高寒人工草地土壤可溶性有機(jī)氮庫和無機(jī)氮庫動(dòng)態(tài)變化

王文穎，李文全，周華坤，康清，馬曉玲，劉攀，王榛.青海師范大學(xué)生命與地理科學(xué)學(xué)院，青海 西寧 80008；.中國科學(xué)院西北高原生物研究所，青海 西寧 80008；.青海省高寒濕地省級重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，青海 西寧 80008

?

高寒人工草地土壤可溶性有機(jī)氮庫和無機(jī)氮庫動(dòng)態(tài)變化

王文穎1，李文全1，周華坤2，康清1，馬曉玲3，劉攀3，王榛1
1.青海師范大學(xué)生命與地理科學(xué)學(xué)院，青海 西寧 810008；2.中國科學(xué)院西北高原生物研究所，青海 西寧 810008；3.青海省高寒濕地省級重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，青海 西寧 810008

摘要：以青海省高寒區(qū)人工草地為研究對象，分析土壤可溶性有機(jī)氮庫和無機(jī)氮庫含量及其季節(jié)動(dòng)態(tài)變化過程，確定牧草不同發(fā)育期土壤供氮能力，為研究高寒區(qū)人工牧草吸收土壤氮素提供依據(jù)。研究結(jié)果表明，（1）青海同德暗栗鈣土種植禾本科牧草第1年土壤以硝態(tài)氮為主，占54%～59%，其次為可溶性有機(jī)氮，占22%～29%，銨態(tài)氮最低，僅占17%。1年人工草地土壤銨態(tài)氮含量隨生長季延長逐漸增多，9月最高；土壤硝態(tài)氮在6月返青期最高，隨生長季延長下降顯著；土壤可溶性總氮和可溶性有機(jī)氮在返青期和枯黃期較高，生長旺盛期較低。（2）青海果洛州退化高寒草甸土種植禾本科牧草的人工草地土壤硝態(tài)氮和可溶性有機(jī)氮占優(yōu)勢，分別占49%和43%，銨態(tài)氮僅占8%。1年人工草地隨生長季土壤銨態(tài)氮含量逐漸升高，9月最高；土壤硝態(tài)氮在7月初期最高，隨生長季延長顯著下降；土壤可溶性總氮和可溶性有機(jī)氮在生長季初期（7月）最高，隨生長季延長而降低。表明高寒區(qū)人工草地土壤可溶性有機(jī)氮是植物可利用氮的重要組成成分，其含量僅次于硝態(tài)氮且遠(yuǎn)高于銨態(tài)氮。（3）與1年人工草地相比較，同德單播禾本科牧草生長3年后，土壤中植物可利用氮素迅速下降，尤其是硝態(tài)氮含量下降近80%，其次銨態(tài)氮下降近67%，可溶性總氮下降近60%2.5倍，僅可溶性有機(jī)氮下降不顯著。說明單播模式下人工草地土壤有效養(yǎng)分下降是人工草地生產(chǎn)力難以持續(xù)的主要原因。（4）在1年人工草地種植的不同牧草種類的土壤各類氮素均無顯著差異；而在3年草地，冷地早熟禾（Poa crymophila）和星星草（Puccinellia tenuiflora）單播人工草地土壤表層硝態(tài)氮顯著高于其他種單播人工草地，星星草和多葉老芒麥（Elymus sibiricus）單播人工草地土壤可溶性總氮顯著高于其他種類人工草地。初步推斷：種植不同牧草可對不同形態(tài)土壤氮素產(chǎn)生影響，暗示不同牧草對不同形態(tài)氮素的需求存在一定差異性。

關(guān)鍵詞：高寒人工草地；土壤可溶性有機(jī)氮庫；土壤無機(jī)氮庫

WANG Wenying,LI Wenquan,ZHOU Huakun,KANG Qin,MA Xiaolin,LIU Pan,WANG Zhen.Dynamics of Soil Dissolved Organic Nitrogen and Inorganic Nitrogen Pool in Alpine Artificial Grasslands [J].Ecology and Environmental Sciences,2016,25(1):30-35.

青藏高原是我國主要的畜牧業(yè)基地之一，草地面積約1.50×106km2，占全國草地總面積的37.64%；其中退化草地面積約為4.25×105km2，占全區(qū)可利用草地面積的33%，其中“黑土型”退化草地面積估計(jì)為7.03×104km2，占全區(qū)退化草地面積的16.54%（王啟基等，1997）。長期過度的放牧利用無疑是草地退化的主要原因，實(shí)現(xiàn)草畜平衡是遏制草地退化的基本途徑。在草原畜牧業(yè)發(fā)展的不同階段草畜平衡的具體內(nèi)涵是不同的。第一個(gè)階段是在自然生產(chǎn)力條件下草原放牧系統(tǒng)的草畜平衡，主要內(nèi)容是天然草場的生產(chǎn)力與牲畜飼養(yǎng)量之間的平衡。第二階段是在發(fā)展人工草地前提下的草畜平衡，主要內(nèi)容是適度建植人工草地，開展種草養(yǎng)畜與天然草場協(xié)調(diào)、合理利用，提高草畜平衡點(diǎn)。第三個(gè)階段是營養(yǎng)平衡階段，隨著天然草原和人工草地潛力的不斷發(fā)揮，在草畜的平衡關(guān)系中出現(xiàn)一個(gè)主要的制約因素即營養(yǎng)要素的平衡。草地土壤中大部分氮素來自大氣氮沉降、豆科植物生物固氮、家畜糞便的再循環(huán)以及動(dòng)植物殘?bào)w的分解。隨著草畜平衡點(diǎn)的不斷提高，長期放牧使草地產(chǎn)出不斷增加，從而導(dǎo)致土壤氮素水平不斷下降，土壤氮素水平成為制約草地生產(chǎn)潛力的主要因素（曹廣民等，2004；趙新全，2011；Le Bauer et al.，2008）。

Chapin et al.（1993）的研究第一次證明非菌根維管植物嗜好吸收和利用有機(jī)氮，研究報(bào)道生長在苔原的莎草科植物白毛羊胡子草（Eriophorum vaginatum）可以迅速吸收游離氨基酸，它所吸收的氮至少有60%來自于氨基酸。隨著研究手段的改進(jìn)和研究內(nèi)容的不斷深入，越來越多的證據(jù)表明：植物根系不僅可以吸收土壤銨態(tài)氮、硝態(tài)氮等無機(jī)態(tài)氮，還可以有效吸收利用土壤中分子量較小的可溶性有機(jī)氮如尿素、氨基酸、多胺等，其中氨基酸是土壤可溶性有機(jī)氮的主要組成成分，可溶性有機(jī)氮在植物所吸收的總氮中占有相當(dāng)?shù)谋壤↙ipson et al.，2001a；Nasholm et al.，2009）。植物吸收的可溶性有機(jī)氮占植物吸收總氮量的10%～100%，這主要源于不同的植物和群落（Chapin et al.，1993；Miller et al.，2002，2003；Wang et al.，2012；Kielland，1994；王文穎等，2014）。

多年的實(shí)踐表明：在高原水熱條件較好的農(nóng)牧交錯(cuò)地區(qū)和典型牧區(qū)草地嚴(yán)重退化的局部區(qū)域開展種草養(yǎng)畜，用栽培馴化的禾本科牧草建立穩(wěn)產(chǎn)、高產(chǎn)的人工草地，是減緩天然草場放牧壓力，解決草畜季節(jié)不平衡矛盾的重要措施（Le Bauer et al.，2008；馬玉壽等，2002）。目前在“青海省天然草原退牧還草工程”等示范工程項(xiàng)目的支持下，已累積建植人工、半人工草地1.67×105hm2。在人工草地建植過程中對優(yōu)良禾本科牧草的篩選、建植技術(shù)和管理等諸多方面做了大量的投入和示范研究，但是對在篩選栽培的禾本科牧草生長過程中，土壤限制性營養(yǎng)元素氮?jiǎng)討B(tài)及其土壤可溶性有機(jī)氮方面的基礎(chǔ)研究稀缺，而土壤氮素動(dòng)態(tài)、供給量與人工草地可持續(xù)發(fā)展密切相關(guān)。因此，本研究試圖以青藏高原高寒區(qū)人工草地生態(tài)系統(tǒng)為研究背景，以高寒禾本科牧草為研究對象，分別在青海省同德牧草良種繁育場（農(nóng)牧交錯(cuò)區(qū)）和青海省果洛瑪沁縣大武鄉(xiāng)（牧區(qū)嚴(yán)重退化草地）研究不同時(shí)期建植的人工草地沿生長季土壤無機(jī)氮庫和可溶性有機(jī)氮庫動(dòng)態(tài)變化特征及其不同牧草種類與土壤氮庫之間的相關(guān)性，為人工草地的可持續(xù)發(fā)展提供理論依據(jù)。

1　研究地區(qū)自然地理概況

本試驗(yàn)研究地點(diǎn)選在海南藏族自治州同德縣境內(nèi)的青海省牧草良種繁殖場和青海省果洛藏族自治州境內(nèi)的瑪沁縣大武鄉(xiāng)。青海省同德縣牧草良種繁殖場，地處北緯35°00′09″，東經(jīng)100°00′09″，位于同德巴灘地區(qū)，海拔3280 m，年均降水量429.8 mm，年均溫0.2 ℃，大于0 ℃的活動(dòng)積溫1503.0 ℃，牧草生長季內(nèi)的活動(dòng)積溫1309.0 ℃，無絕對無霜期，地勢平坦。草地類型主要以溫性草原為主，土壤類型為暗栗鈣土。青海省果洛州瑪沁縣大武鄉(xiāng)，地處北緯34°00′17″～34°00′25″，東經(jīng)100°00′26″～ 100°00′43″。為一山間小盆地，平均海拔3980 m。屬高原寒冷氣候類型，年均氣溫-2.6 ℃，≥0 ℃年積溫914.3 ℃，日照時(shí)間2576.0 h，年均降水量513 mm。無絕對無霜期，牧草生長期110～130 d。原生植被類型是高山嵩草草甸，土壤類型以高山草甸土為主。

2　材料與方法

2.1樣地選設(shè)

在同德牧草良種繁殖場選擇1年單播人工草地和3年單播人工草地兩類草地進(jìn)行研究。1年人工草地包括扁莖早熟禾（Poa pratensis cv）、垂穗披堿草（Elymus nutans）、中華羊茅（Festuca sinensis）和紅豆草（Onobrychis viciaefolia Scop）等4種牧草，單播實(shí)驗(yàn)小區(qū)共12個(gè)（4種×3個(gè)重復(fù)），每個(gè)小區(qū)的面積為3 m×4 m,。3年人工草地包括種植扁莖早熟禾、冷地早熟禾、星星草、西北羊茅（Festuca ryloviana）、中華羊茅、多葉老芒麥、垂穗披堿草、無芒雀麥（Bromus inermis）和紅豆草等9種牧草，單播實(shí)驗(yàn)小區(qū)共27個(gè)（9種×3個(gè)重復(fù)），每個(gè)小區(qū)的面積為3 m×5 m。

在果洛州瑪沁縣大武鄉(xiāng)選擇1年單播人工草地和3年混播人工草地兩類草地進(jìn)行研究。1年人工草地包括扁莖早熟禾、垂穗披堿草、中華羊茅和紅豆草等4種牧草，單播實(shí)驗(yàn)小區(qū)共12個(gè)（4種×3個(gè)重復(fù)），每個(gè)小區(qū)的面積為3 m×4 m。3年混播人工草地是由垂穗披堿草、老芒麥、中華羊茅和草地早熟禾等4種牧草混播的人工草地，實(shí)驗(yàn)中選取3個(gè)面積為3 m×5 m的樣地進(jìn)行取樣。所有試驗(yàn)小區(qū)在每年9月底刈割，留茬5～10 cm。

2.2取樣與分析

植物生長季（6─9月）在每個(gè)小區(qū)分別隨機(jī)收集3個(gè)0～10和10～20 cm深度的土核（直徑為3.5 cm），同一小區(qū)和同一深度采集的土壤混合成1個(gè)樣品。同時(shí)用鋁盒分0～10和10～20 cm層取大約30 g土樣測定土壤含水量。收集的土樣在野外即過2 mm篩，移出礫石和根系后，稱取20 g土壤加入100 mL 0.5 mol·L-1K2SO4溶液，振蕩1 h后使用定量濾紙（15～20 μm）過濾，濾液即刻在NOVA60多參數(shù)水質(zhì)分析儀上用氨氮、硝氮測試試劑測定土壤銨態(tài)氮和硝態(tài)氮的含量。NOVA多參數(shù)水質(zhì)分析儀配合消解儀用總氮測試試劑測定土壤可溶性總氮含量。土壤可溶性有機(jī)氮含量等于土壤可溶性總氮減去土壤銨態(tài)氮和硝態(tài)氮之和。

2.3統(tǒng)計(jì)與分析

各處理土壤銨態(tài)氮、硝態(tài)氮、可溶性總氮、可溶性有機(jī)氮濃度為3個(gè)重復(fù)樣地的算術(shù)平均值。通過一元方差分析（ANOVA，LSD）檢驗(yàn)參數(shù)在各處理間差異顯著性，以上分析均在SPSS 19.0統(tǒng)計(jì)軟件上完成。

3　研究結(jié)果

3.1同德1年人工草地土壤無機(jī)氮、可溶性總氮和可溶性有機(jī)氮含量季節(jié)動(dòng)態(tài)

同德4種牧草1年人工草地土壤平均銨態(tài)氮、硝態(tài)氮、可溶性總氮、可溶性有機(jī)氮含量季節(jié)動(dòng)態(tài)見表1。整個(gè)生長季6─9月，1年人工草地土壤銨態(tài)氮平均質(zhì)量分?jǐn)?shù)為13.97 mg·kg-1（0～10 cm）和14.53 mg·kg-1（10～20 cm）；土壤硝態(tài)氮平均質(zhì)量分?jǐn)?shù)為45.14 mg·kg-1（0～10 cm）和47.28 mg·kg-1（10～20 cm）；土壤可溶性總氮平均質(zhì)量分?jǐn)?shù)為83.03 mg·kg-1（0～10 cm）和79.50 mg·kg-1（10～20 cm）；土壤可溶性有機(jī)氮平均質(zhì)量分?jǐn)?shù)為23.92 mg·kg-1（0～10 cm）和17.34 mg·kg-1（10～20 cm）。總體上，同德暗栗鈣土種植禾本科牧草第1年土壤以硝態(tài)氮為主，占54%～59%；其次為可溶性有機(jī)氮，占22%～29%；銨態(tài)氮最少，僅占17%。

另外，同德1年人工草地土壤銨態(tài)氮含量隨生長季延長逐漸增多，9月份達(dá)最高。土壤硝態(tài)氮在6月份返青期最高，隨生長季延長顯著下降。土壤可溶性總氮和可溶性有機(jī)氮在返青期和枯黃期較高，生長旺盛期較低。且不同土壤深度間土壤銨態(tài)氮、硝態(tài)氮、可溶性總氮、可溶性有機(jī)氮含量差異均不顯著。

表1同德1年人工草地土壤銨態(tài)氮、硝態(tài)氮、可溶性總氮、可溶性有機(jī)氮含量季節(jié)動(dòng)態(tài)

Table 1seasonal dynamics of soil NH4+-N,NO3--N,soluble total N,soluble organic N content in Tongde artificial grasslands

括號(hào)內(nèi)為標(biāo)準(zhǔn)誤

3.2果洛1年人工草地土壤無機(jī)氮、可溶性總氮和可溶性有機(jī)氮含量季節(jié)動(dòng)態(tài)

果洛1年人工草地土壤平均銨態(tài)氮、硝態(tài)氮、可溶性總氮，可溶性有機(jī)氮含量季節(jié)動(dòng)態(tài)見表2。生長季1年人工草地土壤銨態(tài)氮平均質(zhì)量分?jǐn)?shù)為6.34 mg·kg-1（0～10 cm）和6.74 mg·kg-1（10～20 cm）；土壤硝態(tài)氮平均質(zhì)量分?jǐn)?shù)為40.36 mg·kg-1（0～10 cm）和35.22 mg·kg-1（10～20 cm）；土壤可溶性總氮平均質(zhì)量分?jǐn)?shù)為81.60 mg·kg-1（0～10 cm）和71.71 mg·kg-1（10～20 cm）；土壤可溶性有機(jī)氮平均質(zhì)量分?jǐn)?shù)為34.91 mg·kg-1（0～10 cm）和29.74 mg·kg-1（10～20 cm）?？傮w上，果洛退化高寒草甸土種植禾本科牧草第1年土壤以硝態(tài)氮和可溶性有機(jī)氮為主，分別占49%和43%；銨態(tài)氮最低，僅占8%?？梢钥闯?，高山草甸土中可溶性有機(jī)氮是土壤可溶性氮中重要成分，其含量僅次于硝態(tài)氮且遠(yuǎn)高于銨態(tài)氮，尤其在生長季初期可溶性有機(jī)氮含量要高于土壤硝態(tài)氮。

另外，果洛1年人工草地土壤銨態(tài)氮含量隨生長季逐漸增多，到9月份最高。土壤硝態(tài)氮在7月初期最高，隨生長季延長而顯著下降。土壤可溶性總氮和可溶性有機(jī)氮在7月初最高，隨后逐漸降低。不同土壤深度間土壤硝態(tài)氮、可溶性總氮、可溶性有機(jī)氮含量在生長季初期差異顯著，8、9月份不同土壤層間各類氮含量差異均不顯著。

括號(hào)內(nèi)為標(biāo)準(zhǔn)誤

3.3同德、果洛1年人工草地與3年人工草地土壤氮含量分析

以8月土壤氮素含量為依據(jù)，比較同德1年和3年人工草地土壤銨態(tài)氮、硝態(tài)氮、可溶性總氮和可溶性有機(jī)氮含量，結(jié)果見表3。與1年人工草地相比較，單播禾本科牧草生長3年后，土壤中各類植物可利用的氮素迅速下降，尤其是硝態(tài)氮含量下降近80%，其次銨態(tài)氮下降近67%，可溶性總氮下降近60%，僅可溶性有機(jī)氮下降不顯著。由此可見，單播人工草地土壤有效養(yǎng)分下降是人工草地生產(chǎn)力難以持續(xù)的主要原因。

果洛1年和3年人工草地土壤銨態(tài)氮、硝態(tài)氮、可溶性總氮和可溶性有機(jī)氮含量比較結(jié)果見表4。與1年單播人工草地相比較，3年后土壤硝態(tài)氮含量下降了近50%，土壤可溶性總氮下降近20%，土壤銨態(tài)氮和可溶性有機(jī)氮沒有顯著變化?？梢钥闯?，人工草地隨著生長期延長，土壤中硝態(tài)氮明顯下降，其他氮素下降不顯著。果洛與同德相比較，人工草地生長3年后，同德人工草地氮素下降遠(yuǎn)高于果洛。其原因一方面在于兩者土壤類型不同，土壤氮素代謝途徑存在差異；另一方面與果洛3年人工草地為混播草地，而同德3年人工草地為單播草地有關(guān)系。

表3　同德1年和3年人工草地土壤銨態(tài)氮、硝態(tài)氮、可溶性總氮，可溶性有機(jī)氮含量比較Table 3　The comparison of soil NH4+-N,NO3--N,soluble total N,soluble organic N content of one and three year’s artificial grasslands in Tongde

表4　果洛1年和3年人工草地土壤銨態(tài)氮、硝態(tài)氮、可溶性總氮，可溶性有機(jī)氮含量比較Table 4　The comparison of soil NH4+-N,NO3--N,soluble total N,soluble organic N content of one and three year’s artificial grasslands in Guoluo

3.4不同牧草種類與土壤氮素之間的關(guān)系

1年和3年單播人工草地不同牧草種類對土壤氮素的影響結(jié)果見表5。從表5可以看出：在1年人工草地，扁莖早熟禾、紅豆草、垂穗披堿草和中華羊茅的人工草地土壤4類氮素均沒有顯著差異。在3年人工草地，9種不同牧草的人工草地土壤銨態(tài)氮沒有顯著差異（P＞0.05），而冷地早熟禾和星星草人工草地土壤表層硝態(tài)氮顯著高于其他牧草人工草地，星星草和多葉老芒麥人工草地土壤可溶性總氮顯著高于其他種類人工草地，多葉老芒麥人工草地土壤可溶性有機(jī)氮顯著高于扁莖早熟禾和冷地早熟禾人工草地。初步推斷，種植不同牧草可對土壤氮素產(chǎn)生一定的影響，暗示不同牧草對不同類型氮素的需求存在一定差異性。

表5　1年和3年單播人工草地不同牧草種類對土壤氮素的影響Table 5　The effect of different plant species on soil N content in one and three year’s artificial grasslands

4　討論與結(jié)論

4.1土壤可溶性有機(jī)氮庫

土壤中的含氮有機(jī)物主要為蛋白質(zhì)、多肽、核酸、肽聚糖、幾丁質(zhì)和水溶性的氨基酸、氨基糖和尿素等。這些物質(zhì)大多屬于不溶性有機(jī)氮，不溶性有機(jī)氮和土壤溶液中分子量大的可溶性有機(jī)氮均不能被植物直接吸收利用，植物根系僅能利用分子量較小的可溶性有機(jī)氮如尿素、氨基酸、多胺等，氨基酸是該組分的主要組成成分。因此，在評估植物可利用氮研究中，一般都將整個(gè)有機(jī)氮庫與無機(jī)氮庫做比較（Jones et al.，2005）。

Lipson et al.（2001b）綜述表明不同生態(tài)系統(tǒng)中土壤提取液氨基酸態(tài)氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)在0.04～24 mg·kg-1，而土壤孔隙水中氨基酸質(zhì)量分?jǐn)?shù)高達(dá)158 mg·kg-1。Weintraub（2004）研究濕苔原水提取土壤溶液中游離氨基酸濃度，得出其質(zhì)量分?jǐn)?shù)2～8 mg·kg-1，而無機(jī)氮僅0.5～1.1 mg·kg-1。楊絨等（2007）測定了黃土高原地區(qū)不同生態(tài)系統(tǒng)土壤中可溶性有機(jī)氮和游離氨基酸含量，結(jié)果表明，黑壚土、紅油土和淋溶褐土中可溶性有機(jī)氮平均質(zhì)量分?jǐn)?shù)分別為24.75、39.10和41.80 mg·kg-1，分別占可溶性總氮的51.25%、68.28%和68.57%。本研究結(jié)果表明，同德暗栗鈣土種植禾本科牧草第1年土壤表層銨態(tài)氮平均質(zhì)量分?jǐn)?shù)為13.97 mg·kg-1，土壤硝態(tài)氮平均質(zhì)量分?jǐn)?shù)為45.14 mg·kg-1，土壤可溶性有機(jī)氮平均質(zhì)量分?jǐn)?shù)為23.92 mg·kg-1；果洛退化高寒草甸土種植禾本科牧草第1年表層銨態(tài)氮平均質(zhì)量分?jǐn)?shù)為6.34 mg·kg-1，土壤硝態(tài)氮平均質(zhì)量分?jǐn)?shù)為40.36 mg·kg-1，土壤可溶性有機(jī)氮平均質(zhì)量分?jǐn)?shù)為34.91 mg·kg-1。由此證明，與土壤無機(jī)氮比較，土壤可溶性有機(jī)氮庫在青藏高原土壤氮素中占有重要份額，是研究植物對土壤氮素吸收組分中不可或缺的重要組成成分。

4.2高寒人工草地土壤無機(jī)氮庫和土壤可溶性有機(jī)氮庫動(dòng)態(tài)

王啟蘭等（2010）研究了不同植被恢復(fù)年限的高寒人工草地的土壤理化性狀和土壤酶活性變化特征，結(jié)果表明，隨著種植年限的增加土壤總氮和速效氮前9年呈現(xiàn)逐漸下降的趨勢，而種植達(dá)14年的人工草地土壤氮素又有增加的趨勢，且與植被生產(chǎn)力呈正相關(guān)。馮瑞章等（2007）的研究結(jié)果表明，2年、4年和6年人工草地土壤速效氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)分別為30.89、18.29和20.72 mg·kg-1。他們認(rèn)為草地-土壤系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)強(qiáng)度與人工草地生物量產(chǎn)出呈正相關(guān)，要求人工草地土壤具有較高的供肥能力。張耀生等（2003）的研究發(fā)現(xiàn)，青海海北高寒草地生態(tài)系統(tǒng)國家野外科學(xué)觀測研究站的高山草甸土壤中除了鉀素含量較為豐富外，氮素和磷素都較為缺乏。根據(jù)土壤養(yǎng)分含量基本特征，在老芒麥人工草地施用氮肥、磷肥和氮磷肥配施的試驗(yàn)研究證明，施肥可有效補(bǔ)充土壤對植物的有效養(yǎng)分供給，促進(jìn)牧草個(gè)體發(fā)育，獲得較高的種子產(chǎn)量與生物產(chǎn)量，維持草地多年持續(xù)利用?？傊?，有不少學(xué)者關(guān)注高寒人工草地的土壤養(yǎng)分動(dòng)態(tài)變化過程，但目前還沒有查閱到有關(guān)土壤可溶性氮素方面的研究報(bào)道。本研究結(jié)果表明，青海同德單播禾本科牧草生長3年后，土壤中硝態(tài)氮含量下降近80%倍，銨態(tài)氮下降近67%倍，可溶性總氮下降近60%倍，但土壤可溶性有機(jī)氮下降不顯著。與青海果洛1年人工草地相比較，3年后土壤硝態(tài)氮含量下降近50%，土壤可溶性總氮下降近20%，土壤銨態(tài)氮和可溶性有機(jī)氮沒有顯著變化。

4.3高寒草地植物對土壤氮素的吸收及對高寒人工草地建設(shè)的啟示

近些年，北方森林生態(tài)系統(tǒng)和極地苔原生態(tài)系統(tǒng)中有機(jī)氮營養(yǎng)及氮循環(huán)問題引起了人們廣泛的關(guān)注。土壤無極氮和可溶性有機(jī)氮都是這些生態(tài)系統(tǒng)的重要環(huán)節(jié)，互為源匯，植物吸收有機(jī)氮及其潛在的生態(tài)價(jià)值毋庸置疑。在高寒嵩草草甸的實(shí)驗(yàn)結(jié)果也表明，高寒草甸中共存的植物種在吸收土壤不同形態(tài)氮素的能力上存在差異（Wang et al.，2012；Xu et al.，2004），而且禾本科植物在土壤氮素吸收上也有區(qū)別，如早熟禾對硝態(tài)氮、銨態(tài)氮和有機(jī)態(tài)氮（甘氨酸和天冬氨酸）吸收比例分別為25.4%，25.1%和39.6%，垂穗披堿草吸收比例分別為47.8%，22.1%和30.2%，而異針茅吸收比例分別為59.6%，14.4%和26.1%（Wang et al.，2012）。因此，生態(tài)系統(tǒng)中對植物氮吸收的研究不能僅限于硝態(tài)氮和銨態(tài)氮，更需要從銨態(tài)氮、硝態(tài)氮形成的上一個(gè)環(huán)節(jié)可溶性有機(jī)氮這個(gè)視角來探討。

以往高寒草甸植被恢復(fù)與重建工作以草地封育、補(bǔ)播、施肥、滅雜等技術(shù)措施為主，牧草篩選多以產(chǎn)草量、越冬率和種子成熟率作為篩選指標(biāo)，混播組合試驗(yàn)主要以上繁草/下繁草搭配為主要措施，以種植2～3年的產(chǎn)草量為標(biāo)準(zhǔn)，篩選出最佳混播組合，這種篩選方式忽略了植物間的相互作用和營養(yǎng)生態(tài)特征。從目前的研究結(jié)果看，上述這些結(jié)果證實(shí)土壤氮素為限制因子的生態(tài)系統(tǒng)植物不僅吸收無機(jī)氮，還可以有效利用可溶性有機(jī)氮源特別是氨基酸，不同的植物種在氮素吸收形態(tài)、時(shí)間和空間上存在多樣化特點(diǎn)。而且，這種多元化的氮素獲取策略與植物本身根系結(jié)構(gòu)、菌根結(jié)構(gòu)有密切關(guān)系。那么，在嚴(yán)重退化的高寒草甸上重建人工草地的過程中，引入具有不同途徑獲得限制性營養(yǎng)元素的牧草，將它們組合起來恢復(fù)退化草地不僅能夠從可利用的營養(yǎng)庫部分獲得它們各自所需要的營養(yǎng)，還能使總的營養(yǎng)吸收隨著物種多樣性的增加而增大，從而使植物群落生產(chǎn)力持續(xù)穩(wěn)定。因此，在高寒草甸植被恢復(fù)過程中，既要篩選出適宜當(dāng)?shù)厣鷳B(tài)環(huán)境的當(dāng)家草種，還要通過植物營養(yǎng)學(xué)的研究找出適于搭配的草種組合，這才是恢復(fù)、重建退化草地植被和維持其穩(wěn)定性的根本。

參考文獻(xiàn)：

CHAPIN FS III,MOILANEN L,KIELLAND K.1993.Preferential usage of organic nitrogen for growth by a non-mycorrhizal sedge [J].Nature,361:150-152.

JONES D L,HEALEY J R,WILLETT V B,et al.2005.Dissolved organic nitrogen uptake by plants-an important N uptake pathway [J].Soil Biology & biochemistry,37(3):413-423.

KIELLAND K.1994.Amino acid absorption by arctic plants:implications for plant nutrient and nitrogen cycling [J].Ecology,75(8):2373-2383.

LE BAUER D S,TRESEDER K K.2008.Nitrogen limitation of net primary production in terrestrial ecosystems is globally distributed [J].Ecology,89(2):371-379.

LIPSON D A,NASHOLM T.2001b.The unexpected versatility of plants:organic nitrogen use and availability in terrestrial ecosystems [J].Oecologia,128(3):305-316.

LIPSON D A,RAAB T K,SCHMIDT S K.et al.2001a.An empirical model of amino acid transformations in an alpine soil [J].Soil Biology Biochemistry,33(2):189-198.

MILLER A E,BOWMAN W D.2002.Variation in nitrogen-15 natural abundance and nitrogen uptake traits among co-occuring alpine species:do species partition by nitrogen form [J].Oecologia,130(4):609-616.

MILLER A E,BOWMAN W D.2003.Alpine plants show species-level difference in the uptake of organic and inorganic nitrogen [J].Plant and Soil,250(2):283-292.

NASHOLM T,KIELLAND K,GANETEG U.2009.Uptake of organic nitrogen by plants [J].New Phytologist,182(1):31-48.

WANG W Y,MA Y G,XU J,et al.2012.The uptake diversity of soil nitrogen nutrients by main plant species in alpine Kobresia humilis meadow on the Qinghai-Tibet Plateau [J].Science in China Series D-Earth Sciences,55(10):1688-1695.

WEINTRAUB M N.2004.Nutrient dynamics in the arctic tundra of Alaska [D].Ann Arbor,MI:University of California.

XU X L,OUYANG H,CAO G M,et al.2004.Uptake of organic nitrogen by eight dominant plant species in Kobresia meadows [J].Nutrient Cycling in Agroecosystems,69(1):5-10.

曹廣民,吳琴,李東,等.2004.土壤-牧草氮素供需狀況變化對高寒草甸植被演替與草地退化的影響[J].生態(tài)學(xué)雜志,23(6):25-28.

馮瑞章,周萬海,龍瑞軍,等.2007.江河源區(qū)不同建植期人工草地土壤養(yǎng)分及微生物量磷及磷酸酶活性研究[J].草業(yè)學(xué)報(bào),16(6):1-6.

馬玉壽,郎百寧,李青云,等.2002.江河源區(qū)高寒草甸退化草地恢復(fù)與重建技術(shù)研究[J].草業(yè)科學(xué),19(12):1-5.

王啟基,景增春,王文穎,等.1997.青藏高原高寒草甸草地資源環(huán)境及可持續(xù)發(fā)展研究[J].青海草業(yè),6(3):1-11.

王啟蘭,王長庭,劉偉,等.2010.江河源區(qū)人工草地植物群落和土壤酶活性變化[J].應(yīng)用與環(huán)境生物學(xué)報(bào),16(5):662-666.

王文穎,周華坤,楊莉,等.2014.高寒藏嵩草草甸植物對土壤氮素利用的多元化特征[J].自然資源學(xué)報(bào),29(2):249-255.

楊絨,嚴(yán)德翼,周建斌.2007.黃土高原不同類型土壤可溶性有機(jī)氮[J].生態(tài)學(xué)報(bào),27(4):1397-1403.

張耀生,趙新全,黃德清.2003.青藏高寒牧區(qū)多年生人工草地持續(xù)利用的研究[J].草業(yè)學(xué)報(bào),12(3):22-27.

趙新全.2011.三江源區(qū)退化草地生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)與可持續(xù)管理[M].北京:科學(xué)出版社.

Dynamics of Soil Dissolved Organic Nitrogen and Inorganic Nitrogen Pool in Alpine Artificial Grasslands

WANG Wenying1,LI Wenquan1,ZHOU Huakun2,KANG Qin1,MA Xiaolin3,LIU Pan3,WANG Zhen1
1.Department of Life and Geography Sciences,Qinghai Normal University,Qinghai 810008,China; 2.Northwest Institute of Plateau Biology,Chinese Academy of Sciences,Qinghai 810001,China; 3.The key lab of alpine wetland of Qinghai Province,Qinghai 810008,China

Abstract:This research was carried on alpine artificial grasslands in Qinghai Province.The soil dissolved organic nitrogen,soil inorganic nitrogen content and their season dynamics were analyzed,and the soil N-supplying capacity of different time was determined.This study will lay the foundation for alpine artificial grassland plants to absorb soil nitrogen.The results showed,(1) For dark chestnut soil of one year’s artificial grassland in Tongde County,soil NO3-N was most dominant and account for 54%～59% of the soil dissolved total nitrogen.The second was soil dissolved organic nitrogen and account for 22%～29%.The third is soil NH4+-N and only account for 17%.Soil NH4+-N content was increasing with growth season and up to maximum in September.Soil NO3-N was maximum in June and was decreasing with growth season.Soil dissolved total nitrogen and dissolved organic nitrogen was higher in turning green period and withering period than in thriving period.(2) For degraded alpine meadow soil of one year’s artificial grassland in Guoluo County,soil NO3-N and dissolved organic nitrogen were dominant and account for 49% and 43% of the soil dissolved total nitrogen respectively.soil NH4+-N only account for 8%.The season dynamics of soil NO3-N and NH4+-N in Guoluo County was similar with Tongde County.Soil dissolved total nitrogen and dissolved organic nitrogen was higher in July then was decreasing with growth season.So the dissolved organic nitrogen was a important compoant in alpine meadow soil,and its content was next to soil NO3-N and far higher than NH4+-N.(3) Compared with one year’s artificial grassland,soil available nitrogen was falling rapidly in three year’s artificial grassland.Such as soil NO3-N content decreased nearly 80%,soil NH4+-N decreased nearly 67%.Only there was no significant decline for soil dissolved organic nitrogen content.So,The decline of soil available nutrient was main reason for decline of artificial grassland productivity.(4) There was no significant difference for nitrogen content of different type among one year’s artificial grasslands with different forages.But in three year’s artificial grasslands,soil NO3-N contentseeded Poa crymophila and Puccinellia tenuiflora was significant higher than that seeded other forages,and soil dissolved total nitrogen content seeded Puccinellia tenuiflora and Elymus sibiricus grasslands was significant higher than that seeded other forages.Therefore,plant species seeded would impact on soil nitrogen and different forage had difference for soil nitrogen requirement.

Key words:alpine artificial grasslands; soil dissolved organic nitrogen; soil inorganic nitrogen

收稿日期：2015-06-04

作者簡介：王文穎（1973年生），女，教授，博士，從事草地生態(tài)學(xué)研究。E-mail:wangwy0106@163.com

基金項(xiàng)目：國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目（31260127）；教育部春暉計(jì)劃（Z2009-1-81010）；教育部科學(xué)技術(shù)重點(diǎn)項(xiàng)目（209133）

中圖分類號(hào)：X144; S153.6

文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

文章編號(hào)：1674-5906（2016）01-0030-06

DOI:10.16258/j.cnki.1674-5906.2016.01.005

引用格式：王文穎,李文全,周華坤,康清,馬曉玲,劉攀,王榛.高寒人工草地土壤可溶性有機(jī)氮庫和無機(jī)氮庫動(dòng)態(tài)變化[J].生態(tài)環(huán)境學(xué)報(bào),2016,25(1):30-35.