氮高效玉米自交系的選育研究進(jìn)展

徐明慧（遼寧省鐵嶺市農(nóng)業(yè)科學(xué)院，鐵嶺112616）

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氮高效玉米自交系的選育研究進(jìn)展

徐明慧
（遼寧省鐵嶺市農(nóng)業(yè)科學(xué)院，鐵嶺112616）

摘要：綜述了國內(nèi)外學(xué)者在玉米氮效率上的研究成果。玉米品種間在氮效率上存在顯著差異。氮高效是由多基因控制的可遺傳性狀。利用與氮效率高度相關(guān)的生態(tài)、生理指標(biāo)，篩選鑒定出氮高效的種質(zhì)資源并加以改良利用，可以培育出氮高效的玉米雜交種。

關(guān)鍵詞：玉米；自交系；氮高效；選育

氮肥是促進(jìn)玉米產(chǎn)量形成的重要元素之一。隨著我國玉米單產(chǎn)水平的不斷提高，氮肥的施用量也在迅速增加。目前我國玉米生產(chǎn)長期大量依賴對氮肥的施用，單位氮肥使用量高于世界平均水平，但利用率僅為30%～41%，遠(yuǎn)低于世界平均水平；而生產(chǎn)實踐表明，超過最佳施肥量之后，隨著氮肥施入量的提高，產(chǎn)量并不能相應(yīng)增加。氮肥的過量投入和不合理使用既造成了氮肥利用效率的下降，增加了生產(chǎn)成本，也給生態(tài)環(huán)境帶來了嚴(yán)重的污染。如何提高氮肥利用率，同時減輕對環(huán)境的污染已經(jīng)引起了世界各國的廣泛重視。一種積極有效的措施就是培育氮高效品種。

1 品種間氮效率的差異

氮素參與呼吸、光合等系列代謝過程，對玉米的生長發(fā)育和產(chǎn)量形成起著非常重要的作用，而且作用機制復(fù)雜。早在20世紀(jì)初，研究人員就發(fā)現(xiàn)玉米對氮素的利用存在基因型間差異，這種差異表現(xiàn)在2個方面：一方面是指在同等的供氮水平下，總吸氮量存在差異；另一方面是指對已吸收氮素的利用率存在差異[1-4]。為了便于研究比較，R．H．Moll等[4]通過研究將氮素利用效率分成2個方面：將氮效率（UE，Nitrogen utilization efficienc）定義為子粒產(chǎn)量與土壤總供氮量的比值；將氮響應(yīng)度（NR，N responsivenes）定義為（高氮水平下玉米產(chǎn)量-低氮水平下玉米產(chǎn)量）/純施氮量。氮效率是指玉米在某個施氮水平下獲得產(chǎn)量的能力，是一個靜態(tài)指標(biāo)；而氮響應(yīng)度反映的是隨著施氮水平的變化，玉米產(chǎn)量的變化，是植株對氮肥水平變化的敏感度，是一個動態(tài)指標(biāo)。

國內(nèi)外的研究結(jié)果均表明，玉米品種在不同的施氮水平下表現(xiàn)出不同的產(chǎn)量變化，即氮響應(yīng)度不同。依據(jù)氮響應(yīng)度對玉米進(jìn)行氮效率的劃分，不同學(xué)者有不同的定義。但總體上可分為高效型、中間型和低效型3種類型[1-6]。高效型的品種在低氮水平和高氮水平下均能獲得較高產(chǎn)量。中間型品種包含2種類型：一種是在低氮水平下即可獲得較高產(chǎn)量，但產(chǎn)量對供氮水平的增加不敏感；另一種類型是在低氮水平下產(chǎn)量較低，隨著供氮水平的增加，產(chǎn)量也隨著增加。低效型品種在低氮水平和高氮水平下產(chǎn)量均較低。國內(nèi)外的一些研究結(jié)論也表明[1-7]，玉米氮素吸收效率和利用效率都與子粒產(chǎn)量呈顯著正相關(guān)，但在低氮水平下吸收效率與產(chǎn)量的相關(guān)程度較高，利用效率與產(chǎn)量的相關(guān)程度相對低些。在低氮水平下，品種間氮效率的差異主要體現(xiàn)在氮素的利用效率上；而高氮水平下，氮效率的差異主要體現(xiàn)在氮素吸收效率上。氮素吸收效率和利用效率均是導(dǎo)致基因型間氮效率差異的重要來源，但影響作用的相對大小與供氮水平有關(guān)。在低氮水平下，吸收效率的影響力要明顯大于利用效率。從減少氮肥投入角度出發(fā)，提高氮素的利用率，從高效節(jié)能角度考慮，提高氮素的吸收率，是氮高效品種應(yīng)同時具備的。

2 氮效率的評價指標(biāo)

氮素對玉米生長發(fā)育和產(chǎn)量形成的作用機制十分復(fù)雜，涉及多個器官和性狀。多項研究表明，在低氮水平下，抽絲期穗位葉的葉面積、葉綠素含量、葉凈光合速率；不同生育時期吸氮量、受施氮量影響的玉米醇溶蛋白的合成速率、硝酸還原酶活性；收獲期子粒產(chǎn)量、氮累積量；整株氮吸收總量等指標(biāo)與氮效率呈顯著或極顯著正相關(guān)[1-4]，利用這些指標(biāo)的測定可以預(yù)測出品種的氮效率高低。玉米苗期地上部分莖葉干重的相對量也可以作為苗期氮效率評價指標(biāo)[5]。張斌等[6]的研究認(rèn)為，植株的保綠性也可以作為氮高效玉米自交系篩選的一個重要農(nóng)藝性狀。但在田間條件下，生理參數(shù)的測定受環(huán)境因素的影響較大，這就限制了這些生理指標(biāo)在育種中的普遍應(yīng)用。如何建立一個指標(biāo)，能在開花之前高效快捷地測定出單株的氮效率，以利于在育種中的普及應(yīng)用，目前還沒有研究者給出統(tǒng)一的評價公式，有待于深入研究。

提高氮效率是以獲得最佳經(jīng)濟產(chǎn)量為最終目標(biāo)的，而產(chǎn)量形成是全生育期碳氮代謝與源庫互作、環(huán)境互作的動態(tài)過程。因此，單純依據(jù)某個性狀指標(biāo)來改良提高氮效率，其他性狀指標(biāo)（代謝過程）仍然可能成為提高氮效率的限制因素，因而改良效果不明顯或是沒有作用。只有同步改良氮的吸收（發(fā)達(dá)的根系）、氮代謝（運輸、利用）以及果穗的發(fā)育（源足、庫大、流暢），才有可能真正提高氮效率。

3 氮高效玉米自交系的選育

玉米氮效率是受多基因控制的性狀，與基因的加性效應(yīng)和非加性效應(yīng)均有關(guān)系。研究結(jié)果表明，與氮效率高度相關(guān)的性狀指標(biāo)中，產(chǎn)量及有關(guān)氮效率性狀的一般配合力要高于特殊配合力[7-8]，說明這些性狀中基因的加性效應(yīng)起主要作用。這就為選育氮高效的自交系提供了遺傳基礎(chǔ)。但控制氮效率的基因數(shù)目有多少，基因間的相互作用機理以及遺傳力的高低還有待于深入研究。

氮高效的遺傳改良研究在國外開展的早，主要在美國、德國、巴西等國家進(jìn)行，而且取得了一些進(jìn)展。如德國霍因海姆大學(xué)選育出在低氮條件下比常規(guī)品種增產(chǎn)11%的雜交種；德國WKS公司選育的氮高效玉米品種可在減少氮肥施用量30%情況下達(dá)到正常產(chǎn)量水平。雖然我國有著豐富的種質(zhì)資源，但對氮高效資源的篩選進(jìn)行系統(tǒng)研究的很少。張興華等[3]對30個玉米品種的耐低氮能力進(jìn)行了分析，篩選出鄭單958、陜單8815、京科28等具有較強耐低氮能力的品種；王曉慧等[9]對37個北方高產(chǎn)春玉米品種進(jìn)行的研究表明，高產(chǎn)氮高效的品種所占比例僅為8．1%，說明現(xiàn)有推廣品種中氮高效的品種比例還是偏低的；而王空軍等[10]2005年的研究結(jié)果顯示，高產(chǎn)氮高效品種的比例達(dá)到了24%。這也說明在現(xiàn)有的推廣品種中不乏氮高效的品種，只是育種家對氮效率沒有引起足夠的重視，缺乏相應(yīng)的鑒定。這同時也說明在現(xiàn)有應(yīng)用的優(yōu)良資源中也兼具氮高效的特性，但還缺乏系統(tǒng)的研究鑒定。馬慶等[11]對國內(nèi)189份玉米自交系進(jìn)行了氮效率評價，鑒定篩選出鄭58、中106、吉4112、昌7-2等氮高效的自交系，可用于氮高效自交系遺傳資源的改良。春亮等[12]對20份自交系資源進(jìn)行了氮效率研究，認(rèn)為原引1號、3189等資源在高、低氮水平下均具有較高的氮素吸收效率和利用效率；崔文芳等[8]對27份自交系在高氮水平和低氮水平下的氮效率進(jìn)行了研究，認(rèn)為鄭58、黃C、478、四387、Mo17、PH6WC等自交系為氮高效類型，且產(chǎn)量較高，對低氮的耐性較強，在高、低氮條件下均可用于氮效率的遺傳改良；崔超等[13]對18份自交系氮效率的研究認(rèn)為，BL12、BL49、BL48、中106和齊205等自交系氮效率性狀表現(xiàn)較好，可在氮高效育種中加以利用。同時認(rèn)為，父本、母本的配合力總體效應(yīng)（TCA）對雜交種氮效率有著決定性的作用，可作為預(yù)測雜交組合氮效率的依據(jù)。

目前我國玉米自交系常規(guī)選育中，主要的育種目標(biāo)是抗病性、抗逆性和配合力。氮效率并沒有作為主要的育種目標(biāo)，甚至根本沒有作為選育性狀。這主要是一方面沒有引起育種家的足夠重視，另一方面是沒有高效快捷的田間鑒定指標(biāo)，制約了氮高效品種的選育。氮高效是多基因控制的可遺傳性狀，加性效應(yīng)起著主要的作用，同時還具有顯性效應(yīng)和雜種優(yōu)勢。因此，在常規(guī)選育中，在對主要育種目標(biāo)進(jìn)行遺傳改良的同時，兼顧對氮效率指標(biāo)性狀的選擇，則有助于培育出氮高效的高產(chǎn)品種。從常規(guī)育種方法入手，選育氮高效的品種首先應(yīng)篩選出氮高效的種質(zhì)資源，利用這些資源改良創(chuàng)新出氮高效的玉米自交系。我國種質(zhì)資源相對比較豐富，在生產(chǎn)上廣泛應(yīng)用的優(yōu)良資源中，有些同時也是氮高效類型的資源。因此應(yīng)加強對種質(zhì)資源的系統(tǒng)研究鑒定工作，為氮高效育種提供理論支持和資源基礎(chǔ)。

常規(guī)玉米育種多是在正常供氮水平條件下進(jìn)行的，因而育成的高產(chǎn)品種在減少供氮水平下的表現(xiàn)還需要進(jìn)一步鑒定。在低氮條件下獲得產(chǎn)量的能力是衡量品種氮效率的一個最直觀指標(biāo)，而且相對于正常條件，在低氮水平下，氮效率的遺傳力更高，所以為了更加高效直觀地選育氮高效品種，在合理的低氮水平下進(jìn)行田間選育是十分必要的。H．R．Laffitte等[14]的研究認(rèn)為，在不同的供氮水平下對氮效率進(jìn)行選擇具有相同的趨勢，所以在正常的供氮水平下對氮效率的選擇也是有效的，但在低氮水平下對氮效率的選擇會更高效準(zhǔn)確。因此，在適度控制田間氮素投入的條件進(jìn)行氮高效選育，可以更高效地改良單株的氮素吸收、碳氮代謝及子粒發(fā)育等生理過程，是氮高效遺傳改良的重要手段之一。產(chǎn)量性狀是體現(xiàn)氮效率的最直觀指標(biāo)。成熟期氮效率高且產(chǎn)量高的植株，氮素向子粒的分配比例較高，而氮效率低且產(chǎn)量低的植株，氮素向根和莖稈的分配比例較高。但在低氮水平下受環(huán)境等因素的影響，子粒產(chǎn)量的遺傳力會下降，只依據(jù)產(chǎn)量性狀指標(biāo)進(jìn)行選擇會產(chǎn)生較大的誤差。因此在低世代田間單株選擇過程中，結(jié)合應(yīng)用與氮效率相關(guān)的一些形態(tài)、生理等次級性狀做為選擇目標(biāo)，則可以提高選擇效率。遺傳力研究表明，在低氮條件下，對抽絲期穗位葉葉面積、凈光合速率和葉綠素含量及成熟期穗部性狀等性狀進(jìn)行選擇；在高氮條件下，對穗位葉葉面積、成熟期的單株產(chǎn)量和整株生物量等性狀進(jìn)行選擇，均有助于氮高效單株的鑒定和選擇。

4 討論

農(nóng)業(yè)部辦公廳于2015年11月6日下發(fā)的“關(guān)于進(jìn)一步改進(jìn)完善品種試驗審定工作的通知”中明確提出，新審定的品種要適應(yīng)資源高效利用需要，提高節(jié)水節(jié)肥等要求。由此看出，在現(xiàn)有育種目標(biāo)中加入節(jié)水節(jié)肥等目標(biāo)，是符合未來品種發(fā)展要求的。因此，從我國發(fā)展生態(tài)農(nóng)業(yè)的角度出發(fā)，篩選創(chuàng)新玉米氮高效種質(zhì)資源，深入研究氮高效基因遺傳表達(dá)機理，并通過遺傳改良培育氮高效品種應(yīng)引起育種家的重視。

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收稿日期：（2016-01-07）

基金項目：遼寧省科技攻關(guān)項目（2011201018）