常用飼用復(fù)合酶制劑及其作用機(jī)理

白林彬?。ㄉ綎|省東阿縣畜牧獸醫(yī)局　252200） 呂新年　（山東省昌樂縣畜牧獸醫(yī)局）解玉懷　楊維仁　（山東農(nóng)業(yè)大學(xué)動物科技學(xué)院　山東 泰安）

常用飼用復(fù)合酶制劑及其作用機(jī)理

白林彬（山東省東阿縣畜牧獸醫(yī)局252200） 呂新年（山東省昌樂縣畜牧獸醫(yī)局）
解玉懷楊維仁*（山東農(nóng)業(yè)大學(xué)動物科技學(xué)院山東 泰安）

近年來隨著人們生活水平的提高，對肉、蛋、奶的需求也不斷增加，而耕地面積日益減少，飼料資源已呈現(xiàn)長期短缺的態(tài)勢。酶制劑作為一種新型綠色高效飼料添加劑，可提高畜禽生產(chǎn)性能，提高飼料原料的利用率，同時又能開辟新的飼料資源，解決飼料資源不足的難題。自從1975年美國飼料工業(yè)首次將微生物酶作為添加劑應(yīng)用于配合飼料中并取得顯著效果后，酶就正式作為飼料添加劑而廣泛用于畜禽生產(chǎn)。同時對于飼用酶制劑的研究、開發(fā)與應(yīng)用已成為動物營養(yǎng)研究的熱點(diǎn)領(lǐng)域之一。

1　復(fù)合酶制劑

（1）復(fù)合酶制劑是由一種或幾種單一酶制劑為主體，加上其它單一酶制劑混合而成，或由一種或幾種微生物發(fā)酵獲得。（2）影響動物對某種飼料原料消化能力的因素是多方面的，既與動物的品種、年齡、生理階段有關(guān)，還與飼料組成成分、加工工藝等有關(guān)，因此使用單一酶制劑的作用十分有限。（3）可以根據(jù)不同畜禽的消化生理特點(diǎn)和飼料的組成成分，配制出不同畜禽的專用復(fù)合酶制劑。也可根據(jù)不同的飼料類型配制出不同的專用復(fù)合酶。使用專用復(fù)合酶制劑可以同時降解多種飼料底物（多種抗?fàn)I養(yǎng)因子和多種養(yǎng)分），不同種類的酶之間還具有協(xié)同作用，從而可以最大限度地提高飼料的營養(yǎng)價值。

2　復(fù)合酶制劑的分類

目前畜禽生產(chǎn)中常用的飼用復(fù)合酶制劑基于其不同的功能特點(diǎn)，可分為以下幾類：（1）以蛋白酶、淀粉酶為主的飼用復(fù)合酶，此類酶制劑主要用于補(bǔ)充動物內(nèi)源酶的不足。（2）以β-葡聚糖酶和木聚糖酶為主的飼用復(fù)合酶。此類酶制劑主要用于以谷實(shí)為主要原料的飼糧如，大麥、燕麥、小麥和黑麥為主要原料的飼料，其主要作用是抵消 NSP 的抗?fàn)I養(yǎng)作用。（3）以纖維素酶、果膠酶為主的飼用復(fù)合酶。此類酶主要由木霉、曲霉和青霉直接發(fā)酵而成，主要作用為破壞植物細(xì)胞壁，使細(xì)胞中的營養(yǎng)物質(zhì)釋放出來，易于被消化酶接觸，并能消除飼糧中的抗?fàn)I養(yǎng)因子，降低胃腸道內(nèi)容物的粘稠度，促進(jìn)動物消化吸收。（4）纖維素酶、蛋白酶、淀粉酶、糖化酶、葡聚糖酶、果膠酶等復(fù)合得到的飼用復(fù)合酶，此類復(fù)合酶制劑綜合了以上各酶系的共同特點(diǎn)，具有更優(yōu)的飼用效果。

3　復(fù)合酶制劑的作用機(jī)理

3.1破壞植物原料細(xì)胞壁，提高營養(yǎng)物質(zhì)利用率（1）植物細(xì)胞壁主要由纖維素、半纖維素和果膠等非淀粉多糖（NSP）組成，也含有少量蛋白質(zhì)、酚類和脂肪酸等物質(zhì)，通過各種化學(xué)鍵錯綜復(fù)雜地互相交聯(lián)而形成。其中半纖維素主要由阿拉伯木聚糖、β-葡聚糖和甘露聚糖等多糖組成［1］。由于單胃動物不能分泌分解NSP的酶，細(xì)胞壁包裹著植物細(xì)胞中的營養(yǎng)物質(zhì)，就會阻礙細(xì)胞內(nèi)容物與動物內(nèi)源消化酶的充分接觸，從而降低動物對營養(yǎng)物質(zhì)的消化率［2］。（2）玉米、豆粕、小麥、大麥、菜籽粕等常用植物性飼料原料中 NSP的含量較高，而添加阿拉伯木聚糖酶、β-葡聚糖酶、甘露聚糖酶、纖維素酶和果膠酶可使細(xì)胞壁中的 NSP 降解為小分子片段，從而打破其壁壘結(jié)構(gòu)，使細(xì)胞壁內(nèi)的營養(yǎng)物質(zhì)與消化酶得到充分接觸，提高飼料的營養(yǎng)價值［3］［4］。Brennan 等 在體外條件下，

利用顯微鏡觀察發(fā)現(xiàn)甘露聚糖可阻止淀粉酶和淀粉的相互結(jié)合及其水解產(chǎn)物的釋放。利用甘露聚糖酶水解半乳甘露聚糖后，這種阻礙作用會降低。由此可見。NSP 酶破壞植物細(xì)胞壁、釋放其內(nèi)部養(yǎng)分也是提高日糧養(yǎng)分利用率和畜禽生產(chǎn)性能作用機(jī)制之一。

3.2降解水溶性NSP，降低食糜粘度（1）在麥類飼料中非淀粉多糖的含量較高，尤其是其中的可溶性非淀粉多糖（SNSP）具有較強(qiáng)的抗?fàn)I養(yǎng)作用，主要為?-葡聚糖和阿拉伯木聚糖。SNSP本身的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)決定了其具有溶于水后產(chǎn)生粘性和持水力強(qiáng)等特性，這是SNSP產(chǎn)生抗?fàn)I養(yǎng)作用的主要原因［5］。畜禽采食麥類日糧后，小腸中的食糜粘度會增加，胃腸道的機(jī)械運(yùn)動混合能力也隨之下降，從而減緩了養(yǎng)分和內(nèi)源酶的擴(kuò)散結(jié)合速度，最終導(dǎo)致了養(yǎng)分利用率的降低［6］［7］。Campbell等發(fā)現(xiàn)，?-葡聚糖酶可提高低粘性或高粘性大麥日糧肉仔雞的生產(chǎn)性能，而且在粘性越高的大麥日糧中添加?-葡聚糖酶的效果越明顯。這也說明了?-葡聚糖酶、小腸食糜粘度和肉仔雞生產(chǎn)性能三者之間的關(guān)系。Bedford等［8］指出，在肉仔雞小麥日糧中添加木聚糖酶則可降低小腸食糜粘性，提高肉仔雞的增重和飼料轉(zhuǎn)化率。由此可見，降低SNSP的粘性，提高養(yǎng)分消化與吸收是麥類日糧中非淀粉多糖酶提高畜禽生產(chǎn)性能的主要作用方式之一。（2）未被充分消化的飼料養(yǎng)分進(jìn)入小腸后段，會成為厭氧有害微生物的增殖發(fā)酵的培養(yǎng)基，發(fā)酵產(chǎn)生的毒素可能會抑制畜禽生長。添加NSP酶后，NSP酶可將高粘度的SNSP水解成多糖片段，這些小分子多糖片段的粘度大為降低，食糜粘度也大為下降，從而打破養(yǎng)分和與消化酶之間的擴(kuò)散屏障，大大提高飼料養(yǎng)分的消化利用率。

3.3補(bǔ)充內(nèi)源酶的不足，促進(jìn)內(nèi)源酶的分泌（1）在肉雞生長早期，隨著肉仔雞釆食量的增加，其自身分泌內(nèi)源酶不足以滿足對飼料的消化，因此影響其生長的因素主要表現(xiàn)在內(nèi)源酶分泌的相對不足上。同時老年動物消化酶分泌能力的下降，動物處在應(yīng)激和感染疾病狀態(tài)下消化酶的分泌紊亂，都會造成消化酶的不足。因此，需要在動物日糧中額外添加外源酶制劑來幫助其消化。酶制劑主要通過微生物發(fā)酵得到，其理化性質(zhì)與內(nèi)源酶不同，添加酶制劑不會抑制內(nèi)源酶的分泌，反而會在一定程度上促進(jìn)內(nèi)源酶的分泌，進(jìn)而促進(jìn)腸道中底物的分解，并消除抗?fàn)I養(yǎng)因子的不利作用。（2）外源酶還可通過消除日糧中內(nèi)源消化酶的抑制因子和NSP對消化酶的屏蔽作用，提高畜禽消化酶的活性。有研究證實(shí)非淀粉多糖酶具有顯著提高小腸淀粉酶、脂肪酶和蛋白酶的活性的作用［9，10］。于旭華等［11］在小麥類飼料中SNSP會抑制蛋白酶、淀粉酶、二糖酶和脂肪酶等消化酶的活性，添加NSP酶可消除其對消化酶的抑制作用［12］。

3.4改善消化器官的形態(tài)和重量日糧中的NSP會對畜禽胃腸道等消化器官的重量和腸壁厚度產(chǎn)生一定影響。在飼料中添加非淀粉多糖酶不僅可以降低消化道內(nèi)的食糜粘度，還可以改變胃腸道的內(nèi)環(huán)境，使腸壁變薄，促進(jìn)對營養(yǎng)物質(zhì)的吸收。Brenes等［13］在以大麥為基礎(chǔ)的日糧中添加酶制劑，肉仔雞腺胃、胰腺、肝臟、十二指腸、空腸、回腸、結(jié)腸重量分別減輕39%、24%、8%、16%、20%、18%和29%。Wu等［14］試驗(yàn)表明在小麥基礎(chǔ)日糧中添加植酸酶、木聚糖酶以及兩種酶混合物，均提高了十二指腸絨毛長度，降低了小腸相對重量。在整粒小麥日糧中添加木聚糖酶，對小腸相對重量無顯著影響，但可提高回腸絨毛長度。在小麥日糧中添加木聚糖酶和葡聚糖酶，可以降低腸道的重量和長度［15］。消化器官相對重量的下降，可以減少動物用于內(nèi)部器官生長和維持機(jī)能上的能量分配，使更多的能量用于生產(chǎn)性能。

3.5抑制微生物的過度繁殖，改善胃腸道微生態(tài)環(huán)境（1）SNSP的抗?fàn)I養(yǎng)作用降低了畜禽對日糧養(yǎng)分的吸收，為消化道內(nèi)微生物的繁殖提供了有利條件，導(dǎo)致消化道內(nèi)微生物過度繁殖，影響畜禽的生長和健康［16］。Brenes等［17］報道在中等營養(yǎng)水平的小麥基礎(chǔ)日糧中添加以木聚糖酶為主的酶制劑，可使微生物的數(shù)量降低60%。Choct等［18］則進(jìn)一步證實(shí)，飼用酶制劑可以消除高水平SNSP所引起的小腸發(fā)酵，提高肉仔雞生產(chǎn)性能。這充分說明限制消化道內(nèi)微生物的過度繁殖，減少畜禽的免疫應(yīng)答反應(yīng)，改善畜禽健康狀況，也是飼用酶制劑的作用機(jī)制之一。這主要是通過水解SNSP，提高日糧養(yǎng)分消化率，破壞微生物生存所需的養(yǎng)分條件來實(shí)現(xiàn)的。（2）非淀粉多糖酶還可以調(diào)控動物胃腸道的微生態(tài)環(huán)境，促進(jìn)有益菌的生長繁殖，抑制有害菌對腸壁的粘附，維持正常的消化道環(huán)境。研究發(fā)現(xiàn)，添加木聚糖酶可以顯著減少消化道內(nèi)大腸桿菌、腸球菌、總厭氧菌的數(shù)量［19，20］。周利芬等［21］在小麥基礎(chǔ)日糧中添加不同水平酶制劑，肉雞空腸大腸桿菌數(shù)量減少5.1%～38.78%，乳酸桿菌數(shù)增加10.41%～13.48%；回腸大腸桿菌數(shù)量減少3.23%-31.34%，乳酸桿菌數(shù)增加4.69%～10.78%。因此，復(fù)合酶制劑不但能減少有害菌的增殖，還能促進(jìn)有益菌的增殖，提高肉雞的健康水平。

3.6影響畜禽血液激素水平，提高機(jī)體代謝水平畜禽的生長發(fā)育和對飼料營養(yǎng)成分的消化代謝過程都受神經(jīng)和內(nèi)分泌激素的調(diào)節(jié)。研究發(fā)現(xiàn)，酶制劑不僅可以直接參與對營養(yǎng)物質(zhì)的消化吸收，還可參與相關(guān)激素分泌的調(diào)節(jié)，影響動物的新陳代謝。艾曉杰等［22］報道，NSP會抑制與生長代謝有關(guān)激素的分泌機(jī)能，日糧中添加NSP酶，可明顯改善動物的消化代謝和禽體外周血液代謝激素水平，提高飼料利用率和生長速度。在大麥日糧中添加酶制劑可以影響畜禽外周血液的激素水平，提高甲狀腺素（T3和T4）、生長激素和胰島素水平，降低胰高血糖素水平，增強(qiáng)畜禽的物質(zhì)代謝［23，24］。這可能是因?yàn)槊缸饔糜谌占Z中的碳水化合物，可產(chǎn)生一些具有生理活性作用的寡糖，來參與機(jī)體的神經(jīng)內(nèi)分泌調(diào)節(jié)，從而影響動物的新陳代謝，促進(jìn)動物的生長［25，26］。

3.7機(jī)體增強(qiáng)免疫力日糧中添加酶制劑還可提高機(jī)體的免疫機(jī)能，降低畜禽死亡率。喻濤等［23］報道在肉雞大麥日糧中添加酶制劑可提高肉雞胸腺、脾臟和法式囊的相對重量以及成熟淋巴細(xì)胞的數(shù)量，同時T淋巴細(xì)胞轉(zhuǎn)換率顯著也提高，這說明添加酶制劑可提高肉雞細(xì)胞免疫力。添加酶制劑，還可提高T3、GH等代謝激素的水平，這些代謝激素具有免疫調(diào)節(jié)因子的作用，可以增強(qiáng)機(jī)體的免疫力。NSP酶可把日糧中的NSP降解成一些寡糖，某些寡糖可以阻礙病原菌在腸道中的定植，進(jìn)而減輕病原菌對機(jī)體的毒害作用，同時參與免疫調(diào)節(jié)，增強(qiáng)動物的免疫力和健康水平。

3.8消除蛋白類抗?fàn)I養(yǎng)因子植物性飼料原料含有多種蛋白類抗?fàn)I養(yǎng)因子，如胰蛋白酶抑制劑和植物凝集素等。這些抗?fàn)I養(yǎng)因子不能被動物自身所分泌的內(nèi)源蛋白酶所水解，但是可以被外源酶水解，以解除對動物機(jī)體產(chǎn)生抗?fàn)I養(yǎng)作用。賀英等［27］報道，5種微生物的蛋白酶在適宜的溫度和PH條件下，均能夠不同程度地水解大豆中的蛋白酶抑制因子和凝集素，使其失活。這說明在飼用酶制劑中的蛋白酶不僅能夠提高飼料中蛋白質(zhì)的消化率，而且能降解蛋白類抗?fàn)I養(yǎng)因子。

4　小結(jié)與展望

酶制劑的使用效果不僅與日糧的能量水平有關(guān)，還與日糧的類型有關(guān)。目前，國內(nèi)外關(guān)于酶制劑的研究主要集中在含非淀粉多糖較多的麥類及谷物類基礎(chǔ)日糧中，而對玉米-豆粕型基礎(chǔ)日糧中添加酶制劑的研究報道相對較少。因此，作為常用玉米-豆粕型日糧，還需做進(jìn)一步的研究，以為復(fù)合酶制劑在畜禽低能日糧中的合理應(yīng)用和降低養(yǎng)殖成本提供理論依據(jù)和技術(shù)支持。

［1］ 趙林果， 王傳槐， 葉漢玲. 復(fù)合酶制劑降解植物性飼料的研究［J］.飼料研究， 2001（1）∶ 2-4.

［2］Fincher G B， Stone B A. Cell walls and their components in cereal grain technology. Advances in cereal science and technology. 1986， 8.

［3］ 陳林生. 小麥雜粕日糧添加復(fù)合酶制劑對肉雞飼喂效果的研究［D］.福州∶ 福建農(nóng)林大學(xué)，2009.

［4］ Brennan，C. S.， Blake， D. E. Ellis， P. R.， Schofield J. D.. Effects of Guar Galactomannan on Wheat Bread Microstructure and on the in vitro and in vivo Digestibility of Starch in Bread. Journal of Cereal Science. 1996， 24（2）∶ 151-160.

［5］ Bedford， M.R.， Classen， H. L.， CamPbell， G.L. The effect of pelleting，salt and pentonase on the viscosity of the intestinal contents and the performance of broilers fed rye . Poultry Science. 1991， 70∶ 1571-1577.

［6］ Bedford M R. Reduced viscosity of intestinal digesta and enhanced nutrient digestibility in chickens given exogenuous enzymes. Enzymes in Poultry and Swine Nutrition. 1996∶ 19-28.

［7］ CamPbell， G. L.， Rossnagel， B. G.， Classen， H. L. et al.. Genotypic and environmental differences in extract viscosity of barley and their relationship to its nutritive value for broiler chickens. Animal Feed Science and Technology. 1989， 26∶ 3-4.

［8］ Bedford， M. R.， Patience， J. F.， Classen， H. L. et al.. The effect of dietary enzyme supplementation ogrye- and barley-based diets on digestion and subsequent performance in weaning pigs. Canadian Journal of Anial Science. 1992， 72∶ 97-105.

［9］ Engberg R M， Hedemann， M S， S.. Influence of whole wheat and xylanase on broiler performance and microbial composition and activity in the digestive tract. Poultry Science. 2004（83）∶ 925-938.

［10］ Paul A I， Kwazi K， StePhen S.. Intenstinal function and body growth of broiler chickens on maize-based diets supplemented with mimosa tannins and a microbial enzyme. Journal of Food Science. 2005（84）∶ 1451-1458.

［11］ 于旭華， 汪儆， 孫哲等. 黃羽肉仔雞脂肪酶的發(fā)育規(guī)律及小麥SNSP對其活性的影響［J］. 動物營養(yǎng)學(xué)報， 2001， 3∶15-19.

［12］ Almirall， Merce， Francesch et al.. The differences in intestinal viscosity produced by barley and beta-glucanase alter digesta enzyme activities and ileal nutrient digestabilities more in broiler chicks than in cocks. Journal of Nutrition. 1995， 125∶ 947-955.

［13］ Brenes， A.， Smith， M， Guenter， W.. Effect of enzyme supplementation on the performance and digestive tract size of broiler chickens fed wheatand barley-based diets. Poultry Science. 1993， 72（9）∶ 1731.

［14］ Wu， Y.， Ravindran， V.， Thomas， D.. Influence of phytase and xylanase，individually or in combination， on performance， aPParent metabolisable energy， digestive tract measurements and gut morphology in broilers fed wheat-based diets containing adequate level of phosphorus. British Poultry Science. 2004， 45（1）∶ 76-84.

［15］ Wang， Z.， Qiao， S.， Lu，W.. Effects of enzyme supplementation on performance， nutrient digestibility， gastrointestinal morphology， and volatile fatty acid profiles in the hindgut of broilers fed wheat-based diets. Poultry Science. 2005， 84（6）∶ 875.

［16］ Choct M， G Annison. Anti-nutritive effect of wheat pentosans in broiler chickens∶ Roles of viscosity and gutmicroflora. British Poultry Science. 1992， 33∶ 831-834.

［17］ Brenes， A.， Marquardt， R. K.， Guenter， W.et al. Broiler chick performance， gastrointestinal size， and digestibility of non-starch polysaccharides （NSP） and oligosaccharides as affected by enzyme addition to diets containing whole and dehulled lupin. Conference European sur les Proteatineux， Angers， France. 1992.

［18］ Chot M， Hughes， R. J. Wang， et al.. Increased small intestinal fermentations is partly responsible for the anti-nutritive activity of nonstarch polysaccarides in chickens. British Poultry Science. 1996， 37∶ 609-621.

［19］ Nicke， S.， Vahjen， W.， Simon， O.p. Effects of dietary fat type and xylanase supplementation to rye-based broiler diets on selected bacterial groups adhering to the intestinal epithelium， on transit time of feed， and on nutrient digestibility. Poultry Science. 1999，78（9）∶ 1292.

［20］ Engberg R M， Hedemann， M S， S.. Influence of whole wheat and xylanase on broiler performance and microbial composition and activity in the digestive tract. Poultry Science. 2004（83）∶ 925-938.

［21］ 周利芬， 毛盛勇， 朱偉云. 厭氧真菌粗酶制劑對肉雞腸道微生物及食糜黏度的影響［J］. 酶制劑在飼料工業(yè)中的應(yīng)用， 2005∶ 160-165.

［22］ 艾曉杰，韓正康. 酶制劑對生長鵝血漿中胰島素、胰高血糖素及某些生化指標(biāo)的影響［J］. 西南農(nóng)業(yè)學(xué)報， 2000， 13（4）∶ 80-83.

［23］ 喻濤， 韓正康. 添加粗酶制劑對喂大麥基礎(chǔ)日糧的雛雞生產(chǎn)性能、血清T3水平及食糜排空速度的影響［J］. 畜牧與獸醫(yī). 1996，28（3）∶99-101.

［24］ 劉燕強(qiáng)， 韓正康. 大麥日糧添加粗酶制劑對雛雞生K；和血液代謝激素含量的影響［J］. 南京農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報， 1998， 21（2）∶ 77-81.

［25］ 艾曉杰， 韓正康. 米糠日糧添加酶制劑對雛鵝代謝激素和生化指標(biāo)的影響［J］. 中國獸醫(yī)學(xué)報， 2002， 22（5）∶520-522.

［26］ 趙志輝， 潘中華. 飼用酶制劑的作用機(jī)理［J］. 中國飼料， 1999（009）∶ 15-16.

［27］ 賀英， 曹旺斌， 楊麗杰等. 大豆抗?fàn)I養(yǎng)因子對生長蛋雞小腸內(nèi)胰酶活性的影響［J］. 河北農(nóng)業(yè)科技師范學(xué)院學(xué)報， 1998， 12（1）∶ 6-9.

S816.76

A

1007-1733（2016）10-0061-04

2016-09-30）