455-460.

NABE-NIELSEN J.2002.Growth and mortality rates of the liana Machaerium cuspidatum in relation to light and topographic position [J].Biotropica,34(2):319-322.

PUTZ F E,MOONEY H A.1991.The biology of vines [M].London:Cambridge University Press:1-501.

SANCHES M C,VáLIO I F M.2002.Seed and seedling survival of some climber species in a southeast Brazilian tropical forest [J].Biotropica,34(2):323-327.

SCHNITZER S A,BONGERS F.2002.The ecology of lianas and their role in forests [J].Trends in Ecology and Evolution,17(5):223 -230.

ZHU H.2010.Ecological and biogeographical studies on the tropical rain forest of south Yunnan,SW China with a special reference to its relation with rain forests of tropical Asia [J].Journal of Biogeography,24(5):647-662.

蔡永立,郭佳.2000.藤本植物適應(yīng)生態(tài)學(xué)研究進(jìn)展及存在問(wèn)題[J].生態(tài)學(xué)雜志,19(6):28-33.

蔡永立,宋永昌.2001.浙江天童常綠闊葉林藤本植物的適應(yīng)生態(tài)學(xué)I.葉片解剖特征的比較[J].植物生態(tài)學(xué)報(bào),25(1):90-98.

陳模舜,柯世省.2013.天臺(tái)鵝耳櫪葉片的解剖結(jié)構(gòu)和光合特性對(duì)光照的適應(yīng)[J].林業(yè)科學(xué),49(2):46-53.

陳亞軍,陳軍文,蔡志全.2007.木質(zhì)藤本及其在熱帶森林中的生態(tài)學(xué)功能[J].植物學(xué)通報(bào),24(2):240-249

杜寧,張秀茹,王煒,等.2011.荊條葉性狀對(duì)野外不同光環(huán)境的表型可塑性[J].生態(tài)學(xué)報(bào),31(20):6049-6059.

賀金生,陳偉烈,王勛陵.1994.高山櫟葉的形態(tài)結(jié)構(gòu)及其與生態(tài)環(huán)境的關(guān)系[J].植物生態(tài)學(xué)報(bào),18(3):219-227.

季子敬,全先奎,王傳寬.2013.興安落葉松針葉解剖結(jié)構(gòu)變化及其光合能力對(duì)氣候變化的適應(yīng)性[J].生態(tài)學(xué)報(bào),33(21):6967-6974.

李芳蘭,包維楷.2005.植物葉片形態(tài)解剖結(jié)構(gòu)對(duì)環(huán)境變化的響應(yīng)與適應(yīng)[J].植物學(xué)通報(bào),22(增刊):118-127.

龐杰,張鳳蘭,郝麗珍,等.2013.沙芥幼苗葉片解剖結(jié)構(gòu)和光合作用對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)[J].生態(tài)環(huán)境學(xué)報(bào),22(4):575-581

史剛榮,蔡慶生.2006.白三葉葉片解剖可塑性及其對(duì)光強(qiáng)的響應(yīng)[J].草地學(xué)報(bào),14(4):301-305.

宋倩,劉菲,盧家仕,等.2015.水分脅迫對(duì)3種豆科藤本植物光合特性及生長(zhǎng)量的影響.河南農(nóng)業(yè)科學(xué),44(2):101-105.

王榮,郭志華.2007.不同光環(huán)境下楓香幼苗的葉片解剖結(jié)構(gòu)[J].生態(tài)學(xué)雜志,26(11):1719-1724.

王雁,馬武昌.2004.扶芳藤、紫藤等7種藤本植物光能利用特性及耐蔭性比較研究[J].林業(yè)科學(xué)研究,17(3):305-309

烏玉娜,陶建平,趙科,等.2010.海南霸王嶺天然次生林邊緣效應(yīng)下木質(zhì)藤本的變化[J].林業(yè)科學(xué),46(5):1-6

吳濤,耿云芬,柴勇,等.2014.三葉爬山虎葉片解剖結(jié)構(gòu)和光合生理特性對(duì)3種生境的響應(yīng)[J].生態(tài)環(huán)境學(xué)報(bào),23(10):1586-1592.

夏江寶,許景偉,趙艷云.2008.我國(guó)藤本植物的研究進(jìn)展[J].浙江林業(yè)科技,28(3):69-74.

薛靜,王國(guó)驕,李建東,等.2010.不同水分條件下三裂葉豚草葉解剖結(jié)構(gòu)的生態(tài)適應(yīng)性[J].生態(tài)環(huán)境學(xué)報(bào),19(3):686-691.

袁春明,劉文耀,楊國(guó)平,等.2010.哀牢山濕性常綠闊葉林木質(zhì)藤本植物的物種多樣性及其與支柱木的關(guān)系[J].林業(yè)科學(xué),46(1):15-22.

袁春明,劉文耀,楊國(guó)平.2008.哀牢山濕性常綠闊葉林林窗木質(zhì)藤本植物的物種組成與多樣性[J].山地學(xué)報(bào),26(1):29-35.

袁春明,劉文耀,楊國(guó)平.2015.哀牢山中山濕性常綠闊葉林木質(zhì)藤本植物的多樣性與空間分布[J].生物多樣性,23(3):332-340.

Leaf Anatomical Structure of Twelve Liana Species Collected from Different Habitats in Ailao Mountains of Yunnan

WU Tao1,2,GENG Yunfen1,2,CHAI Yong2,HAO Jiabo1,2,YUAN Chunming1,2

1.Yunnan Laboratory for Conservation of Rare,Endangered & Endemic Forest Plants,Public Key Laboratory of the State Forestry Administration; Yunnan Provincial Key Laboratory of Cultivation and Exploitation of Forest Plants,Kunming 650201,China; 2.Yunnan Academy of Forestry,Kunming 650201,China

Abstract:Choosing respectively six heliophile lianas (Rosa longicuspis,Actinidia callosa,Celastrus angulatus,Holboellia latifolia,Sabia yunnanensis,Rubus paniculatus) and six skiophyte lianas (Kadsura coccinea,Euonymus vagans,Jasminum urophyllum,Hydrangea anomala,Heterosmilax japonica,Embelia procumbens) in subtropical evergreen broad-leaved forest of Ailao Mountains of Yunnan province,China as the study targets,through light microscopy and paraffin sectioning,the leaf anatomical structure of each species were studied.For each species,study was conducted on the samples collected from three habitat gradients namely forest gap,forest edge and inside the forest.The results were as follows:(1) From gap,edge to the forest inside,the average thickness of leaf blade,the upper epidermis and palisade tissue,the cell height of palisade tissue and the ratio of the thickness of palisade tissue to that of sponge tissue showed the tendency of decrease,besides the trend of decline of the six sun-adapted taxa is greater than that of other six shade-adapted taxa.(2) The numbers of cell layer and the length of palisade cell significantly reduced and shortened with the environmental light intensity decline,which resulting in the average thickness of the palisade tissue was significantly smaller accompanying with the diminish of light intensity.The thickness of palisade tissue might therefore used to be an important index responding to the change of inhabitats.(3) The average of phenotypic plasticity index (PPI) of all twelve lianas was 0.47.Among them,PPI of six sun-adapted taxa (0.58) was higher than that of six shade-adapted taxa (0.36).These results suggested that the leaf anatomical structure of lianas exhibit strong adaptability to the light intensity.Comparing with the shade-adapted taxon,sun-adapted liana species showed stronger adaptability to the habitats with heterogeneity light,which could possibly explain the sun-adapted liana species had higher distribution frequency in all the three habitats in this studied subtropical evergreen broad-leaved forest of Ailao Mountains,whereas the shaded-adapted liana species tended to distribute at edge of forest or inside the forest.

Key words:lianas; Ailao Mountains; leaf; anatomical structure; habitat

收稿日期：yuanchunming1017@163.com2015-11-19

作者簡(jiǎn)介：吳濤（1979年生），男，助理研究員，博士，主要從事林木遺傳育種和植物生理學(xué)研究。E-mail:ynafwt@126.com*通信作者：袁春明（1964年生），男，副研究員，博士，主要從事植物生態(tài)、恢復(fù)生態(tài)和保護(hù)生物學(xué)等方面的研究。E-mail:

基金項(xiàng)目：國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目（31160136）

中圖分類號(hào)：Q948; X17

文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

文章編號(hào)：1674-5906（2016）01-0051-09

DOI:10.16258/j.cnki.1674-5906.2016.01.008

引用格式：吳濤,耿云芬,柴勇,郝佳波,袁春明.哀牢山12種木質(zhì)藤本植物在不同生境下葉片解剖結(jié)構(gòu)的比較[J].生態(tài)環(huán)境學(xué)報(bào),2016,25(1):51-59.