茶樹遺傳育種研究動(dòng)態(tài)(2015)

梁月榮　鄭新強(qiáng)　陸建良　葉儉慧　趙　東

(浙江大學(xué)茶葉研究所，杭州 310058)

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茶樹遺傳育種研究動(dòng)態(tài)(2015)

梁月榮鄭新強(qiáng)陸建良葉儉慧趙東

(浙江大學(xué)茶葉研究所，杭州 310058)

摘要本文綜述了2015年度國(guó)內(nèi)外茶樹遺傳育種領(lǐng)域的研究動(dòng)態(tài)，包括精準(zhǔn)育種鑒定技術(shù)開發(fā)，功能育種，抗性育種，育種資源收集和開發(fā)利用，茶樹品種適制性研究和育成茶樹新品種等6方面。

關(guān)鍵詞茶樹育種；功能育種；抗性育種；育種資源；適制性；新品種

茶樹遺傳育種是茶學(xué)研究最重要的領(lǐng)域之一，因?yàn)椴枞~生產(chǎn)的最基本生產(chǎn)資料——茶樹品種是來(lái)源于遺傳育種的重要成果?？梢哉f(shuō)，茶樹遺傳育種的發(fā)展和技術(shù)現(xiàn)代化是茶產(chǎn)業(yè)現(xiàn)代化的前提條件和基礎(chǔ)。然而，茶樹育種與一般大田作物的育種有很大的區(qū)別，其特點(diǎn)是：產(chǎn)量和品質(zhì)鑒定程序復(fù)雜，技術(shù)難度大；育種周期長(zhǎng)；茶樹世代周期長(zhǎng)，迄今沒有獲得純合體自交后代，以致有性系茶樹后代性狀分離嚴(yán)重，品種易退化。本文綜述了2015年度茶樹遺傳育種領(lǐng)域的研究動(dòng)態(tài)，以饗讀者。

1精準(zhǔn)育種鑒定技術(shù)開發(fā)

開發(fā)精準(zhǔn)的育種鑒定技術(shù)是提高育種效率的根本途徑，因此國(guó)外茶樹育種專家十分注重茶樹品種重要性狀精準(zhǔn)鑒定技術(shù)的開發(fā)。斯里蘭卡研究者為了適應(yīng)紫色芽葉茶樹品種的鑒定，開發(fā)了冷凍干燥制樣法結(jié)合高效逆流色譜技術(shù)(新制樣法)，能更準(zhǔn)確地鑒定茶樹品種鮮葉的多酚類和原花色素等重要品質(zhì)成分。首先，新制樣法測(cè)定需要的樣品數(shù)量少至0.20 g，只有傳統(tǒng)制樣方法(鮮葉直接萃取法，5.00 g)的4%；其次，新制樣法的兒茶素類、咖啡因、可可堿和沒食子酸等化學(xué)成分含量顯著高于傳統(tǒng)制樣方法[1]。第三，分子標(biāo)記輔助育種是提高鑒定效率的新手段，是利用分子標(biāo)記與決定目標(biāo)性狀基因緊密連鎖的特點(diǎn)，借助檢測(cè)分子標(biāo)記的存在與否，即可通過(guò)檢測(cè)目標(biāo)基因存在情況，進(jìn)而實(shí)現(xiàn)目標(biāo)性狀的選擇和鑒定，其特點(diǎn)是準(zhǔn)確、快速，而且不隨環(huán)境條件的變化而變化。茶葉香氣的主要成分是揮發(fā)性化合物，而且這些揮發(fā)性成分多數(shù)與糖結(jié)合、以水溶性的糖苷形態(tài)存在于茶葉，尤其是以櫻草糖苷的形式貯存于茶樹鮮葉中。茶葉中的2種糖基轉(zhuǎn)移酶CsGT1和CsGT2可以分別通過(guò)葡萄糖基化作用和木糖基化作用將游離的揮發(fā)性化合物轉(zhuǎn)化為櫻草糖苷結(jié)合態(tài)復(fù)合物貯存于茶葉中；CsGT2專一性催化香葉醇基-β-D吡喃葡萄糖苷糖配體的6′-羥基的木糖基化，產(chǎn)生香葉基-β-櫻草糖苷；CsGT1和CsGT2的活力高低可以作為茶葉貯藏香氣化合物潛在指標(biāo)。為了鑒定茶樹品種鮮葉香氣潛能，日本研究者開發(fā)了CsGT1和CsGT2等2種同工酶的分子標(biāo)記，用于高香品種的精準(zhǔn)篩選[2]。印度學(xué)者開發(fā)了銀染TE-AFLP分子標(biāo)記，供育種篩選應(yīng)用；他們采用雙向假測(cè)交策略對(duì)雙無(wú)性系((TV1 和TV19)的F1群體TS463構(gòu)建遺傳連鎖圖譜，發(fā)現(xiàn)153個(gè)標(biāo)記中有100個(gè)符合1:1分離規(guī)律，親本TV1圖譜36個(gè)位點(diǎn)、10個(gè)連鎖群、遺傳總長(zhǎng)度388.9cM；而親本TV19則有30個(gè)位點(diǎn)11個(gè)連鎖群、遺傳總長(zhǎng)度410.7 cM[3]。中國(guó)學(xué)者利用SLAF-seq技術(shù)開發(fā)了SNP分子標(biāo)記，構(gòu)建了6448個(gè)SNP標(biāo)記的茶樹遺傳連鎖圖譜，遺傳總長(zhǎng)度3,965 cM，位點(diǎn)間平均距離1.0 cM[4]。根據(jù)連鎖遺傳圖譜，開發(fā)了與茶樹經(jīng)濟(jì)性狀關(guān)聯(lián)的分子標(biāo)記，為目標(biāo)育種的精準(zhǔn)選擇鑒定提供有效的工具。第四，代謝組學(xué)技術(shù)在茶樹品種品質(zhì)鑒定中得到推廣應(yīng)用，中國(guó)學(xué)者再用GC/MS結(jié)合多變量分析技術(shù)，對(duì)北方茶樹品種鑒定出105種代謝產(chǎn)物，并通過(guò)冬季溫室生長(zhǎng)茶樹與自然生長(zhǎng)茶樹代謝產(chǎn)物的比較發(fā)現(xiàn)，自然生長(zhǎng)茶樹的糖水解衍生物如棉子糖、麥芽糖、葡萄糖和果糖比溫室生長(zhǎng)的茶樹更豐富，而亮氨酸、纈氨酸、蘇氨酸、丙氨酸等氨基酸含量則相反。對(duì)茶樹抗寒性代謝機(jī)理有了深入的認(rèn)識(shí)[5]。

2功能育種成為育種新目標(biāo)

功能育種是近年來(lái)國(guó)內(nèi)外的發(fā)展方向，即根據(jù)功能食品或功能飲料開發(fā)需求，以功能成分為主要培養(yǎng)目標(biāo)的茶樹育種。如槲皮素具有降低血壓、降血脂、擴(kuò)張冠狀動(dòng)脈的生理調(diào)節(jié)功能，日本茶樹育種專家通過(guò)鑒定發(fā)現(xiàn)，‘Saemidori’，‘Sofu’,‘Surugawase’,‘Fukumidori’和‘Asatsuyu’等茶樹品種的槲皮素含量明顯高于一般品種，茶湯的槲皮苷含量達(dá)到110～170 μg/mL，這些品種可以作為功能物質(zhì)-槲皮素的重要來(lái)源，用于開發(fā)功能茶食品和茶飲料[6]。印度學(xué)者研究表明，茶樹品種‘AT’的EGCG含量達(dá)到(154.7±4.9)mg/g，其次是品種‘KW’；這些品種加工的茶葉具有很強(qiáng)的清除自由基的能力，是抗氧化功能食品和飲料開發(fā)的優(yōu)質(zhì)原料[7]。印度、斯里蘭卡和日本育種研究者把選擇花青素含量高、紫色芽葉的茶樹品種作為抗氧化功能育種的目標(biāo)[8]。甲基化EGCG具有明顯的抗過(guò)敏作用，是開發(fā)抗過(guò)敏功能食品和飲料的原料。中國(guó)學(xué)者從71份茶樹品種資源中篩選甲基化EGCG含量高的茶樹品種發(fā)現(xiàn)，品種之間差異顯著，大部分品種沒有這種成分，但個(gè)別品種的甲基化EGCG含量高達(dá)(12.73±0.31)mg/g[9]；并克隆了甲基化EGCG生物合成關(guān)鍵酶基因[10]。

3抗性育種備受關(guān)注

由于極端氣候出現(xiàn)的頻率不斷提高，增強(qiáng)茶樹品種對(duì)環(huán)境逆境的抗性顯得越來(lái)越重要，因而抗性育種也成為各國(guó)最重視的育種目標(biāo)。日本在距離福島核電站約200km的崎玉縣茶園調(diào)查發(fā)現(xiàn)，不同茶樹品種因其葉片形態(tài)特征和采摘面葉層厚度的不同，導(dǎo)致品種間茶葉放射性銫濃度存在顯著差異，茶葉放射性銫含量水平是‘Fukumidori’品種顯著低于‘Yabukita’,‘Sayamakaori’和‘當(dāng)?shù)厝后w種’；而Sayamakaori’的茶葉放射性銫含量水平最高，約為‘Fukumidori’的2倍[11]。印度研究者發(fā)現(xiàn)，對(duì)茶角盲蝽(Helopeltistheivora)抗性強(qiáng)的茶樹品種葉背茸毛密度高，并從茶角盲蝽侵食前后葉片基因差異表達(dá)譜中篩選出茶角盲蝽誘導(dǎo)的茶樹防衛(wèi)基因標(biāo)記[12]?？夏醽喲芯空甙l(fā)現(xiàn)，在水分虧缺脅迫條件下，茶樹葉片脯氨酸含量水平的茶樹品種(如‘TRFK 306’,‘TRFCA SFS150’和‘EPK TN14/3’)的抗旱力強(qiáng)，該指標(biāo)高可以作為茶樹抗旱育種篩選的參考指標(biāo)[13]。

中國(guó)江蘇學(xué)者開發(fā)了利用葉片葉綠素?zé)晒馓匦澡b定茶樹抗寒力的方法，發(fā)現(xiàn)低溫脅迫對(duì)茶樹葉片的PsⅡ反應(yīng)中心造成損傷，以致過(guò)剩的激發(fā)能積累在PsⅡ反應(yīng)中心，造成茶樹葉片光合作用速率降低，在人工低溫脅迫情況下，如果茶樹葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)變化小的品種，則具有較強(qiáng)的抗寒力[14]。山東通過(guò)人工雜交和誘變技術(shù)開展抗寒育種。湖南通過(guò)室內(nèi)病菌接種試驗(yàn)結(jié)合田間病害調(diào)查，從228份不同茶樹種質(zhì)資源中篩選出抗茶炭疽病的核心種質(zhì)資源18份[15]。Yue等根據(jù)冬季糖代謝相關(guān)基因表達(dá)強(qiáng)度預(yù)測(cè)茶樹抗寒力，并借助基因表達(dá)譜分析茶樹品種對(duì)茶尺蠖的抗性機(jī)理和耐干旱的機(jī)理[16-18]。APETALA 2(AP2)/乙烯響應(yīng)因子(ERF)的表達(dá)對(duì)茶樹受到異常溫度脅迫時(shí)發(fā)揮重要作用，可以作為茶樹抗低溫能力鑒定參考指標(biāo)[19]。

4育種資源收集

中國(guó)是茶樹資源分布數(shù)量最多和分布范圍最廣泛的國(guó)家，本年度各個(gè)省份茶樹品種資源收集和開發(fā)利用取得新進(jìn)展。廣東對(duì)蘆溪、花蕉、上坑、羅坑、上斜和獎(jiǎng)公等地的野生茶樹資源進(jìn)行了紅茶品質(zhì)鑒定，發(fā)現(xiàn)羅坑野生茶加工的紅茶有明顯的杏仁香，并帶甜香[20]；利用ISSR方法分析鳳凰單叢茶資源，將供試材料劃分為7大類,發(fā)現(xiàn)各大類茶樹之間的親緣關(guān)系遠(yuǎn)近與地理來(lái)源沒有密切關(guān)系，而且與香味類型也不存在必然聯(lián)系[21]。對(duì)廣西金秀生野生茶資源進(jìn)行調(diào)查，從野生茶樹資源中選育了10余個(gè)優(yōu)良新品系[22]；從廣西扶綏姑遼野生茶樹資源篩選出30個(gè)表現(xiàn)優(yōu)良的單株，其中氨基酸含量高于5%的單株1株，咖啡因含量高于5%的單株2株，加工紅茶呈現(xiàn)蜜香的單株2株，呈現(xiàn)花香的單株2株[23]。福建尤溪縣將‘湯川苦竹茶’資源建立了保護(hù)名錄。貴州挖掘各種類型的野生茶樹資源600余份，對(duì)‘貴定鳥王茶’、‘都勻毛尖茶’、‘湄潭苔茶’和‘石阡苔茶’等4個(gè)茶樹群體進(jìn)行遺傳多樣性分析[24]。福建根據(jù)生化成分變異，將42份武夷名叢聚類劃分為3個(gè)類群，從中篩選出一批生化成分含量理想和品質(zhì)優(yōu)異的單株[25]。利用EST-SSR分析了江蘇省鎮(zhèn)江市和蘇州市茶樹資源以及云南省鎮(zhèn)沅縣千家寨自然保護(hù)區(qū)內(nèi)的野生茶樹群落，證明野生茶樹本身的遺傳特性和不同海拔居群所處生境的異質(zhì)性是形成現(xiàn)有遺傳資源分布格局的主要原因[26,27]。貴州對(duì)28份茶樹資源分析，并將其劃分為‘適制綠茶’，‘紅綠茶兼制’和‘適制紅茶’3大類群，鑒選出高氨基酸特異資源2份、綠茶優(yōu)良資源9份、紅茶優(yōu)良資源4份[28]。重慶發(fā)現(xiàn)當(dāng)?shù)氐牟铇滟Y源可以根據(jù)茶樹花的香型進(jìn)行分類[29]。在青海省班瑪縣發(fā)現(xiàn)了野生藏茶樹資源133.33公頃[30]。

古茶樹利用仍然是本年度茶樹資源開發(fā)利用的熱點(diǎn)之一，其中貴州省的古茶樹研究尤其活躍，對(duì)久安收集42份古茶樹資源劃分為特大葉類資源1份，中葉類資源23份，小葉類資源11份[31]；對(duì)德江縣和興義市茶樹資源調(diào)查發(fā)現(xiàn)5000-8000株古茶樹,指出砍伐現(xiàn)象普遍，建議加強(qiáng)保護(hù)[32]；同時(shí)，鑒定了沿河古茶樹加工茶葉的感官品質(zhì)和化學(xué)成分含量；評(píng)選出貴州16支“最具推薦價(jià)值古茶樹茶葉”[33]。云南進(jìn)一步調(diào)查發(fā)現(xiàn)，景邁山古茶資源主要是栽培類型，平均樹幅3.12 m×2.61 m～4.41 m×4.14 m，平均樹高3.49～5.01 m，樹型5%為灌木、16%為小喬木、79%為喬木[34]。

5茶樹品種適制性研究

品種原料化學(xué)成分和適制性檢驗(yàn)是品種品質(zhì)鑒定的主要手段之一。分析表明，構(gòu)成云南紅碎茶香氣特征性物質(zhì)主要是芳樟醇、(E)-2-己烯醛、苯乙醛、香葉醇、反式氧化芳樟醇、雪松醇、水楊酸甲酯、順式氧化芳樟醇、正己醛、橙花叔醇；云南紅茶按照香型可以分為3類：(1)高芳樟醇及香葉醇型，(2)高芳樟醇及其氧化物型，(3)高(E)-2-己烯醛型。廣東的分析表明，‘嶺頭單叢’品種適合制成蜜香型茶葉，而‘紅蒂’、‘塌屈后’、‘兄弟仔’3個(gè)品系適合制成花香型茶葉[35]。四川比較了‘福選9號(hào)’等茶樹品種的紅茶適制性表明，‘福選9號(hào)’、‘梅占’、‘福鼎大白茶’和‘名山131’品質(zhì)較好[36]。湖南對(duì)‘桃源大葉’等主栽茶樹品種進(jìn)行了黑茶適制性研究表明，‘桃源大葉’和‘櫧葉齊’適制黑茶[37]。江蘇對(duì)不同品種的‘金壇雀舌茶’適制性研究表明，‘浙農(nóng)113’品種的感官品質(zhì)總分最高[38]。浙江開發(fā)了基于芽葉表型性狀鑒定茶樹品種適制性的方法，鑒定認(rèn)為品種‘茂綠’加工的‘千島銀針茶’感官品質(zhì)總分最高[39]；不同品種的黃茶適制性比較表明,‘湘妃翠品質(zhì)’較好;‘櫧葉齊’、‘尖波黃’、‘福大61’、‘桃源大葉’次之;‘溈山種’和‘群’體品種’最差[40]。

6育成新品種

本年度茶樹新品種選育獲得多項(xiàng)成果。寧波培育的新梢白化茶新品種‘黃金蟬’、‘黃金毫’、‘瑞雪2號(hào)’以及中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院茶葉研究所培育的‘中茶125’、‘中茶211’和‘中茶251’等獲得植物新品種權(quán)保護(hù)證書；浙江省培育的‘景白1號(hào)’、‘景白2號(hào)’和‘中黃2號(hào)’通過(guò)浙江省茶樹品種審定；四川省培育的‘川茶3號(hào)’和江西省培育的“井茗1號(hào)”完成了品種比較試驗(yàn)。云南篩選出茶多酚含量>38%的品系1個(gè)以及水浸出物含量>50%的品系2個(gè)。江西經(jīng)輻射誘變、有性雜交等方法培育出30余個(gè)優(yōu)良株系[41-44]。這些新品種的培育成功與釋放，對(duì)名優(yōu)茶品質(zhì)提升和新產(chǎn)品開發(fā)都將發(fā)揮積極作用。

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Advances in genetics and breeding of tea plant (2015)

LIANG Yurong,ZHENG Xinqiang,LU Jianliang,YE Jianhui,ZHAO Dong

(Zhejiang University Tea Research Institute,Hangzhou 310058,China)

Key wordsTea breeding; functional breeding; resistive breeding; germplasms; processing suitability; new tea cultivars

AbstractThe advances in tea plant genetics and breeding in China and other countries were reviewed in the present paper. The topics included precision identification of traits in tea breeding,functional breeding,resistive breeding，germplasms collection and utilization,processing suitability of tea cultivars,released new tea cultivars，andetc.

收稿日期：2016-01-15

基金項(xiàng)目：浙江省“十二五”農(nóng)業(yè)重大成果轉(zhuǎn)化工程項(xiàng)目(2012T202-01)資助。

作者簡(jiǎn)介：梁月榮(1957年-)，博士，從事生物技術(shù)與茶資源利用研究。

中圖分類號(hào)：S571.1;S502

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

文章編號(hào)：0577-8921(2016)01-001-05