青海玉樹獨(dú)一味開花特性與傳粉方式對(duì)傳粉效率影響研究

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青海玉樹獨(dú)一味開花特性與傳粉方式對(duì)傳粉效率影響研究

金蘭，喬楓，丁莉，李錦萍
(青海師范大學(xué)生地學(xué)院， 西寧 810008)

目的：研究獨(dú)一味在原生地的開花特性與傳粉方式對(duì)傳粉效率的影響。方法：通過對(duì)獨(dú)一味花序開花方式、單花組成及特性、傳粉方式及傳粉效率、散粉及花粉特性及柱頭沉積花粉數(shù)的研究，探討?yīng)氁晃秱鞣塾行Х绞?。結(jié)果：獨(dú)一味花序?yàn)檩唫慊ㄐ蛎芗帕卸纬傻乃霠罨ㄐ? 同一花序中有10%“L”型和90%“S”型2種異型花柱;單花為兩性花，花器官由萼片、花冠、雄蕊、雌蕊組成；盛花期的花序中有螞蟻、熊蜂等昆蟲活動(dòng)，風(fēng)媒傳粉能力弱。結(jié)論：獨(dú)一味傳粉效率最高的方式依次為自花傳粉，同株自花傳粉，異株異花傳粉能力較弱。

獨(dú)一味； 開花特性； 傳粉方式； 傳粉效率

獨(dú)一味Lamiophlamisrotata(Benth) Kudo為唇形科獨(dú)一味屬植物，其根及根莖或全草均可入藥，其味甘、微苦、溫，具有鎮(zhèn)痛止血、活血化瘀、抗菌消炎、增強(qiáng)免疫力的功效[1]。常生長于海拔3 400 m以上的高山強(qiáng)度風(fēng)化的碎石灘中或高山草地，主產(chǎn)于青海、四川、西藏、甘肅等藏區(qū)，是我國藏、蒙、納西等民族民間常用全草之一[2]；獨(dú)一味分布在高原狹窄的地域內(nèi)，在青海僅分布在玉樹和果洛，野生資源極為有限，獨(dú)一味生產(chǎn)的原料均來自野生植物，由于大量的采挖使可供利用的資源量急劇減少，因此通過引種栽培獨(dú)一味滿足當(dāng)今藥業(yè)發(fā)展的需求已勢(shì)在必行。通過對(duì)獨(dú)一味栽培技術(shù)研究發(fā)現(xiàn)，原產(chǎn)地野生條件下，獨(dú)一味自然結(jié)實(shí)率極低，本研究以獨(dú)一味開花特性和傳粉方式為切入點(diǎn)，探討開花方式與傳粉效率相關(guān)性。

1 方 法

本試驗(yàn)在2012年5—7月獨(dú)一味開花期進(jìn)行，試驗(yàn)地選擇在國營牧場海拔3 900～4 100 m的3個(gè)不同生境的斑塊樣地上進(jìn)行，即水分充足河灘邊，灌木林下和陽光充足的干草原上進(jìn)行。

1.1 獨(dú)一味花序組成、開花方式及散粉狀況的研究

在已選擇好的3個(gè)觀測(cè)樣地中隨機(jī)選擇即將開花的獨(dú)一味花序30株進(jìn)行標(biāo)記，研究花序組成、開花方式、雄蕊、雌蕊及散粉狀況。

1.2 傳粉方式觀察

1.2.1 蟲媒花傳粉觀察

采用李昆的定位觀察[3]，略有改動(dòng)，于獨(dú)一味盛花期分別在3個(gè)觀測(cè)點(diǎn)的種群選定20株花序，連續(xù)3 d從07：00～20：00時(shí)統(tǒng)計(jì)，每30 min時(shí)程內(nèi)，在標(biāo)定的花序上出現(xiàn)的各種訪花昆蟲數(shù)量和種類，并對(duì)每種昆蟲的訪花行為進(jìn)行攝影、描述，記錄訪花速率、停留時(shí)間。訪花速率、停留時(shí)間是隨機(jī)觀察10頭訪花昆蟲在1 min內(nèi)訪問平均值。采集訪花者制成標(biāo)本，鑒定其科、屬和種，并用體視顯微鏡觀察其攜帶花粉的情況。

1.2.2 風(fēng)媒傳粉觀察

采用李昆的定位觀察[3]，略有改動(dòng)，在盛花期分別選取10株孤立單株觀察其傳粉媒介，在每株選取的花序四周4個(gè)方位每隔10 cm布置涂布凡士林的載玻片各10～16枚，凡士林涂布面積為2.5 cm×5 cm，露置1 d后收回，鏡檢以風(fēng)為媒介散布花粉的數(shù)量，取3次結(jié)果的平均值。若鏡檢結(jié)果沒發(fā)現(xiàn)花粉，則排除風(fēng)媒傳粉的可能?；ǚ鄣蔫b定以其花粉的大小和形狀與單獨(dú)采制的標(biāo)準(zhǔn)花粉對(duì)比計(jì)數(shù)。

2 結(jié)果與分析

2.1 獨(dú)一味花序組成、開花方式及散粉

2.1.1 花序組成

獨(dú)一味花序是由輪傘花序密集排列而形成的穗狀花序，每個(gè)穗狀花序由4～22個(gè)輪傘形花序分3～11層排列而成，每個(gè)輪傘花序又由內(nèi)中外3層小花序組成，每層小花序有3～7朵單花；每個(gè)輪傘花序有9～21朵小花；穗狀花序的每層分布有2個(gè)相對(duì)垂直輪傘花序，上層與下層的輪傘花序之間錯(cuò)開且呈垂直分布；每個(gè)穗狀花序有20～220朵唇形小花組成；盛花期穗狀花序的長度為30～55 mm，直徑為15～21 mm；一般情況下，一株獨(dú)一味通常只形成一個(gè)花序，但少數(shù)可形成2～3個(gè)花序。

2.1.2 單 花

獨(dú)一味的花為兩性花，唇形花冠呈紫色，花器官由萼片、花冠、雄蕊、雌蕊組成，單花花期為5～7 d。

2.1.3 開花方式

獨(dú)一味穗狀花序開放順序：首先是位于穗狀花序第3層或第4層的相對(duì)垂直的2個(gè)輪傘花序最外層的中部單花先開放；然后位于先開花序的上層和下層的輪傘花序中部的外層的中部單花再開放；再后是先開的單花兩旁的2朵單花再開放，依此類推，整個(gè)花序完成其開花歷程；從開花的模式上看，呈現(xiàn)相對(duì)位置開花，上下位置是隔一行開花；單個(gè)穗狀花序開花是逐步完成的，在一個(gè)花序中，蕾期，半開放期，盛花期，衰退期，枯萎期共存；花謝順序也如此，先開的花先謝。

2.1.4 散 粉

對(duì)獨(dú)一味單花不同開花期的研究發(fā)現(xiàn)，獨(dú)一味開花1 d后，有少量的花粉從花藥中散出，第2天后，大多數(shù)花粉從花藥中散出，聚集唇形花冠的狹窄處，剛好位于S柱頭的上方，剛剛散出的花粉呈白色晶體狀且粘性很強(qiáng)，隨著開花天數(shù)的增加，花粉逐漸變黃且萎縮。MTT法對(duì)獨(dú)一味花粉活性進(jìn)行測(cè)定發(fā)現(xiàn)，獨(dú)一味花粉活力最強(qiáng)的時(shí)期是開花2 d,為95%，隨著開花天數(shù)的增加，花粉活力逐步減少，柱頭在開花2～3 d后有活性，5～6 d活力最強(qiáng)，柱頭與花粉呈異熟特性。

2.2 傳粉方式

2.2.1 蟲媒傳粉

獨(dú)一味花序上活動(dòng)昆蟲的觀察發(fā)現(xiàn)，獨(dú)一味花上活動(dòng)較頻繁的昆蟲為螞蟻和熊蜂，螞蟻在獨(dú)一味花序上大多數(shù)單花處于盛花和衰退期時(shí)活動(dòng)頻繁，數(shù)量也較多，每個(gè)花序上有10～30只螞蟻活動(dòng)，在獨(dú)一味盛花期時(shí)有熊蜂活動(dòng)，但由于熊蜂體型較大，不能進(jìn)入單花中，只依靠長的口器伸入到花中，螞蟻可以進(jìn)出獨(dú)一味單花，在體視顯微鏡下，螞蟻身體和熊蜂的口器上發(fā)現(xiàn)極少量的花粉或沒有發(fā)現(xiàn)花粉，這可能和花粉的粘性較大有關(guān)。

2.2.2 風(fēng)媒傳粉

將從試驗(yàn)地收回的不同方位的200個(gè)載玻片放在顯微鏡下觀察，鏡檢結(jié)果表明，只有第1天東邊方位，第3天東北方位和第4天南方的3個(gè)載玻片上偶然發(fā)現(xiàn)了極少的獨(dú)一味花粉，其余的載玻片均沒發(fā)現(xiàn)獨(dú)一味花粉，可排除獨(dú)一味傳粉方式主要為風(fēng)媒傳粉的可能。

3 討 論

3.1 花序?qū)鞣鄣挠绊?/p>

獨(dú)一味為輪傘形花序密集而成的穗狀花序，花序的開花方式是由中部向兩極逐級(jí)開放，因而，每個(gè)花序中各個(gè)花期的單花共存；同時(shí)，獨(dú)一味花序上的單花在全部開花后，有大量的螞蟻等昆蟲活動(dòng)，部分開花的花序上未見昆蟲活動(dòng)，而且這些昆蟲的活動(dòng)基本局限于一個(gè)花序的不同單花間進(jìn)行，這種特性易使獨(dú)一味進(jìn)行自花傳粉或同株異花傳粉。

3.2 單花對(duì)傳粉的影響

1) 獨(dú)一味花冠紫色，花朵小且無香氣，花蜜少，這些特征說明獨(dú)一味花器官對(duì)昆蟲的誘惑力較小，適應(yīng)昆蟲傳粉機(jī)制不很完善。

2) 從花藥中散出的花粉呈晶體狀，粘性很大，集聚在唇形花的上下唇狹窄處，這些特征使得花粉很難借助風(fēng)力或昆蟲進(jìn)行傳播。

3) 雌蕊、雄蕊、花粉都包裹在唇形花冠內(nèi)部不易暴露出來，這為異花傳粉形成了一定的阻力。

4) 自然種群的獨(dú)一味花柱長度出現(xiàn)了2種不同的分化：10%的花具有“L”型花柱,其花柱高于花藥，有利于接受異花花粉，而90% 的花具“S” 型花柱，其柱頭低于花藥，柱頭上方聚集了大量團(tuán)狀的自花花粉，不利于異花花粉落置，這兩種特殊配置的出現(xiàn)，可能是為了滿足獨(dú)一味在傳粉者較多時(shí)進(jìn)行異花傳粉，缺乏傳粉媒介時(shí)，可進(jìn)行自花傳粉，是獨(dú)一味在長期的進(jìn)化過程中形成了混合交配系統(tǒng)。

3.3 傳粉方式對(duì)傳粉的影響

1) 昆蟲對(duì)傳粉的影響：獨(dú)一味在5月底開始形成花蕾，6月中下旬是盛花期，7月初，大多數(shù)花進(jìn)入衰退和枯萎期，這在青藏高原地帶屬于開花較早的植物，此時(shí)高原活動(dòng)的昆蟲較少，加之獨(dú)一味唇形花冠較小，限制個(gè)體較大昆蟲進(jìn)出傳粉，除螞蟻之外，未發(fā)現(xiàn)其他昆蟲能夠真正進(jìn)入獨(dú)一味花中；熊蜂雖然在獨(dú)一味上活動(dòng)，但由于其個(gè)體較大，只將它長長的口器伸入花中，對(duì)進(jìn)出獨(dú)一味花的螞蟻和熊蜂的口器在體式解剖鏡下觀察，發(fā)現(xiàn)螞蟻身體和熊蜂的口器攜帶的花粉極其微量或沒有攜帶花粉，因而，螞蟻和熊蜂都可能沒有成為獨(dú)一味有效的傳粉者。

2) 風(fēng)媒對(duì)傳粉的影響：獨(dú)一味晶體狀的花粉粘性較強(qiáng)，從花藥中散出后，積聚在唇形花的上下唇狹窄處，很難借助風(fēng)力散播，對(duì)涂布凡士林載玻片上獨(dú)一味花粉測(cè)定試驗(yàn)，能夠檢測(cè)到的獨(dú)一味花粉很少，可推測(cè)風(fēng)媒傳粉也存在一定的局限性。

綜上所述，獨(dú)一味在高原生長的過程中，為了更好地適應(yīng)環(huán)境，繁育系統(tǒng)逐步形成了與高原獨(dú)特氣候相適應(yīng)的許多特征，如形成大量的單花以吸引更多的昆蟲前來傳粉，花粉粘成一團(tuán)聚集在唇形花冠的狹窄處以滿足在缺乏傳粉者時(shí)進(jìn)行自花傳粉，同時(shí)也避免了高原強(qiáng)風(fēng)將花粉刮走、90%的“S”型花柱可以順利的進(jìn)行自花授粉等特征，但對(duì)獨(dú)一味繁育系統(tǒng)的進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)，獨(dú)一味自交和異交的方式在進(jìn)化中均不夠完善，使獨(dú)一味處于雖然可以進(jìn)行自花傳粉，但雌雄蕊活力的不同步導(dǎo)致傳粉失敗，異花授粉時(shí)又缺乏強(qiáng)有力的傳粉媒介，最終使自交和異交效果都不理想，只形成了很少量的可繁殖的種子，鑒于對(duì)結(jié)實(shí)率不足的補(bǔ)償，獨(dú)一味以多年生和形成了部分地下芽的方式，來補(bǔ)償其有性繁殖的失敗。

[1]中國科學(xué)院西北高原生物研究所.藏藥志[M].西寧:青海人民出版社,1991:383-393.

[2]郭本兆.青海經(jīng)濟(jì)植物志[M].西寧:青海人民出版社,1987:90-93.

[3]李昆,尹偉倫,羅長維.小桐子繁育系統(tǒng)與傳粉生態(tài)學(xué)研究[J].林業(yè)科學(xué)研究,2007,20(6):775-781.

The Study of Flowering Characteristics and Pollination Mode on Pollination Efficiency forLamiophlamisrotataof Qinghai Yushu

JINLan，QIAOFeng，DINGLi，LIJinping
(Biology and Geography Sciences College of Qinghai Normal University，Xining 810008,China)

Objective:To study the pollination efficiency of blossom characteristics and pollination mode forLamiophlamisrotata.Methods:Through the inflorescence ofLamiophlamisrotataflowering patterns,composition and properties of a single flower,pollination and pollination efficiency,study on the number of pollen and pollen characteristics and stigma pollen deposition ofLamiophlomisrotataeffective pollination mode.Conclusion:The spike from round umbrella inflorescence ofLamiophlomisrotata.The spike make up 10% long-styled morph and 90% short-styled morph;flower organ consists of sepals,corolla,stamen and pistil.In full bloom flower has the insects such as ants,bumblebee,weak wind pollination,Results:Pollination efficiency are in turn:self-pollinatinggt;homologous strain self-pollinatinggt;different strains cross pollination.

Lamiophlamisrotata; flowering characteristics; pollination; pollination efficiency

2016-05-10

青海省科技廳項(xiàng)目(編號(hào)：2010-Z-743)。

金 蘭(1965—)，女，碩士，教授，主要從事高原中藏藥及其生理研究；E-mail:qhjinlan@163.com。

10.16590/j.cnki.1001-4705.2016.10.041

S 567

A

1001-4705(2016)10-0041-03