泌乳奶牛能量需要模型的研究進展

■曹志勇 楊秀娟 黃 偉 陶琳麗 張 曦

（云南農(nóng)業(yè)大學動物科學技術學院云南省動物營養(yǎng)與飼料重點實驗室，云南昆明 650201）

奶業(yè)在國際上一直都是現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)結(jié)構中節(jié)糧而且經(jīng)濟效益最高的產(chǎn)業(yè)之一，中國奶業(yè)發(fā)展起步較晚，但受重視程度高。2000年以來我國奶業(yè)發(fā)展迅速，奶牛的存欄數(shù)量和牛奶總產(chǎn)量快速增長，為國民經(jīng)濟和膳食結(jié)構的改善做出了重要貢獻。奶牛的生長和生產(chǎn)性能取決于奶牛品種、日糧、飼喂管理及氣候環(huán)境等因素，奶牛雖然對粗飼料有較高轉(zhuǎn)化利用效率，但如果能量不平衡，將會造成生產(chǎn)性能下降和營養(yǎng)的浪費，這將極大影響奶業(yè)的經(jīng)濟效益。奶牛能量需要的研究是奶牛營養(yǎng)研究的重要領域，一直被廣泛重視和深度研究，伴隨著分子生物技術和信息技術的發(fā)展，國際上研究奶牛能量需要的內(nèi)容和方法都在發(fā)生著變化，但即使在理想狀態(tài)下，為達到實用和精準，對奶牛能量需要的預測依然很困難。造成困難的部分原因是由于動物生物規(guī)律本身是非線性的；影響能量需要的內(nèi)外因素眾多，例如環(huán)境、遺傳潛力、泌乳期、胎次、孕期、體況，行走等因素。面對眾多的營養(yǎng)體系和模型，以及大量的生產(chǎn)和試驗數(shù)據(jù)，如能使用恰當?shù)哪Ｐ瓦m宜的描述奶牛能量需要，對奶業(yè)生產(chǎn)中的奶牛高效飼養(yǎng)意義重大。本文的目的是扼要介紹世界不同地區(qū)可用于評估奶牛生產(chǎn)和能量需要的主要數(shù)學營養(yǎng)模型，這些模型通常分為兩類：一類是實證的經(jīng)典系統(tǒng)（模型）；另一類是以專業(yè)理論為基礎，結(jié)合現(xiàn)代數(shù)學建模方法構建的復雜的機理模型。

1 奶牛能量需要經(jīng)典模型

NRC（National Research Council）定期總結(jié)其積累的最新營養(yǎng)學知識，用于更精確的營養(yǎng)需要估計和快速推廣使用。NRC體系在1970年使用總可消化養(yǎng)分(TDN)和粗蛋白(CP)來估計飼料中可用的能量和蛋白質(zhì)，并給出了關于飼料的消化損失，取得了一定程度上的成功。這些模型知識被廣泛應用于北美實際生產(chǎn)和相關實驗分析。Lofgreen等(1968)使用的比較屠宰技術和Moe(1972)使用的呼吸室測定方法被用于測定凈能(NE)系統(tǒng)，其凈能模型作為營養(yǎng)需求的建議在1971年被NRC推薦奶牛生產(chǎn)中使用。WEISS(1999)建立了反芻動物飼料的能量預測方程,之后這些方程被NRC整合用于預測飼料的消化能和微生物蛋白生產(chǎn)。NRC(2001)為不同用戶分別開發(fā)了一個模型與兩個級別的解決方案，具體使用某種方案取決于用戶的知識水平和可用收集的信息。一級解決方案保留使用表格式飼料的能量值，但執(zhí)行Burroughs等的可代謝蛋白(MP)模型系統(tǒng)。二級解決方案使用Russell和Van Soest創(chuàng)建的康奈爾凈碳水化合物和蛋白質(zhì)系統(tǒng)(CNCPS)瘤胃模型，用于對碳水化合物和蛋白質(zhì)的發(fā)酵過程，微生物生長，來自飼料的消化能等進行預測，從而形成對飼料組成生物學價值瘤胃亞模型進行整體性描述與評價。

英 國 ARC(The British model—Agricultural Research Council)1965年第一次發(fā)布了畜的飼養(yǎng)標準，并使用了Blaxter(1962)創(chuàng)建的代謝能系統(tǒng)。之后在1975年對比了當時美國、德國、荷蘭的奶牛喂飼標準體系，結(jié)合本國研究和時間情況，總結(jié)成淀粉等效系統(tǒng)，并依此系統(tǒng)來評價英國奶牛的喂飼；ARC在1980年加入了代謝蛋白的內(nèi)容。Agnew等指出，ARC代謝能體系的主要局限性在于很多數(shù)據(jù)是歷史數(shù)據(jù)，并在2002年為ARC提供了喂飼體系變革的更詳細的建議。AFRC的維持凈能（NEm(MJ/d)）的需要是基于禁食代謝和活動補償?shù)哪芰?。NEm=C1×0.53×(LBW/1.08)0.67+A，其中C1補償系數(shù)，奶牛為1；LBW（kg）為活體重；A是活動補償。生長過程中能量需要的校正因子以中等大小的牛作為標準，結(jié)合成年牛的身體尺寸和表面積建立的二次方程式計算得到。能量儲備的消耗與活體重變化的關系為19 MJ/kg，動員效率為84%。凈能由相關代謝過程的代謝能（ME）和轉(zhuǎn)化系數(shù)計算得到。在AFRC體系中，各類牛所需NEm與動物活動和維持正常體溫有緊密關系。AFRC使用當前溫度和相對濕度因素來修正溫度對采食量的影響，在溫度低于20℃，相對濕度50%以上，影響指數(shù)下降。相反，在溫度超過20℃，影響指數(shù)上升。在16℃到25℃之間對NEm和攝入量的影響很小，但是月均溫度超過25℃，則生產(chǎn)性能下降。

在法國很長一段時間飼料的能值和反芻動物的能量需求都基于Leroy在1954年創(chuàng)建喂飼單元體系。在20世紀70年代，法國采納了Van Es和Bickel等相關研究成果，提出了從代謝能估計得到飼料的凈能量，代謝能中的有效利用部分被用于維持、生長和泌乳。2007年INRA修訂和頒布了最新的體系。INRA體系基于肉牛或奶牛的LBW來預測維持需要，NEm=0.294×LBW0.75，其中泌乳凈能（NEL）為：NEl=0.07×LBW0.75，散養(yǎng)牛在此基礎上增加10%，放牧牛增加20%。體重改變時計算能量儲備有84%動員的效率，大約25.08 MJ/kg。LBW和EBW(空腹體重)之間存在函數(shù)關系，體成分重量被用于預測生長過程的能量需要，奶牛的體脂沉積與活體增重的關系系數(shù)為1.8。能量需要在泌乳期與奶成分相關，妊娠期則與孕期天數(shù)相關。

澳大利亞飼養(yǎng)標準由 CSIRO 1990首次出版；2000年加入了動態(tài)機理瘤胃模型，這種模型被命名為 AusBeef，并在GrazPlan套件中使用；2007年做了最后一次修訂。澳大利亞的標準源于英國飼養(yǎng)標準，但是又結(jié)合了澳大利亞的實際情況進行了修正，該體系又名為GrazPlan 2，是按澳大利亞的實際情況制定的，其中的模塊包括 GrazFeed、GrassGro和AusFarm等。CSIRO中NEm=0.28×LBW0.75、根據(jù)不同類型的牛使用校正系數(shù)，母牛的校正系數(shù)為1，年齡的校正系數(shù)為e-0.03×Age。此外根據(jù)采食、放牧和冷熱對代謝能做出系數(shù)調(diào)整，在不同的生理階段代謝能的利用效率不一致，即轉(zhuǎn)化為凈能的效率系數(shù)不同。能量儲備（MJ/kg）被定義為隨體況評分(BCS)和LBW（體重變化=10.1+2.47×BCS）的變化而變化，能量儲備提供維持需要和泌乳需要的轉(zhuǎn)化效率分別為80%和84%。

荷蘭使用的能量評價體系是1978年發(fā)布的，是基于1975年Van Es的工作成果，其中修正計算了飼料的代謝能內(nèi)容和維持需要，使用了飼料等價性，例如使用了一個單位的泌乳飼料單元等于6.9 MJ泌乳凈能的概念。直到1991年引入了可消化粗蛋白(DCP)的蛋白體系，1994年采納了INRA的代謝蛋白概念，并列入荷蘭蛋白評價體系。

中國奶牛飼養(yǎng)標準(第2版)2004年發(fā)布，在第二版標準中共有十二個項目包括：能量體系、飼料產(chǎn)奶凈能值的測算、成年母牛的能量需要、生長牛的能量需要、奶牛小腸蛋白質(zhì)營養(yǎng)體系、蛋白質(zhì)的需要量、鈣和磷及食鹽的需要、種公牛的營養(yǎng)需要、飼料的能量、各種牛的營養(yǎng)需要表，奶牛常用飼料的成分與營養(yǎng)價值表附表，其中維持凈能在使用中加入20%的舍飼活動能耗，校正后為NEm=0.352×BW0.75。鄒彩霞等對泌乳前期水牛能量代謝及其需要量進行了探索，根據(jù)析因法原理確定了凈能需要量可表示為：NE(MJ/d)=0.316×W0.75+0.297ΔW×W0.75+2.915FCM(NE為凈能，W0.75為代謝體重,ΔW為日均體重變化,FCM為標準乳產(chǎn)量)。

各國奶牛能量體系（模型）因國情差異，側(cè)重點有所不同，大都采用產(chǎn)奶凈能體系，如澳大利亞體系對于牧場環(huán)境下的能量需要預測則更準確；體系（模型）隨時間也在演化，由靜態(tài)查表演變?yōu)槟Ｐ屯扑?；動態(tài)模型或機理模型逐漸使用或開展研究。

2 奶牛能量需要相關機理模型

鑒于日糧飼料養(yǎng)分到乳產(chǎn)品的轉(zhuǎn)化、調(diào)控等生理過程的復雜性，在改善牛奶營養(yǎng)品質(zhì)、建立相關理論與技術體系的過程中，利用動態(tài)模型來揭示這些生理生化過程，逐漸變成了動物營養(yǎng)研究中的一個重要方法。被歸類為機理模型的模型是因為模型的邏輯結(jié)構中包含了生化的概念和機理描述，這些模型不是一成不變的，模型本質(zhì)是動態(tài)的。

2.1 Molly

Molly模型被開發(fā)用于模擬總體能量情況，有短期營養(yǎng)模式可以使用，也有長期營養(yǎng)模式。模型用于幫助在整個泌乳期內(nèi)確定、設計、代謝的解釋和能量平衡試驗。Molly設定的參數(shù)為體重550 kg，空腹體重為500 kg，空腹體重由75 kg內(nèi)臟、75 kg脂肪組織和350 kg無脂肪組織組成。默認情況精料比為1∶1，每天泌乳30 kg，維持能量零平衡。最新版本的Molly模型是一個動態(tài)的機理模型，是基于1995年Baldwin對反芻動物代謝和消化的生化反應的研究來構建的，模型內(nèi)建立了不同的方程式，其中使用Michaelis-Menton方程對營養(yǎng)代謝進行了描述，可對指定時間區(qū)間內(nèi)的能量代謝、泌乳量、乳脂率，主要氨基酸代謝和體成分變化做出預測。在澳大利亞和新西蘭的一些研究項目也是基于Baldwin的工作進行的。Molly的后續(xù)研究者Hanigan等在2009年根據(jù)最新的20年的數(shù)據(jù)集調(diào)整和更新了Molly的一些參數(shù)，使之對能量模擬更準確和實用。其他一些針對蛋白、脂肪的預測改進也在進行，例如最新的功能增加了Boer研究的生殖過程模型，并被McNamara(2013)等應用于研究中。

2.2 CNCPS(Cornell Net Carbohydrate and Protein System)

CNCPS是由美國康奈爾大學提出的，該體系基于已知的奶牛和肉牛的飼糧成分，植物細胞組成，消化和代謝等營養(yǎng)知識，結(jié)合計算機技術開發(fā)用于預測營養(yǎng)需求（生長、維持）、飼料利用、生產(chǎn)性能和代謝物排放量的模型。CNCPS結(jié)合飼糧成分和牛的消化利用，從機理上建立了主要營養(yǎng)物質(zhì)在瘤胃的消化和降解，能量和蛋白質(zhì)的利用效率的數(shù)學模型，較好地預測了牛對能量、碳水化合物和蛋白質(zhì)的需要量和利用情況。CNCPS的核心是瘤胃發(fā)酵機理模型，模型的基礎是上世紀90年代由Fox等、O'Connor等、Russell等、Sniffen等發(fā)布的相關研究。1991年發(fā)布了模型版本1；1993年發(fā)布了模型版本2；1994年發(fā)布了模型版本3；2000年發(fā)布了模型版本4；2003年至2004年期間發(fā)布模型版本5是一個完整的方案，涵蓋了肉牛和奶牛解決方案，并建立了群體營養(yǎng)需要和廢物排泄的模型。Tedeschi等在2008年對版本5進行了改進，發(fā)布了基于版本5核心計算模塊的Cornell-Penn-Miner Institute(CPM)Dairy方案，此外 Large Ruminant Nutrition System 4(LRNS)系統(tǒng)也是基于版本5的核心發(fā)展起來的；2008年Tylutki等對版本6做出了描述，拓展了CNCPS碳水化合物體系，在模型中為揮發(fā)性脂肪酸和可溶性纖維構建了計算獨立池，使用了新的瘤胃食糜外流速度(Kp)的經(jīng)驗方程，之后Van Amburgh等對CNCPS繼續(xù)做出完善，最新的6.5版本在2015年推出，對不同體況下奶牛的代謝能參數(shù)進行了修正，運行環(huán)境是Windows 7和Microsoft.NET Framework 4。在CNCPS體系中能量的維護需要考慮了飼喂對象、生理階段、活動、尿素排泄、熱或冷應激和環(huán)境適應能力等因素影響。此外，生長期的牛的NEm還需考慮體況因素進行調(diào)節(jié)，評分低于或高于中值（9分制中的5分），NEm需要增加或減少5%。

2.3 Ruminant

Herrero等(1997)第一次對Ruminan模型進行了描述，最新的完整描述是2013年發(fā)布的，模型在很大程度上是基于Illius等(1991)、Sniffen等(1992)的工作進行建立的。模型的動態(tài)部分是利用發(fā)酵動力學對飼料成分（碳水化合物和蛋白質(zhì)）通過胃腸道和隨后的排泄進行建模，用于預測動物的采食量和營養(yǎng)供給；模型的另外部分則采用公認的方法來確定營養(yǎng)的需求。飼料被描述為四個主要成分：灰分、脂肪、碳水化合物和蛋白質(zhì)，然后再劃分為可溶性、不可溶性，潛在降解和難消化的部分；碳水化合物被描述為非結(jié)構碳水化合物(solCHO)、潛在易消化的細胞壁和難消化的殘渣。模型中定義了消化營養(yǎng)池用于計算動物的營養(yǎng)供應。該模型的輸入量是在特定時間的可用的發(fā)酵營養(yǎng)數(shù)量，輸入可分為單糖、淀粉和細胞壁物質(zhì)、可發(fā)酵分離成的氨和蛋白質(zhì)、脂質(zhì)等。輸出則是生化反應后的新微生物物質(zhì)，例如單獨的揮發(fā)性脂肪酸、甲烷、氨和未發(fā)酵的碳水化合物的量。該模型還包括蛋白質(zhì)-能量相互作用，飼喂水平影響和pH值對細胞壁降解速率的影響，這些方面在預測化學計量的變化中是必不可少的。因此這一模型廣泛的用于分析研究反芻動物喂飼策略，置換群的決策，畜牧業(yè)的溫室氣體排放緩解策略。

2.4 Dutch Tier 3

Dutch Tier 3早期使用的瘤胃發(fā)酵模型是Baldwin等(1977)和Black等(1981)研究的，有不少局限性。該模型在飼料的低蛋白含量情況下未考慮蛋白質(zhì)通過十二指腸的流動性，也未能考慮精料日糧中的纖維發(fā)酵。Dijkstra等(1992)為瘤胃中揮發(fā)性脂肪酸做的預測開發(fā)了另外的模型。Mills等(2001)為Dutch Tier 3增加了小腸消化的經(jīng)驗描述和后腸道發(fā)酵機理的表示形式，這其中考慮了甲烷的生產(chǎn)。Bannink等(2006)獲得了為泌乳奶牛預測揮發(fā)性脂肪酸新的系數(shù)。后來，Bannink等(2008)提出了更多機理的方法，認為瘤胃中揮發(fā)性脂肪酸的形成依賴于瘤胃環(huán)境的pH值。同時，他們開發(fā)了模型用于描述揮發(fā)性脂肪酸通過瘤胃上皮細胞的代謝和吸收。近年來，又對瘤胃和大腸模型做了進一步改進，也形成了專門的小腸機理子模型，添加了排泄物數(shù)量和組成的計算。

2.5 Karoline

Karoline奶牛模型是組成北歐飼料評價系統(tǒng)的動態(tài)和機理部分。Danf?等(2006)在模型中描述了飼料中的碳水化合物被分為八個部分：草料不可消化中性洗滌纖維(iNDF)、草料可消化中性洗滌纖維(pdNDF)、濃縮料不可消化中性洗滌纖維、濃縮料可消化中性洗滌纖維pdNDF、淀粉、乳酸、揮發(fā)性脂肪酸(乙酸、丙酸和丁酸)和異構殘余物池（由青貯發(fā)酵生產(chǎn)物計算）中產(chǎn)生；飼料粗蛋白分為6種組分：氨氮、游離氨基酸、肽、可溶性真蛋白、不溶性蛋白質(zhì)、不可消化蛋白。針對不同草料、濃縮料、淀粉和不溶性蛋白質(zhì)，Karoline允許用戶來修改瘤胃分解降解率，而模型其他部分則固定。Hanigan等(2013)對Karoline模型做了評估，認為Karoline模型一些消化變量的預測誤差均小于Molly模型。Karoline還包含一個更為簡單的類似于瘤胃模型行為的后腸模型；對甲烷排放的預測基于發(fā)酵底物池的大小和厭氧發(fā)酵動力學。

3 結(jié)語

模型是通過將算法應用于數(shù)據(jù)創(chuàng)建的一種抽象工具，但模型并不僅僅是算法或元數(shù)據(jù)容器，模型是可應用于新數(shù)據(jù)以便生成預測和對關系進行推斷的數(shù)據(jù)，統(tǒng)計信息和模式的集合。模型的應用，有利于人們研究和思考新的科學方向，獲得新的科學結(jié)論和預見。在研究過程中，奶牛能量需要的預測值由于采用方法不同而不同；除了數(shù)學模型自身的預測誤差，觀測到的數(shù)據(jù)也可能包含隨機或未知錯誤；新技術裝備的出現(xiàn)將不斷完善現(xiàn)有的不完整結(jié)果。

研究泌乳奶牛的能量需要不僅需要考慮維持、泌乳、活動和組織動用等，也應考慮到日糧中的纖維水平、飼料推薦值與實測的差異、奶牛體況、采食量、活動量、氣候環(huán)境等諸多影響因素。

雖然現(xiàn)有的奶牛能量需要的預測模型可以預測在不同環(huán)境條件下的奶牛能量需要，但具體哪些模型適用于預測哪些地區(qū)的奶牛生產(chǎn)性能還不完全清楚。但可以預見奶牛能量需要的預測模型研究趨勢應該盡可能匯聚現(xiàn)有模型研究成果，結(jié)合最新信息技術來提高能量需要模型的預測，以此基礎發(fā)展下一代模型服務奶業(yè)生產(chǎn)。經(jīng)典模型會因為實驗對象的細分得到進一步細化，能量需要的預測結(jié)果將隨著采集數(shù)據(jù)的準確度提高，得到進一步改進。機理模型發(fā)展要依靠機理性研究，在營養(yǎng)環(huán)境中進一步明晰不同的生理狀態(tài)下，能量對轉(zhuǎn)錄、基因、蛋白質(zhì)及代謝等的影響，獲取基因水平到奶牛器官各個層次的知識，進行機理現(xiàn)象的解釋。利用最新的信息技術構建智能模型，結(jié)合對各種組學技術的研究試驗數(shù)據(jù)和實際生產(chǎn)數(shù)據(jù)，進行大數(shù)據(jù)整合和數(shù)據(jù)處理方法，最終將奶牛能量需要這種自然界物種的混沌性轉(zhuǎn)換為非線性映射關系。

（參考文獻56篇，刊略，需者可函索）