殺蟲劑對害蟲的亞致死效應研究進展

全林發(fā)，張懷江，孫麗娜，李艷艷，閆文濤，岳強，仇貴生（中國農(nóng)業(yè)科學院果樹研究所，遼寧興城125100）

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殺蟲劑對害蟲的亞致死效應研究進展

全林發(fā)，張懷江，孫麗娜，李艷艷，閆文濤，岳強，仇貴生
（中國農(nóng)業(yè)科學院果樹研究所，遼寧興城125100）

摘要：殺蟲劑的亞致死效應研究是害蟲可持續(xù)治理和殺蟲劑科學應用中一項較復雜、重要的課題，其研究的最終目的在于更好地推進化學殺蟲劑在害蟲綜合治理（IPM）中的合理應用，同時實現(xiàn)“農(nóng)藥減量控害”的目的。鑒于此，筆者根據(jù)近年文獻資料，分類整理了殺蟲劑對害蟲生長發(fā)育、繁殖力、生態(tài)行為和抗藥性等方面的亞致死效應，闡述了有關解毒酶及性信息素通訊系統(tǒng)的亞致死效應作用機制，并對殺蟲劑亞致死效應的研究前景進行了展望，旨在為更全面深入了解殺蟲劑的亞致死效應及科學應用提供參考和理論依據(jù)。

關鍵詞：亞致死效應；殺蟲劑；害蟲；生長發(fā)育；解毒酶；性信息素通訊系統(tǒng)

0　引言

化學殺蟲劑使用是害蟲防治中最常用的、經(jīng)濟可行的治理措施［1］。殺蟲劑施于田間后，殺蟲劑的毒力會隨著時間推移及環(huán)境的差異逐漸遞減到亞致死劑量［2-3］；部分個體接觸到殺蟲劑劑量不足以致死，從而產(chǎn)生亞致死效應［4］。對于亞致死效應的研究自20世紀70年代以來就開始，殺蟲劑亞致死劑量對害蟲種群往往具有抑制或延緩效應［5-7］，而這種對害蟲的生物系統(tǒng)慢性的亞致死作用相比其急性致死的危害更加嚴重［1］。部分殺蟲劑的亞致死濃度則刺激害蟲生長發(fā)育和促進增殖，這也是導致部分害蟲再猖獗的重要原因［6-8］。同時，害蟲體內生理生化機制的變異可能是導致害蟲對殺蟲劑產(chǎn)生抗性的重要機制之一。為此，了解殺蟲劑的亞致死效應是評價其藥效和評估農(nóng)藥風險管理的關鍵。2014年1月，歐盟各成員國為實現(xiàn)農(nóng)藥的可持續(xù)應用及貫徹IPM策略通過了農(nóng)藥出口CE認證指令2009/ 128/EC并建立相關法律體系［9］。加之農(nóng)業(yè)部“雙減”（化肥減量提效、農(nóng)藥減量控害）行動方案的提出，又一次引起全國范圍內對殺蟲劑的可持續(xù)科學應用的重視，化學殺蟲劑對害蟲的亞致死效應順勢上升為研究重點。其研究的意義在于：為新成分藥劑科學、合理推廣使用過程中的關鍵環(huán)節(jié)；指導農(nóng)藥的科學合理使用和管理，減少殺蟲劑的田間施用量，減緩害蟲抗藥性發(fā)展及農(nóng)藥對生態(tài)系統(tǒng)的壓力和環(huán)境的污染；同時也為加強農(nóng)藥的登記注冊及安全規(guī)程標準化體系制定提供理論根據(jù)；從而對農(nóng)藥的經(jīng)濟、生態(tài)、社會效益進行多方位、深層次的綜合評價。

1　殺蟲劑的亞致死劑量

不同學者對殺蟲劑的亞致死劑量定義不同，對于亞致死劑量的確定則更是仁者見仁智者見智。Haynes［10］認為亞致死劑量是使昆蟲個體受到一定的毒害，但不足以致死，仍具有一定的行為能力的劑量。一般認為，殺蟲劑的亞致死劑量是一個不高于致死中濃度的區(qū)間，亞致死劑量的取值因不同的研究而有所差異，基本分布在LC1～LC50之間［11］。也有研究將田間推薦劑量的1/10作為處理試蟲的亞致死劑量［12］。另外部分學者則建議用X·LC50（如0.1 LC50、0.5 LC50）作為殺蟲劑的亞致死劑量，LC50值是根據(jù)試驗條件和試驗昆蟲種群來確定的［4］；X的取值應參考殺蟲劑的田間實際使用劑量。

2　殺蟲劑亞致死劑量對害蟲的影響

2.1對害蟲生態(tài)行為的影響

殺蟲劑的亞致死劑量可以改變昆蟲的行為，主要分為2類：一是多數(shù)殺蟲劑作為神經(jīng)毒劑，能改變害蟲神經(jīng)膜的滲透性使得受藥害蟲神經(jīng)系統(tǒng)異常興奮，導致其活動增強或減弱；而另一些藥劑則對害蟲具有拒食、忌避、引誘等作用［13］。

2.1.1對害蟲取食行為的影響殺蟲劑亞致死劑量對害蟲的覓食、取食等行為產(chǎn)生明顯影響，表現(xiàn)為覓食時間延長，部分出現(xiàn)較明顯的拒食反應。崔麗等［14］利用刺探電位圖譜（EPG）技術測定了亞致死劑量對禾谷縊管蚜（Rhopalosiphum padi）成蟲的取食行為影響時發(fā)現(xiàn)，處理后的蚜蟲從刺探到持續(xù)吸食植物汁液的時間相比明顯延長，持續(xù)取食的時間明顯縮短。都振寶［13］在研究荻草谷網(wǎng)蚜（Sitobion miscanthi）取食行為時也表明吡蟲啉和噻蟲嗪亞致死劑量下能抑制荻草谷網(wǎng)蚜的取食活動。4種擬除蟲菊酯類農(nóng)藥的亞致死劑量（LC50）處理棉鈴蟲48 h后，均表現(xiàn)較明顯的非選擇性拒食反應［15］。上述行為的反應可能是由于殺蟲劑亞致死劑量影響害蟲的嗅覺或視覺感受能力及消化系統(tǒng)代謝酶活性，從而導致害蟲覓食時間延長，取食量減少等行為的改變。2.1.2對害蟲化學通訊行為的影響謝建軍等［16］報道鬧羊花素-III亞致死劑量可以引發(fā)昆蟲觸角電位漂移及產(chǎn)生異常的信號，導致害蟲行為變化。此外，許多研究表明亞致死劑量藥劑短期作用可降低兩性間的交配率，進而影響下一代種群增殖；長期作用則可能影響多種昆蟲的性信息素通訊系統(tǒng)，使信息素通訊系統(tǒng)發(fā)生漂移，進而影響昆蟲兩性的求偶和生殖行為［17］。Shen等［18］用亞致死復配殺蟲劑Bt阿維菌素處理棉鈴蟲3齡幼蟲后，存活雌蛾的求偶節(jié)律與對照組差異不顯著，但是求偶百分比顯著小于對照組的雌蛾，求偶高峰期略有延遲。周弘春等［19］發(fā)現(xiàn)亞致死濃度溴氰菊酯顯著影響亞洲玉米螟（Ostrinia furnacalis）的信息素通訊行為，具體表現(xiàn)為起飛反應時間延長，反應率下降等。用幾種不同作用方式的殺蟲劑處理梨小食心蟲（Grapholitha molesta）雄蛾后，不同程度影響了雄蟲持續(xù)飛行，Z字形的逆風飛行行為以及雄蛾的交配能力［20］。

2.2對害蟲繁殖力的影響

對于不同類型的殺蟲劑、不同的使用劑量、不同的作用對象，殺蟲劑亞致死濃度對害蟲繁殖力影響是不同的［21］。很多研究發(fā)現(xiàn)亞致死劑量對害蟲的刺激增殖作用是導致害蟲再猖獗的重要原因之一［22-23］。如：Yin等［24］研究認為多殺菌素亞致死濃度（LC25）連續(xù)作用下刺激小菜蛾增殖，可能是小菜蛾種群的大暴發(fā)和再猖獗的誘因之一。Nandihalli等［22］也報道了溴氰菊酯等3種菊酯類藥劑的亞致死劑量引起的棉蚜再猖獗現(xiàn)象。然而，亞致死劑量對害蟲的生殖刺激還具有滯后效應，從而導致害蟲猖獗的延遲［25］。曾春祥等［26］報道了吡蟲啉亞致死劑量處理桃蚜（Myzus persicae）導致當代種群的繁殖力下降，但子一代平均產(chǎn)蚜量明顯增加，Hui［27］對豌豆蚜的研究也得到相似結果。

另一方面，殺蟲劑的亞致死劑量會抑制害蟲的產(chǎn)卵及胚胎發(fā)育，降低繁殖力。這可能是由于雌性成蟲的卵巢發(fā)育直接受到抑制或發(fā)育畸形引起的，也可能是由于取食減少、營養(yǎng)不良間接造成的。Zbigniew等［28］發(fā)現(xiàn)亞致死濃度的殺螟硫磷處理甜菜夜蛾幼蟲后，成蟲產(chǎn)的大部分卵畸變，表現(xiàn)為卵孔堵塞，卵殼表面的受精孔區(qū)花飾部分大量減少。段祥坤等［29］用新型殺螨劑丁氟螨酯亞致死劑量處理土耳其斯坦葉螨后，其產(chǎn)卵量和次代卵的孵化率均顯著降低；同樣用其處理次代種群，其凈生殖率（Ro）和平均每雌日產(chǎn)卵率也顯著降低。

2.3對害蟲生長發(fā)育的影響

大量文獻報道，殺蟲劑亞致死劑量處理可導致害蟲生長緩慢、發(fā)育歷期延長、幼蟲體重、蛹重、化蛹率、羽化率及成蟲壽命的改變，部分藥劑的亞致死效應并能持續(xù)影響多代［30］。游靈［31］和Yin等［24］用不同殺蟲劑亞致死濃度處理小菜蛾后，均對其正常生長發(fā)育有明顯的抑制、延緩作用，具體表現(xiàn)為幼蟲發(fā)育歷期延長，雌雄蛹重減輕，化蛹率和羽化率顯著降低，且表現(xiàn)出明顯的劑量效應。近年來，關于酰胺類殺蟲劑對甜菜夜蛾、斜紋夜蛾、玉米螟等鱗翅目害蟲的亞致死效應研究也得到了一致結論［32-34］。但部分研究發(fā)現(xiàn)低劑量殺蟲劑能刺激害蟲蛹質量增加，可能是由于藥劑處理淘汰掉體弱個體，存活下來的個體比較強壯，而且藥劑延長了幼蟲期，減緩了幼蟲向蛹的變態(tài)發(fā)育［33,35］。另外，殺蟲劑亞致死劑量在影響害蟲生長發(fā)育的同時還會造成部分卵、幼蟲、蛹等個體形態(tài)的改變［36］。殺蟲劑對昆蟲生長發(fā)育的影響，很可能是干擾了昆蟲的中樞神經(jīng)組織的發(fā)育所致［37］，但殺蟲劑對昆蟲生長發(fā)育的亞致死效應的具體機制尚未有直接報道。

2.4對害蟲抗藥性的影響

世界衛(wèi)生組織（WHO）對昆蟲抗藥性作了如下定義：昆蟲具有耐受殺死正常種群大部分個體的藥量的能力在其種群中發(fā)展起來的現(xiàn)象。其特點是這種長期由藥劑脅迫選擇而增大的抗藥力具有可遺傳性。大量文獻表明殺蟲劑亞致死劑量有助于害蟲抗藥性能力的積累和發(fā)展，特別是對于那些繁殖速率快、發(fā)生世代多的害蟲如螨類、蚜蟲、小菜蛾等［38］。Nandihalli等［22］研究報道亞致死劑量下的溴氰菊酯、氯氰菊酯和氰戊菊酯引起的棉蚜再猖獗相比推薦使用劑量下更為嚴重。吳青君研究發(fā)現(xiàn)阿維菌素室內對小菜蛾選育10代，就出現(xiàn)抗性趨勢［39］；Wang等［40］用LC25的吡蟲啉和氰戊菊酯處理蚜蟲后，種群增長明顯加快。Gong等［41］用LC25的多殺菌素連續(xù)處理西花薊馬36代后發(fā)現(xiàn)誘導了5.2倍的低水平抗性。但Husesin等［42］發(fā)現(xiàn)室內禾谷縊管蚜在溴氰菊酯、甲胺磷和樂果亞致死濃度的連續(xù)脅迫下僅產(chǎn)生了輕微的抗性。隨著生產(chǎn)、生活中對各種殺蟲劑的大量使用，害蟲抗藥性問題日漸成為一個世界性難題。為此，研究殺蟲劑亞致死劑量對害蟲抗藥性影響意義深遠。

3　殺蟲劑亞致死劑量的作用機制

3.1誘導增強或抑制害蟲體內的酶系

近年來，通過測定解毒酶、保護酶、靶標酶活性等生化分析方法研究殺蟲劑的亞致死效應，進而預測害蟲種群動態(tài)已成為害蟲耐藥性或抗性監(jiān)測的重要內容［43-44］。Rumpf等［45］明確提出酶比活力可以作為一種生物標記來測定殺蟲劑的亞致死效應。CarE是昆蟲體內的重要解毒酶系，害蟲可以通過大量產(chǎn)生該酶并與殺蟲劑結合，使殺蟲劑在到達靶標位點之前被阻斷或降解，從而達到解毒的目的［46］。張友軍等［46］報道多殺菌素在活體條件下能誘導增強蟲體內CarE活性，從而降低了害蟲對殺蟲劑的敏感度。邢靜等［47］研究表明氯蟲苯甲酰胺對小菜蛾羧酸酯酶有一定的誘導作用，尤其是用亞致死的氯蟲苯甲酰胺連續(xù)處理小菜蛾幼蟲5代后，其CarE比活力相比對照顯著增強。同樣，氟蟲腈亞致死劑量能誘導增強二化螟CarE比活力，且誘導產(chǎn)生的CarE對底物的親和力顯著降低［48］。GST是對殺蟲劑產(chǎn)生代謝抗性的重要酶系［24］。Dhiraj［49］認為GSTs和酯酶（general Esterases, GE）活性的增強與田間茶細蛾的抗藥性密切相關。同樣，Sarker等［50］和Zhu等［51］研究表明在田間害蟲種群體內GE和GST活性相比敏感種群均不同程度增強。另外，溴氰蟲酰胺亞致死劑量處理甜菜夜蛾幼蟲后，可誘導試蟲體內羧酸酯酶活性和谷胱甘肽S-轉移酶活性呈先升高、后降低的趨勢，具有明顯的劑量效應時間效應［32］，可能是由于短時間內藥劑攝入量較少，羧酸酯酶和谷胱甘肽S-轉移酶被激活參與藥劑代謝，之后隨取食量增加，酶活性逐漸被抑制。多功能氧化酶是昆蟲體內一類重要的氧化代謝酶系，能夠參與有機氯、有機磷、氨基甲酸醋、除蟲菊酯及其類似物等各種類型殺蟲劑的解毒作用，其中O-脫甲基作用是多功能氧化酶代謝殺蟲劑的重要途徑之一［52］。尹飛等［52］研究了氯蟲苯甲酰胺LC50和LC25劑量處理小菜蛾3齡幼蟲，MFOs酶活性相比對照受到不同程度的抑制，且表現(xiàn)出一定的濃度和時間效應。目前，殺蟲劑亞致死劑量對害蟲體內酶活的作用沒有統(tǒng)一的定論，原因可能是作用機制不同的殺蟲劑對特定解毒酶的影響不同，另外與害蟲個體抗藥性強弱、殺蟲劑攝入量等有直接關系。而且目前多數(shù)研究對這些解毒酶活性的測定都是在抗性水平較低或藥劑短期脅迫下進行的，因此要明確某種解毒酶是否參與了害蟲對特定藥劑的抗性，仍需進一步的系統(tǒng)研究。

3.2干擾或刺激增強害蟲性信息素通訊系統(tǒng)

昆蟲的性信息素通訊系統(tǒng)是昆蟲完成兩性交配過程的重要環(huán)節(jié)，具有高度的敏感性與種間特異性［4］。昆蟲的性信息素通訊系統(tǒng)雖然具有相對穩(wěn)定的種間特異性，但是若在殺蟲劑持續(xù)的選擇壓力下，其性信息素通訊系統(tǒng)也可能會產(chǎn)生一些變化。早在20世紀80年代，已有研究證實亞致死劑量的撲滅司林（Permathrin）能夠影響棉紅鈴蟲雌蛾的求偶行為，以及雄蛾對雌性性信息素的振翅反應［37］。研究表明，雄蟲需要神經(jīng)傳遞效能通讀信息素分子，并將信號傳遞給效應器；雌蟲則是合成和釋放性信息素，并受神經(jīng)、信息素生物合成激活神經(jīng)肽（pheromone biosynthesis activating neuropeptide, PBANZU）或激素因子的調控［17,53］。目前，關于對菊酯類神經(jīng)毒劑對蛾類害蟲信息素通訊系統(tǒng)作用機制主要認為亞致死劑量的殺蟲劑影響雄蟲嗅覺感受能力，向中樞神經(jīng)系統(tǒng)的傳遞過程中也由于毒劑的干擾使信號失真而形成“亂碼”，使雄蛾不能準確識別和獲取性信息素信號，因而表現(xiàn)出行為反應率下降或行為的異常；對雌蟲則影響性信息素各組分的滴度、比例及求偶和交配行為［17］。研究表明，斜紋夜蛾的幼蟲在溴氰菊酯、馬拉硫磷和西維因作用后，雄蟲在風洞中對雌性性信息素的行為反應能力和定向能力降低，處理試蟲的交配成功率明顯降低［54］。棉鈴蟲幼蟲在亞致死劑量的復配殺蟲劑Bt阿維菌素的脅迫下，其中能夠羽化的雌蟲在暗期的性信息素釋放量顯著提升，性信息素不同組分之間比例的變異系數(shù)（coefficients of variation, CV）有所增加，且能夠羽化的雄蟲在風洞內對性信息素的反應有所降低，導致雌蟲性信息素釋放量下降的機制很可能是影響雌蟲體內信息素生物合成激活蛋白（Pheromone Biosynthesis Activating Neuropeptide Receptor, PBANr）的活性［55］。

但另外的研究表明，有些殺蟲劑對昆蟲雄蟲感受性信息素的能力有一定刺激增強作用。這一作用被稱為“超敏感”（hypersensitivity）現(xiàn)象［56］。例如梨小食心蟲（Cydia molesta）雄蟲［20］和蘋果蠹蛾［57］，會出現(xiàn)對性信息素的超敏感現(xiàn)象。同樣，亞致死劑量的溴氰菊酯處理的亞洲玉米螟種群中很可能存在這樣一種互相補償機制，即處理后的雄蟲通過釋放更多的性信息素來彌補雄蟲對處理雌蟲的行為反應能力的下降［58］。研究殺蟲劑及亞致死劑量對昆蟲性信息素通訊系統(tǒng)的影響，有利于更好的利用昆蟲信息素進行害蟲防治，以及了解害蟲化學防治中，農(nóng)藥大量使用的選擇壓下對害蟲化學通訊系統(tǒng)的分化及其導致的種群分化過程都具有十分重要的意義［59］。

綜上所述，殺蟲劑亞致死劑量會影響害蟲的生長發(fā)育、繁殖力、生態(tài)行為及生理生化等各方面。一般來說，殺蟲劑對害蟲的亞致死效應會隨著其在害蟲體內殘留時間的延長而增強，同時受害蟲的種類、性別、化學殺蟲劑和處理濃度的影響［60］。一些藥劑的亞致死劑量能刺激害蟲生殖，從而導致害蟲的再猖獗［61］，另一些殺蟲劑則對害蟲的生長發(fā)育表現(xiàn)為抑制效應，如：害蟲生長減緩，發(fā)育歷期延長，幼蟲體重、蛹重、化蛹率和羽化率等降低，部分藥劑還會抑制害蟲產(chǎn)卵或發(fā)育畸形等。殺蟲劑對害蟲生態(tài)行為的亞致死效應一方面抑制害蟲生態(tài)行為，另一方面則刺激雌蟲釋放性信息素或提高雄蟲的定向感知能力，對部分昆蟲種群有刺激增殖的效應。這種亞致死效應多以生物個體的生物活性、繁殖率及生態(tài)行為或種群生命表等方面的參數(shù)來評價和評估［62］。有一些研究從害蟲體內解毒酶變化來闡明殺蟲劑對害蟲耐藥性及其他各方面行為能力的亞致死影響，也有一些研究從殺蟲劑對害蟲神經(jīng)系統(tǒng)及性信息素通訊系統(tǒng)的傳遞造成了干擾或刺激作用等對不同的現(xiàn)象做出了解釋。同時基于害蟲體內重要酶系變化制定害蟲抗性快速診斷技術有利于害蟲抗性風險的早期預警及抗性的綜合治理。目前，關于殺蟲劑對害蟲亞致死效應更多還集中在害蟲生物學特性的表象上，而造成殺蟲劑對害蟲亞致死效應的內在機制仍無法明晰。因此，加強農(nóng)藥亞致死劑量對昆蟲種群動態(tài)、生態(tài)群落影響的系統(tǒng)研究，更深層次探討殺蟲劑亞致死效應的酶動力學、電生理學及分子生物學機制，是害蟲可持續(xù)治理中一項重要的較復雜課題，同時對于殺蟲劑的合理使用，避免或減少其對害蟲種群的后續(xù)風險積聚及環(huán)境毒性和殺蟲劑的減量高效化具有積極的意義［49］。

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Research Advances in Sublethal Effect of Pesticide

Quan Linfa, Zhang Huaijiang, Sun Lina, Li Yanyan, Yan Wentao, Yue Qiang, Qiu Guisheng
（Institute of Pomology, Chinese Academy of Agricultural Sciences, Xingcheng 125100, Liaoning, China）

Abstract:The sublethal effect of pesticides is a complex and important subject in pest management, the ultimate object of the subject is to promote the rational application of chemical pesticides in integrated pest management（IPM）, and realize“pest control with pesticide reduction”. Based on literatures published in recent years, sublethal effects of pesticides on pest growth, fecundity, ecological behavior and resistance were reviewed. The mechanisms of sublethal effect of detoxifying enzyme and sex pheromone communication system were elaborated in this paper, and research prospects of sublethal effect were discussed. Overall, this review aimed at offering basic knowledge of sublethal effect and scientific application of pesticides.

Key words:Sublethal Effects; Pesticide; Pest; Growth Development; Detoxifying Enzyme; Sex Pheromone Communication System

中圖分類號：S481+.2

文獻標志碼：A論文編號：cjas15100014

基金項目：遼寧省蘋果科技創(chuàng)新團隊“蘋果病蟲害監(jiān)測及防控崗位”（2014204004）。

第一作者簡介：全林發(fā)，女，1991年出生，廣東湛江人，在讀碩士，研究方向：農(nóng)業(yè)昆蟲與害蟲防治。

通信地址：125100遼寧省興城市興海南街98號中國農(nóng)業(yè)科學院果樹研究所，E-mail：lemontree319@126.com。 125100遼寧省興城市興海南街98號中國農(nóng)業(yè)科學院果樹研究所，Tel：0429-3598118-000000，E-mail：guoshu2008@163.com

通訊作者：仇貴生，男，1973年出生，遼寧興城人，研究員，研究方向：果樹害蟲防治。

收稿日期：2015-10-19，修回日期：2016-01-04。