生物技術(shù)：種業(yè)創(chuàng)新發(fā)展的核心驅(qū)動力

姜娜娜 曹廣平 范文明 韓同凱 于蘭嶺

（山東種業(yè)集團股份有限公司，濟南250100）

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生物技術(shù)：種業(yè)創(chuàng)新發(fā)展的核心驅(qū)動力

姜娜娜 曹廣平 范文明 韓同凱 于蘭嶺

（山東種業(yè)集團股份有限公司，濟南250100）

摘要：近幾十年來，隨著生物科學(xué)的進步，生物技術(shù)逐漸成為農(nóng)業(yè)發(fā)展的重要推動力，并在全球范圍內(nèi)產(chǎn)生了巨大的社會、生態(tài)和經(jīng)濟效益。世界農(nóng)業(yè)的產(chǎn)業(yè)結(jié)構(gòu)也發(fā)生了巨大的變化，以孟山都、先鋒等為代表的跨國公司憑借所掌握的核心技術(shù)迅速崛起，并且成為了農(nóng)業(yè)生物技術(shù)革命的重要推動者和贏家。本文綜述了細胞工程、分子標記輔助選擇、轉(zhuǎn)基因等生物技術(shù)在種業(yè)領(lǐng)域中的應(yīng)用歷史、現(xiàn)狀和發(fā)展趨勢，為我國種業(yè)產(chǎn)業(yè)的發(fā)展提供借鑒和參考。

關(guān)鍵詞：生物技術(shù)；種業(yè)；糧食；農(nóng)業(yè)

糧食作為人類生存的首要物質(zhì)基礎(chǔ)，其有效供給關(guān)系著國家發(fā)展和社會的穩(wěn)定。我國是一個擁有13億人口，但是人均耕地面積不足世界平均水平40%的超級大國，確保糧食有效供給，實現(xiàn)自給自足具有更加重要的意義。2013年10月，習(xí)近平總書記在考察山東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院時指出：“手里有糧、心里不慌”。2013年12月，習(xí)總書記在中央農(nóng)村工作會議上再次指出：“中國人的飯碗要牢牢地端在自己手中，而且飯碗里主要裝中國糧”。2013 年12月中央經(jīng)濟工作會議提出了2014年經(jīng)濟工作六大任務(wù)，進一步明確了我國“以我為主、立足國內(nèi)、確保產(chǎn)能、適度進口、科技支撐”的國家糧食安全戰(zhàn)略。

盡管我國糧食總產(chǎn)量已經(jīng)實現(xiàn)11年連續(xù)增產(chǎn)，2013年首次突破了6億t的大關(guān)，但是我們應(yīng)該看到我國糧食增產(chǎn)背后還有很多問題，例如，我國糧食生產(chǎn)能力受到人口老齡化、農(nóng)村勞動力短缺、后備耕地資源不足等各種因素的制約日益凸顯[1]?！按蠖垢挠衩住睂τ谕苿蛹Z食連續(xù)增產(chǎn)起到了積極的作用，但是不能回避的是我國大豆產(chǎn)業(yè)的“淪陷”。2013年我國大豆進口6000萬t，大豆的進口量比國內(nèi)大豆、花生和油菜三大油料作物的總產(chǎn)還要多。近10年來，我國的經(jīng)濟水平不斷提高，人們的生活質(zhì)量有了很大提高，飲食結(jié)構(gòu)也發(fā)生了很大的改變，肉蛋奶的需求大量增加，而肉蛋奶都是由飼料糧食換來的，根據(jù)轉(zhuǎn)化比，說明我國糧食的總體消費水平也在持續(xù)增加。預(yù)計到2030年，我國將達到16.5億的人口數(shù)量，面臨1.4億t的糧食缺口，近3000萬t的水產(chǎn)品缺口，7900萬t的肉類缺口和500 萬t的奶類缺口[2]?？傊?，我國的糧食生產(chǎn)正面臨復(fù)雜的格局，糧食安全正面臨著巨大的挑戰(zhàn)。

由于我國地形復(fù)雜，人均耕地面積少，糧食單產(chǎn)的提高是確保我國糧食安全的重要措施，而提高單產(chǎn)的關(guān)鍵在于培育高產(chǎn)、適應(yīng)性強的作物新品種。美國農(nóng)業(yè)部的數(shù)據(jù)顯示，1930年以來，良種對美國種植業(yè)單產(chǎn)增加的作用大于50%，對玉米、大豆、棉花的增產(chǎn)貢獻率更是達到了70%~90%；英國國家植物學(xué)研究所的研究也表明，在過去的25年里，良種對英國谷物增產(chǎn)的貢獻率高達90%左右；在我國，良種在農(nóng)業(yè)增產(chǎn)中的貢獻率也達到43%以上[1]。必須承認，傳統(tǒng)育種獲得的作物優(yōu)良品種對農(nóng)業(yè)增產(chǎn)起到了關(guān)鍵作用，但是隨著生物技術(shù)的發(fā)展，一些優(yōu)良的基因資源被發(fā)掘，利用傳統(tǒng)育種方法選育新品種的瓶頸效應(yīng)日益顯現(xiàn)，僅僅利用雜交育種技術(shù)已經(jīng)很難育成突破性新品種。隨著生物科學(xué)的進步，生物技術(shù)成為了良種培育的一把利劍，并在全球范圍內(nèi)產(chǎn)生了巨大的社會、生態(tài)和經(jīng)濟效益。生物技術(shù)和傳統(tǒng)育種手段的結(jié)合將是我國新品種培育的重要途徑。

1 現(xiàn)代生物技術(shù)在農(nóng)業(yè)上的發(fā)展和應(yīng)用

生物技術(shù)，也稱生物工程（Biotechnology），是指人們在現(xiàn)代生命科學(xué)和其他基礎(chǔ)科學(xué)的基礎(chǔ)上，運用先進的技術(shù)手段來改造生物體或者加工生物原料從而生產(chǎn)出人類所需產(chǎn)品的科學(xué)技術(shù)體系。在農(nóng)業(yè)方面主要是指運用基因工程、蛋白質(zhì)工程、細胞工程以及分子育種等技術(shù)，改良生物品種性狀，培育生物新品種，生產(chǎn)生物農(nóng)藥等的新技術(shù)?，F(xiàn)代生物技術(shù)的發(fā)展經(jīng)歷了一些里程碑事件：1953年DNA雙螺旋的發(fā)現(xiàn)開啟了分子生物學(xué)的時代，使生物學(xué)的研究深入到分子層面；1961年遺傳密碼被破譯，遺傳信息如何從DNA傳遞給蛋白質(zhì)的秘密被揭開，標志著“生命之謎”被打開；1967年和1970年，DNA連接酶和活性更高的T4 DNA連接酶被發(fā)現(xiàn)；1970年第1次成功分離出了限制性內(nèi)切酶；1976年DNA重組技術(shù)規(guī)則問世和DNA測序技術(shù)誕生；1977年人工合成胰島素獲得成功；1983年土壤農(nóng)桿菌中的Ti質(zhì)粒被用于植物轉(zhuǎn)化，并誕生了第1株轉(zhuǎn)基因植物；1997年第1只克隆羊誕生；2000年、2001年、2002年，擬南芥、人和水稻的全基因組測序相繼完成[3]；2005年454測序技術(shù)誕生；2009年以后，第3代測序技術(shù)風起云涌。這一系列標志性的時間印證了生物技術(shù)飛速的發(fā)展速度，其應(yīng)用也是非常的廣泛，在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)、生態(tài)保護、產(chǎn)品加工等方面都有非常廣闊的應(yīng)用前景[4]。在農(nóng)業(yè)品種培育方面，生物技術(shù)的應(yīng)用主要在細胞工程、分子標記輔助選擇和轉(zhuǎn)基因3個方面。

1.1 細胞工程在農(nóng)業(yè)上的應(yīng)用 細胞工程是生物技術(shù)的一個重要方面，主要包括細胞和組織培養(yǎng)、細胞融合、染色體及基因轉(zhuǎn)移等方面。細胞培養(yǎng)技術(shù)在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上的應(yīng)用非常廣泛。通過花藥離體培養(yǎng)培育成的單倍體植株，經(jīng)染色體加倍，可重新恢復(fù)成正常的二倍體植株，這些植株的基因是純合的，自交后代不分離，顯著縮短了育種年限，在育種上有很大的應(yīng)用價值。培育成功的植物很多，例如水稻品種中花8、9、10、11號，小麥品種京花1號等，這些新品種展現(xiàn)出了較大的增產(chǎn)潛力。通常情況下，生物體的細胞融合發(fā)生在受精過程中，即雌雄配子體融合而形成合子。但在植物與其遠緣種或沒有親緣關(guān)系的植物間，很難發(fā)生生殖細胞的融合。通過體細胞融合（雜交）技術(shù)就可以打破這種生殖隔離，突破種屬間的限制，克服遠緣雜交不親和的障礙。體細胞融合（雜交）有助于將野生種中的優(yōu)異性狀（基因）轉(zhuǎn)移到栽培種中，如大豆與野生豆的原生質(zhì)體融合將抗花葉病毒基因從野生豆轉(zhuǎn)移到大豆中；小麥體細胞雜交技術(shù)使小麥屬間植物（高冰草、簇毛麥、新麥草和羊草）的抗病、耐逆等優(yōu)良性狀基因轉(zhuǎn)移到小麥中。山東大學(xué)夏光敏團隊，利用小麥體細胞雜交的方法，創(chuàng)制了珍貴的小麥漸滲系，并且培育出了耐鹽、抗旱的小麥新品種山融3號。可以說，細胞工程作為育種的重要手段，已經(jīng)為作物育種和生產(chǎn)的發(fā)展做出了重要貢獻。

1.2 分子標記輔助選擇在農(nóng)業(yè)上的應(yīng)用 分子標記輔助選擇（MAS，marker-assisted selection）是在作物改良過程中利用分子標記進行選擇的一種輔助手段[5]。其基本原理是借助于與目標基因緊密連鎖的分子標記對選擇個體進行目標區(qū)域以及全基因組篩選，加速回交育種進程，克服不利連鎖累贅，獲得期望的個體，達到提高育種效率的目的[6]。和傳統(tǒng)育種相比，分子標記輔助選擇育種技術(shù)不受環(huán)境影響，可以在早代進行準確、穩(wěn)定的選擇，可以克服再度利用隱性基因時識別難的問題，并能實現(xiàn)多性狀（基因）的聚合，大大縮短了育種周期，提高了育種的效率。有研究結(jié)果顯示，利用100個RFLP標記，可以使1個個體數(shù)為100的回交后代群體通過3代選擇其后代的基因型回復(fù)到輪回親本的99.2%，如果通過隨機挑選，則需要選擇7代。國際水稻所的科研人員通過MAS將分別含有抗稻瘟病基因Pi-1、Pi-z5、Pi-ta的近等基因系進行雜交和選擇，實現(xiàn)了3個抗稻瘟病基因的快速聚合，體現(xiàn)了MAS在多基因聚合方面的巨大優(yōu)越性[7]。由于分子標記輔助育種相比傳統(tǒng)育種具有準確、快速等顯著優(yōu)點，所以在小麥、水稻、玉米等作物新品種的培育中得到了廣泛的應(yīng)用。

分子標記輔助育種的發(fā)展大體經(jīng)歷了下面幾個過程：遺傳圖譜構(gòu)建，QTL定位，分子標記輔助選擇（MAS），全基因組關(guān)聯(lián)分析（GWAS），全基因組選擇（GWS）。隨著測序成本的降低和大數(shù)據(jù)時代的到來，全基因組選擇將是分子標記輔助選擇育種發(fā)展的重要方向。全基因組選擇是利用對基因組中所有SNP分子標記效應(yīng)的估計，來實現(xiàn)與其緊密連鎖的基因效應(yīng)的估計，從而計算基因組育種值。與分子標記輔助選擇（MAS）相比，全基因組選擇是基于基因組中所有影響性狀的分子標記效應(yīng)的估計，而不僅僅是一組顯著的標記，大大提高了預(yù)測的準確性，在遺傳改良育種方面具有很大的應(yīng)用潛力。目前，全基因組選擇研究已應(yīng)用于貝類、牛、豬、玉米、小麥等動植物育種中，相信在不久的將來，全基因組選擇研究將成為全球研究的熱點。

1.3 轉(zhuǎn)基因在農(nóng)業(yè)上的應(yīng)用 轉(zhuǎn)基因技術(shù)就是將人工分離或修飾過的基因?qū)氲缴矬w的基因組中，由于導(dǎo)入基因的表達引起生物體的性狀可遺傳性的修飾，這一技術(shù)稱之為轉(zhuǎn)基因技術(shù)，也被稱為遺傳工程、基因工程、遺傳轉(zhuǎn)化[8]。目前植物的遺傳轉(zhuǎn)化主要有3種方法，即基因槍法、農(nóng)桿菌介導(dǎo)法和花粉管導(dǎo)入法。基因槍法就是將帶有外源DNA的金屬顆粒，高壓下以一定速度射進受體細胞，整合到細胞中的染色體上而完成轉(zhuǎn)化。農(nóng)桿菌介導(dǎo)法的原理是農(nóng)桿菌感染植物時其質(zhì)粒上的T-DNA區(qū)會整合到植物的基因組中，將目的基因插入到農(nóng)桿菌的T-DNA區(qū)，就可以利用農(nóng)桿菌感染植物實現(xiàn)目的基因向植物的轉(zhuǎn)移[9]?；ǚ酃軐?dǎo)入法是利用作物的雌蕊在授粉后形成的花粉管通道將含外源基因的DNA溶液注射到胚囊內(nèi)，使其隨著受精卵的不斷分裂整合到受體基因組中，從而實現(xiàn)遺傳轉(zhuǎn)化的目的[8]。

轉(zhuǎn)基因技術(shù)與傳統(tǒng)育種技術(shù)在本質(zhì)上是一樣的，都是利用優(yōu)良基因?qū)ψ魑镞M行遺傳改良。例如，傳統(tǒng)的雜交育種實際上也是親本間基因重組、重排和轉(zhuǎn)移的過程，其本質(zhì)上也是優(yōu)良基因的重組和外源基因?qū)氲倪^程。另外，航天育種、自然突變育種、人工誘變育種等本質(zhì)上也是對基因的改變。和傳統(tǒng)育種技術(shù)相比，轉(zhuǎn)基因育種能夠打破種間的生殖隔離，從而不受生物體間親緣關(guān)系的限制，使優(yōu)異基因資源的利用更加靈活、高效。另外，和傳統(tǒng)雜交選擇相比，轉(zhuǎn)基因育種技術(shù)所轉(zhuǎn)移的基因一般都經(jīng)過明確的定義，功能清楚，對某個基因進行準確的操作和選擇，對后代的表型預(yù)見性也更強，更加高效。

1983年世界上出現(xiàn)了第1例轉(zhuǎn)基因植物——轉(zhuǎn)基因煙草，1986年轉(zhuǎn)基因植物被首次批準進入田間試驗，1994年首例轉(zhuǎn)基因植物產(chǎn)品（轉(zhuǎn)基因耐儲藏番茄）在美國被批準投入市場[10]。1996年商業(yè)化以后，全球轉(zhuǎn)基因作物的種植面積迅速增長，到2014年，全球轉(zhuǎn)基因作物的種植面積達到1.815億hm2，比1996年的種植面積增加了100多倍[11]?？梢哉f轉(zhuǎn)基因的發(fā)展對世界糧食安全和農(nóng)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展做出了巨大的貢獻。從1996-2014年，通過轉(zhuǎn)基因作物的種植，使全球作物產(chǎn)量提高了22%，增加的作物產(chǎn)量的價值為1333億美元，農(nóng)民利潤增加了68%，化學(xué)農(nóng)藥的使用率降低了37%，化學(xué)農(nóng)藥使用量的減少更好地維護了環(huán)境[12]。我國轉(zhuǎn)基因技術(shù)的研究始于20世紀80年代，目前，我國的轉(zhuǎn)基因技術(shù)主要用于棉花育種中，轉(zhuǎn)基因抗蟲棉品種的種植面積覆蓋了90%以上的棉田，不僅提高了棉花的產(chǎn)量，化學(xué)農(nóng)藥的使用量也大大減少，帶來了經(jīng)濟和生態(tài)上的雙重效益。轉(zhuǎn)基因棉花的問世從某種意義上來說是挽救了棉花產(chǎn)業(yè)及其下游加工產(chǎn)業(yè)，帶來的社會效益巨大。

新理論、新技術(shù)的產(chǎn)生，往往一開始會受到許多人的懷疑甚至否定，轉(zhuǎn)基因也不例外。對轉(zhuǎn)基因安全性的質(zhì)疑和爭論已經(jīng)引起了社會各界的廣泛關(guān)注。2013年底，習(xí)總書記在中央農(nóng)村工作會議上的講話指出：“要大膽創(chuàng)新研究，占領(lǐng)轉(zhuǎn)基因技術(shù)制高點，不能把轉(zhuǎn)基因農(nóng)產(chǎn)品市場都讓外國大公司占領(lǐng)了”。筆者認為，發(fā)展轉(zhuǎn)基因的趨勢不可避免，呼吁國家有關(guān)部門盡快完善相關(guān)的法規(guī)和政策，一方面加快發(fā)展轉(zhuǎn)基因技術(shù)，占領(lǐng)科學(xué)技術(shù)的制高點，保護我國轉(zhuǎn)基因的相關(guān)知識產(chǎn)權(quán)；另一方面，針對轉(zhuǎn)基因產(chǎn)品制定快速、科學(xué)、準確的安全評價體系，使轉(zhuǎn)基因產(chǎn)品能最大程度的發(fā)揮價值。

2 思考與討論

在生物技術(shù)出現(xiàn)之前，孟山都公司只是一家普通的農(nóng)藥公司。19世紀80年代，孟山都投資10億美金用于生物技術(shù)研究，成立了生命科學(xué)研究中心，建立了研發(fā)中心、溫室等配套系統(tǒng)，每年僅電費支出就達500萬美元。1996年孟山都推出了抗除草劑轉(zhuǎn)基因大豆。2002年孟山都的轉(zhuǎn)基因大豆在阿根廷已占據(jù)了99%的大豆種植面積。另外，孟山都在玉米、棉花等重要作物的轉(zhuǎn)基因種子市場上都占據(jù)了重要的市場份額。目前孟山都已經(jīng)成為全球第一的跨國農(nóng)業(yè)生物技術(shù)公司，市值600多億美元，占世界種業(yè)市場份額的25%，并且擁有世界上90%的轉(zhuǎn)基因?qū)＠?。毫無疑問，孟山都的崛起源于生物技術(shù)在農(nóng)業(yè)上的應(yīng)用。

我國注冊資本超過100萬的種業(yè)公司超過8000多家，但是中國大部分的種業(yè)公司將大量的財力和精力都用在了銷售上，而在研發(fā)上投入非常少，因此中國由種業(yè)公司培育出來的作物新品種還十分有限?，F(xiàn)階段中國種業(yè)創(chuàng)新的主體仍然是高校和科研事業(yè)單位，他們掌握著育種材料、育種技術(shù)和育種的人才。隨著國內(nèi)和國際環(huán)境的變化，企業(yè)將成為種業(yè)創(chuàng)新的主體。加強產(chǎn)學(xué)研結(jié)合，加快人才、材料和技術(shù)向企業(yè)的轉(zhuǎn)移，是種業(yè)企業(yè)發(fā)展壯大的有效途徑，但根本還是在于觀念的轉(zhuǎn)變。當今，生物技術(shù)仍在迅猛發(fā)展，怎樣將更多、更好的生物技術(shù)應(yīng)用于種業(yè)將是未來我國農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展的重大課題。

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收稿日期：（2015-11-09）

通信作者：于蘭嶺