水肥耦合對(duì)馬鈴薯葉綠素和光合速率的影響

馬國(guó)成，尹 娟,2,3， 李文證

(1.寧夏大學(xué)土木與水利工程學(xué)院，銀川 750021；2.旱區(qū)現(xiàn)代農(nóng)業(yè)水資源高效利用教育部工程中心，銀川 750021； 3.寧夏節(jié)水灌溉與水資源調(diào)控工程技術(shù)研究中心，銀川 750021)

0 引 言

馬鈴薯是世界四大糧食作物之一[1]。馬鈴薯在中國(guó)種植范圍大，但其產(chǎn)量及品質(zhì)遠(yuǎn)不及美國(guó)、荷蘭等歐美國(guó)家[2,3]，主要原因是受到水資源和農(nóng)業(yè)技術(shù)的限制[4-8]。近年來(lái)，王鳳新[6]、劉戰(zhàn)東[9]等通過(guò)以不同灌水量研究馬鈴薯的產(chǎn)量及品質(zhì)的變化規(guī)律，何文壽[3]、廖佳麗[10]、高炳德[11]等通過(guò)以不同施肥量研究馬鈴薯產(chǎn)量及品質(zhì)的變化規(guī)律，但不同水肥條件對(duì)馬鈴薯葉綠素、光合條件及最終影響其產(chǎn)量和品質(zhì)的研究很少。作者主要通過(guò)大田膜下滴灌種植方式，研究不同水肥條件對(duì)馬鈴薯葉綠素及葉面光合速率的影響，以期通過(guò)合理的灌水施肥，為提高馬鈴薯的光合利用率和產(chǎn)量提供依據(jù)。

植物產(chǎn)量大部分來(lái)自植物的光合產(chǎn)物[12]，而光合過(guò)程受到人為活動(dòng)及自然氣候等諸多因素的綜合影響。馬鈴薯塊莖直接由光合產(chǎn)物轉(zhuǎn)化[12]，因此通過(guò)研究灌水、施肥對(duì)馬鈴薯光合機(jī)制的影響，對(duì)探明提高產(chǎn)量及品質(zhì)具有重要意義。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

供試馬鈴薯品種是冀張薯8號(hào)。施用肥料為：尿素、過(guò)磷酸鈣、硫酸鉀(氮、磷、鉀肥全作底肥一次性施入)。

1.2 試驗(yàn)區(qū)概況

試驗(yàn)區(qū)在寧夏同心縣韋州鎮(zhèn)舊莊村，地處寧夏中部干旱地帶。當(dāng)?shù)厝照諘r(shí)間長(zhǎng)，晝夜溫差大，年平均降水量200 mm，年平均蒸發(fā)量為2 200 mm，屬大陸性干旱氣候，降雨主要集中在夏季，無(wú)霜期6個(gè)月左右，有效積溫3 915.3 ℃，干旱是制約本地區(qū)發(fā)展的主要因素之一。

1.3 試驗(yàn)設(shè)計(jì)方法

采用大田膜下滴灌方式種植馬鈴薯，以補(bǔ)水量、施氮量、施磷量、施鉀量為試驗(yàn)因素，選用4因素10水平均勻設(shè)計(jì)，采用(108)均勻設(shè)計(jì)表，利用DPS軟件優(yōu)化試驗(yàn)方案(選中心化偏差CD=0.125 8的方案)，以10處理3次重復(fù)進(jìn)行田間試驗(yàn)。因素水平設(shè)計(jì)見(jiàn)表1，補(bǔ)水時(shí)期見(jiàn)表2。

1.4 數(shù)據(jù)采集方法

在苗期選擇長(zhǎng)勢(shì)均勻一致的健壯植株，標(biāo)記完全展開(kāi)的主莖倒數(shù)第三片功能葉，每處理標(biāo)記3株，選晴天進(jìn)行凈光合速率田間活體測(cè)定，用美國(guó)基因公司生產(chǎn)的Li-6400便攜式光合儀在自然光的工作模式下，測(cè)定標(biāo)記葉片的凈光合速率Pn，測(cè)定時(shí)間從上午9點(diǎn)到下午5點(diǎn)，每隔2 h測(cè)定一次。用日本Monlta公司生產(chǎn)的便攜式SPAD-520型葉綠素儀進(jìn)行活體快速測(cè)定葉綠素相對(duì)含量SPAD值，在馬鈴薯生長(zhǎng)期每隔10 d測(cè)取標(biāo)記葉片的葉綠素相對(duì)含量SPAD值。

所有數(shù)據(jù)均采用excel2007和DPS2014統(tǒng)計(jì)分析軟件進(jìn)行分析處理， MATLAB_R2012a軟件進(jìn)行圖形處理。

表1 馬鈴薯室外大田試驗(yàn)因素及水平表(CD=0.125 8)

表2 補(bǔ)水時(shí)期因素水平表 %

2 結(jié)果與分析

2.1 不同水肥條件對(duì)馬鈴薯葉綠素相對(duì)含量和凈光合速率的影響

2.1.1馬鈴薯生育期葉綠素變化趨勢(shì)

圖1是馬鈴薯葉綠素相對(duì)含量在整個(gè)生育期不同處理的變化趨勢(shì)。由圖1可知，馬鈴薯葉綠素相對(duì)含量在苗期最高，最高值為56.4，在塊莖成熟期最低，最低值為36.9。葉綠素相對(duì)含量從苗期到現(xiàn)蕾期下降較快，從現(xiàn)蕾期到塊莖成熟期逐漸平穩(wěn)走低。

圖1 馬鈴薯全生育期SPAD值

2.1.2馬鈴薯凈光合速率的日變化趨勢(shì)

植物光合作用受到生長(zhǎng)環(huán)境等諸多因子影響[14]。由圖2可得，馬鈴薯葉面凈光合速率在上午比下午快； 凈光合速率在9∶00到11∶00逐漸增大，11∶00到13∶00減小， 13∶00到15∶00又增大，15∶00到17∶00開(kāi)始下降。凈光合速率從處理1到處理10均呈現(xiàn)出雙峰曲線，在中午出現(xiàn)下降，即馬鈴薯光合作用也存在“午睡”現(xiàn)象[13,14]。

圖2 凈光合速率日變化

2.1.3回歸模型的建立

通過(guò)多因子及平方項(xiàng)逐步回歸方法,建立葉綠素相對(duì)含量(Y1)、凈光合速率(Y2)分別與補(bǔ)水量(X1)、施氮量(X2)、施磷量(X3)及施鉀量(X4)之間的回歸模型：

Y1=38.942 4+0.003X1+0.018 7X2+

0.021 1X3+0.050 4X4-0.000 002X21-

0.000 07X22-0.000 06X23-0.000 3X24

回歸模型F=2 774.733 5，P=0.014 7 (P<0.05)，相關(guān)系數(shù)R2=0.999 5，模型達(dá)到了顯著性，能較好的反應(yīng)目標(biāo)函數(shù)與各因素之間的關(guān)系。

Y2=7.280 3+0.003 7X1+0.043X2-

0.028 2X3+0.051 4X4-0.000 001 2X21-

0.000 11X22+0.000 14X23-0.000 28X24

回歸模型F=0.140 8，P= 0.971 4 (P>0.05)，相關(guān)系數(shù)R2=0.529 6，模型沒(méi)有顯著性。

通過(guò)偏最小二乘法考慮互作項(xiàng)的回歸方法，建立葉綠素相對(duì)含量(Y1)、凈光合速率(Y2)分別與補(bǔ)水量(X1)、施氮量(X2)、施磷量(X3)及施鉀量(X4)之間的回歸模型：

Y1=45.013 6-0.002 5X1-0.002X2-

0.012 3X3-0.014 6X4+0.000 000 1X1X2+

0.000 013X1X3+0.000 007X1X4-

0.000 03X2X3-0.000 024X2X4+0.000 214X3X4

Y2=16.530 7-0.004 5X1+0.002 3X2-0.067 1X3+

0.017 5X4+0.000 01X1X2+0.000 03X1X3+

0.000 011X1X4+0.000 16X2X3-

0.000 3X2X4+0.000 2X3X4

回歸模型R21= 0.952 3，R22=0.822 0，故模型能較好反映各因素與目標(biāo)的關(guān)系。

2.1.4各單因子對(duì)葉綠素相對(duì)含量和凈光合速率影響分析

根據(jù)多因子及平方項(xiàng)逐步回歸模型，分析單因素對(duì)馬鈴薯葉綠素相對(duì)含量和凈光合速率的影響。因子與凈光合速率的回歸模型不顯著，只分析單因素對(duì)葉綠素相的影響。根據(jù)模型標(biāo)準(zhǔn)回歸系數(shù)，判斷各因素對(duì)葉綠素相對(duì)含量影響的次序。模型中各因素標(biāo)準(zhǔn)回歸系數(shù)如表3。

表3 因素標(biāo)準(zhǔn)回歸系數(shù)

從表3 可知，各因素對(duì)馬鈴薯葉綠素相對(duì)含量的影響順序?yàn)椋篨4>X2>X1>X3。

采用降維法進(jìn)行單因子效應(yīng)分析，將其他因子固定在0水平，便可得出各單因子與葉綠素相對(duì)含量關(guān)系模型。當(dāng)其他因子取0水平時(shí)，可得到偏回歸的數(shù)學(xué)子模型方程如下：

Y1=38.942 4+0.003X1-0.000 002X21

Y1=38.942 4+0.018 7X2-0.000 07X22

Y1=38.942 4+0.021 1X3-0.00 006X23

Y1=38.942 4+0.050 4X4-0.000 3X24

根據(jù)子模型，繪制各因素對(duì)葉綠素的影響趨勢(shì)。如圖3、4、5、6所示。

圖3 補(bǔ)灌量對(duì)葉綠素的影響

圖4 施氮量對(duì)葉綠素的影響

圖5 施磷量對(duì)葉綠素的影響

圖6 施鉀量對(duì)葉綠素的影響

由圖3、4、5、6可知，葉綠素隨著補(bǔ)灌量、施氮量、施鉀量的增加出現(xiàn)先增大后減小的趨勢(shì)，隨著施磷量的增加而增大；這說(shuō)明過(guò)多或過(guò)少的水肥都對(duì)葉綠素產(chǎn)生抑制作用，因此合理的水肥是促進(jìn)馬鈴薯葉綠素的重要條件。

2.1.5交互作用與葉綠素含量和凈光合速率影響

根據(jù)偏最小二乘考慮互作項(xiàng)回歸模型，采用降維法進(jìn)行兩因素交互作用對(duì)馬鈴薯葉綠素相對(duì)含量的影響分析。根據(jù)模型標(biāo)準(zhǔn)回歸系數(shù)，判斷兩因素對(duì)葉綠素相對(duì)含量的影響次序。模型中各因素標(biāo)準(zhǔn)回歸系數(shù)如表4。

表4 因素標(biāo)準(zhǔn)回歸系數(shù)

從表4可知，兩因素對(duì)馬鈴薯葉綠素相對(duì)含量的影響順序?yàn)椋篨3X4>X1X3>X1X4>X2X3>X2X4>X1X2。

兩因素交互作用回歸分析子模型：

Y1=45.013 6+0.000 000 1X1X2

Y1=45.013 6+0.000 013X1X3

Y1=45.013 6+0.000 007X1X4

Y1=45.013 6-0.000 03X2X3

Y1=45.013 6 -0.000 024X2X4

Y1=45.013 6+0.000 214X3X4

根據(jù)子模型，繪制各因素對(duì)葉綠素相對(duì)含量的影響趨勢(shì)。如圖7、8、9、10、11、12所示。

圖7 補(bǔ)灌量與施氮量交互效應(yīng)

圖8 補(bǔ)灌量與施磷量的交互效應(yīng)

圖9 補(bǔ)灌量與施鉀量交互效應(yīng)

圖10 施氮量與施鉀量交互效應(yīng)

圖11 施氮量與施鉀量的交互效應(yīng)

圖12 施磷量與施鉀量的交互效應(yīng)

由圖7、8、9、10、11、12可知，馬鈴薯葉綠素相對(duì)含量隨著補(bǔ)灌量與施氮量、補(bǔ)灌量與施磷量、補(bǔ)灌量與施鉀量、施磷量與施鉀量的增加而增大，隨著施氮量與施磷量、施氮量與施鉀量的增加而減小；說(shuō)明補(bǔ)灌量與施氮量、補(bǔ)灌量與施磷量、補(bǔ)灌量與施鉀量、施磷量與施鉀量對(duì)葉綠素相對(duì)含量有正效應(yīng)，施氮量與施磷量、施氮量與施鉀量對(duì)葉綠素相對(duì)含量有負(fù)效應(yīng)。

根據(jù)偏最小二乘考慮互作項(xiàng)回歸模型，采用降維法進(jìn)行兩因素交互作用對(duì)馬鈴薯凈光合速率分析。根據(jù)模型標(biāo)準(zhǔn)回歸系數(shù)，判斷兩因素對(duì)凈光合速率影響的次序。模型標(biāo)準(zhǔn)回歸系數(shù)如表5。

表5 標(biāo)準(zhǔn)回歸系數(shù)

從表5知，兩因素對(duì)馬鈴薯凈光合速率的影響順序?yàn)椋篨2X4>X2X3>X1X3>X3X4>X1X2>X1X4。

兩因素交互作用回歸分析子模型：

Y2=16.530 7+0.000 01X1X2

Y2=16.530 7+0.000 03X1X3

Y2=16.530 7+0.000 011X1X4

Y2=16.530 7+0.000 16X2X3

Y2=16.530 7-0.000 3X2X4

Y2=16.530 7 +0.000 2X3X4

根據(jù)子模型，繪制各因素對(duì)凈光合速率的影響趨勢(shì)。如圖13、14、15、16、17、18所示。

圖13 補(bǔ)灌量與施氮量的交互效應(yīng)

圖14 補(bǔ)灌量與施磷量的交互效應(yīng)

圖15 補(bǔ)灌量與施鉀量的交互效應(yīng)

圖16 施氮量與施磷量的交互效應(yīng)

圖17 施氮量量與施鉀量的交互效應(yīng)

圖18 施磷量與施鉀量的交互效應(yīng)

由圖13、14、15、16、17、18，除施氮量與施鉀量的交互作用對(duì)凈光合速率有負(fù)效應(yīng)，其他兩因素交互對(duì)凈光合速率都有正效應(yīng)。

3 最優(yōu)水肥組合

3.1 葉綠素相對(duì)含量為目標(biāo)的水肥組合

通過(guò)多因子及平方項(xiàng)逐步回歸模型以葉綠素相對(duì)含量為目標(biāo)， 得出最優(yōu)目標(biāo)為44.76時(shí)，補(bǔ)灌量為666.90 m3/hm2，施氮量、施磷量、施鉀量分別為142.66、150、85.48 kg/hm2。

3.2 綜合葉綠素相對(duì)含量和凈光合速率為目標(biāo)的水肥組合

通過(guò)偏最小二乘考慮互作項(xiàng)回歸模型以葉綠素相對(duì)含量和凈光合速率為綜合目標(biāo)， 得出葉綠素最優(yōu)值為43.51，凈光合速率最優(yōu)值為14.57 μmol/(m2·s)時(shí)，補(bǔ)灌量為903.3 m3/hm2，施氮量、施磷量、施鉀量分別為164.13、145、81.9 kg/hm2。

4 結(jié) 語(yǔ)

(1)單因素對(duì)馬鈴薯葉綠素相對(duì)含量的影響次序是施鉀量>施氮量>補(bǔ)灌量>施磷量，其中補(bǔ)灌量、施氮量、施鉀量在低水平是對(duì)葉綠素產(chǎn)生正效應(yīng)，在高水平時(shí)產(chǎn)生負(fù)效應(yīng)。

(2)兩因素交互作用對(duì)馬鈴薯葉綠素相對(duì)含量的影響最大的是施磷量與施鉀量的交互效應(yīng)，最小的是補(bǔ)灌量與施氮量的交互效應(yīng)。補(bǔ)灌量與施氮量、補(bǔ)灌量與施磷量、補(bǔ)灌量與施鉀量、施磷量與施鉀量對(duì)葉綠素相對(duì)含量有正效應(yīng)，施氮量與施磷量、施氮量與施鉀量對(duì)葉綠素相對(duì)含量有負(fù)效應(yīng)。

(3)兩因素交互作用對(duì)馬鈴薯凈光合速率的影響最大的是施氮量與施鉀量的交互效應(yīng)，最小的是補(bǔ)灌量與施鉀量的交互效應(yīng)。補(bǔ)灌量與施氮量、補(bǔ)灌量與施磷量 、補(bǔ)灌量與施鉀量、施氮量與施磷量、施磷量與施鉀量對(duì)凈光合速率產(chǎn)生正效應(yīng)，施氮量與施鉀量對(duì)凈光合速率產(chǎn)生負(fù)效應(yīng)。

(4)根據(jù)多因子及平方項(xiàng)逐步回歸的方法得出，葉綠素相對(duì)含最優(yōu)目標(biāo)值為44.76，相應(yīng)的補(bǔ)灌量、施氮量、施磷量、施鉀量的最佳組合為：666.90 m3/hm2、142.66、150、85.48 kg/hm2。

(5)考慮葉綠素相對(duì)含量和凈光合速率為綜合目標(biāo)，根據(jù)偏最小二乘考慮互作項(xiàng)回歸模型，得出葉綠素相對(duì)最優(yōu)值為43.51，凈光合速率最優(yōu)值為14.57 μmol/(m2·s)時(shí)，補(bǔ)灌量為903.3 m3/hm2，施氮量、施磷量、施鉀量分別為：164.13、145、81.9 kg/hm2。

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