廣東地區(qū)夾竹桃科植物區(qū)系分析

摘要 [目的]探究廣東地區(qū)夾竹桃科植物區(qū)系組成與分布區(qū)類型。[方法]在文獻(xiàn)查閱的基礎(chǔ)上，研究夾竹桃科的歷史地理起源及最新的發(fā)現(xiàn);根據(jù)中國種子植物分布區(qū)類型的劃分方法，分析我國夾竹桃科（Apocynaceae）植物的區(qū)系組成及分布區(qū)類型。[結(jié)果]從屬的層次上，夾竹桃科表現(xiàn)出典型的熱帶性質(zhì)，具有 9個分布區(qū)類型6個變型，以熱帶亞洲分布型為主，共有12屬，占總屬數(shù)的21.1%。[結(jié)論]該研究可為廣東地區(qū)夾竹桃科植物種質(zhì)資源的科學(xué)保護(hù)和合理開發(fā)提供理論基礎(chǔ)。

關(guān)鍵詞 夾竹桃科;植物區(qū)系;分布區(qū);廣東

中圖分類號 Q 948.2 ?文獻(xiàn)標(biāo)識碼 A

文章編號 0517-6611（2021）14-0131-03

Abstract [Objective]To explore the floristic composition and distribution types of Apocynaceae in Guangdong Province.[Method]On the basis of literature review，the historical and geographical origins and latest discoveries of Apocynaceae were described.In addition，the floristic composition and floristic type of Apocynaceae in China were analyzed according to the method of dividing the distribution of seed plants in China Distribution area type.[Result]At the subordinate level，the Apocynaceae exhibits typical tropical properties，with 9 distribution area types and 6 subtypes，mainly tropical Asian distribution genera with the number of 12，accounting for 21.1% of the total genera.[Conclusion]The study can provide a theoretical basis for the scientific protection and rational development of the Apocynaceae resources in Guangdong Province.

Key words Apocynaceae;Flora;Distribution area;Guangdong

作者簡介 陳美思（1996—），女，廣東茂名人，碩士研究生，研究方向：城市綠化。

收稿日期 2020-09-11;修回日期 2020-11-06

夾竹桃科為熱帶植物區(qū)系的主要科之一，主要的生活型為喬木、直立灌木或木質(zhì)藤本，也有多年生草本;單葉對生、輪生，稀互生，全緣，稀有細(xì)齒;花兩性，輻射對稱，單生或多雜組成聚傘花序[1]。該科植物一般有毒，但植物本身含有多種類型的生物堿，因此是重要的藥用資源，可用于治療多種病癥如高血壓病、風(fēng)濕痛等，農(nóng)業(yè)上可用作乳膠，此外其莖皮纖維堅(jiān)韌，是紡織及國防工業(yè)的重要原料。

該科植物種類繁多，全世界范圍約有250屬2 000余種，主要分布于熱帶亞熱帶地區(qū)[2]。我國產(chǎn)46屬176種33變種，其分布中心是在華南及西南地區(qū)，約占95%，在全國的分布規(guī)律大致為越往北分布越少[3]。目前，國內(nèi)外科技工作者對夾竹桃科植物的研究大多集中于藥用價(jià)值[4-6]，而對于夾竹桃科植物在我國的分布區(qū)系分析較少。筆者以分布在廣東地區(qū)的夾竹桃科植物為調(diào)查對象，展開植物區(qū)系分析。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況 廣東省地處我國大陸最南端，東臨福建，北接江西、湖南，西連廣西，南臨南海，珠江口東西兩側(cè)分別與香港、澳門特別行政區(qū)接壤，西南部的雷州半島隔瓊州海峽與海南省相望。全境位于109°39′～117°19′E，20°13′～25°31′N。全省陸地面積為17.98萬km2，約占全國陸地面積的1.87%，其中島嶼面積1 592.7 km2，約占全省陸地面積的0.89%[7]。

廣東省屬于東亞季風(fēng)區(qū)，從北向南分別為中亞熱帶、南亞熱帶和熱帶氣候，是我國光、熱和水資源最豐富的地區(qū)之一。由于地處熱帶和亞熱帶分界線上，植被及其生境均以熱帶特征顯著而又富于過渡性為特點(diǎn)。地帶性的代表植被是平地上的季節(jié)性森林，反映出高溫多雨而有周期性干旱季節(jié)的地帶性生境條件[8]。水熱條件充足是廣東省生物多樣性豐富的重要形成基礎(chǔ)，該地區(qū)的植物多樣性歷來受到國內(nèi)較多學(xué)者的關(guān)注。

1.2 數(shù)據(jù)整理與研究方法 參考有關(guān)廣東省夾竹桃科植物分布文獻(xiàn)，分析夾竹桃科的歷史地理起源概況，整理分布于廣東省的夾竹桃科植物名錄，對其區(qū)系地理進(jìn)行系統(tǒng)分析。世界屬的區(qū)系類型依據(jù)吳征鎰等[9-10]的中國種子植物屬的分布類型劃分方法，種的區(qū)系類型根據(jù)各種實(shí)際分布區(qū)參考屬的分布區(qū)類型劃分。

2 結(jié)果與分析

2.1 夾竹桃科歷史起源概況及最新科學(xué)發(fā)現(xiàn)

夾竹桃科植物起源早，夾竹桃屬（ Nerium ?Linn.）化石發(fā)現(xiàn)于中生代白堊紀(jì)的威斯發(fā)利亞地區(qū)，隨后出現(xiàn)于法國和英國的始新統(tǒng)中，以后在新生代第3紀(jì)繼續(xù)生存在歐洲，而在上新統(tǒng)中已經(jīng)發(fā)現(xiàn)現(xiàn)代的歐洲夾竹桃（ Nerium oleander ?Linn.）。其他屬也出現(xiàn)于第3紀(jì)[11]。

在地質(zhì)歷史時(shí)期，夾竹桃科在新近紀(jì)的歐洲和北美有廣泛的分布，但是在亞洲的化石記錄集較少，這在一定程度制約了對于夾竹桃科及蘿藦亞科生物地理歷史的了解。

而最近有研究人員在青藏高原中部始新統(tǒng)牛堡組地層發(fā)現(xiàn)若干種子的印痕化石。這些種子呈橢圓形，頂端尖，具明顯邊緣，種脊自頂端直達(dá)中部，表面的多邊形細(xì)胞呈不規(guī)則排列，為夾竹桃科種子的典型特征。通過對現(xiàn)代夾竹桃科種子的形態(tài)性狀與該科最新的分子系統(tǒng)樹進(jìn)行分析，能清楚地發(fā)現(xiàn)具有不同形態(tài)種子的物種在夾竹桃科5個亞科的分布情況。所研究的化石特征組合僅見于夾竹桃科的蘿藦亞科，然而基于這些特征難以完全與現(xiàn)代某個屬對應(yīng)，故建立一個形態(tài)屬：似蘿藦籽屬 （Asclepiadospermum） ?；谄溥吘墝挾鹊牟町悇澐殖?個新種，即粗緣似蘿藦籽 （Asclepiadospermum marginatum ?C.Del Rio，T.Su & Z.-K.Zhou）和橢圓似蘿藦籽 （Asclepiadospermum ellipticum ?C.Del Rio，T.Su & Z.-K.Zhou）。

有研究認(rèn)為，蘿藦亞科的起源中心在非洲，而有研究發(fā)現(xiàn)的化石新種是蘿藦亞科最早的化石記錄，反映了夾竹桃科在亞洲的早期分化，也表明夾竹桃科自非洲傳播到青藏高原的時(shí)間不晚于早始新世[12]。古生態(tài)組近期的研究提出古近紀(jì)西藏植物區(qū)系與北美、歐洲和印度的植物區(qū)系密切聯(lián)系，該研究進(jìn)一步發(fā)現(xiàn)了古近紀(jì)歐亞大陸與非洲之間的區(qū)系聯(lián)系，地質(zhì)時(shí)期特別是古近紀(jì)青藏高原在世界植物區(qū)系交流中發(fā)揮了重要作用。

2.2 地理區(qū)系

2.2.1 屬級水平的分布區(qū)類型。

根據(jù)中國種子植物屬的分布區(qū)類型劃分方法，將分布于廣東地區(qū)的57屬夾竹桃科植物劃分為 9個分布型和6個變型（表1） 。經(jīng)統(tǒng)計(jì)可知，熱帶屬有55個，占總屬數(shù)的96.5%（表1），熱帶屬與溫帶屬的比值 （R/T） 為0.96，廣東夾竹桃科植物區(qū)系表現(xiàn)為熱帶屬性，同時(shí) R/T值 接近1.00，顯示廣東植物區(qū)系的明顯過渡特征。 R/T值能大體反映植物區(qū)系的性質(zhì)，R/T 值越大，熱帶性質(zhì)愈強(qiáng); 反之，比值越小則溫帶性質(zhì)越強(qiáng)[13]。從統(tǒng)計(jì)結(jié)果可得，廣東分布的夾竹桃科以熱帶分布型為主，這與夾竹桃科植物本身的植物特性、廣東的地形氣候及地史有很大關(guān)系。

熱帶亞洲分布12屬，占總屬數(shù)的21.1%，在整個分布區(qū)類型中列居首位。該分布類型以藤本居多，共有7個藤本屬，占該分布區(qū)屬數(shù)的75%，包括有醉魂藤屬 （Heterostemma）、鹿角藤屬（Chonemorpha）、鰭藤屬（Anodendron）、清明花屬（Beaumontia）等;也有喬木型的蕊木屬（Kopsia）和馬鈴果屬（Voacanga）。

舊世界熱帶分布11屬，占總屬數(shù)的19.3%，位居第2。包含有娃兒藤屬 （Tylophora）、鯽魚藤屬（Secamone ）、狗牙花屬（Tabernaemontana）、倒吊筆屬（Wrightia）、吊燈花屬（Ceropegia ）、白葉藤屬（Cryptolepis ）、夜來香屬（Telosma）、弓果藤屬（Toxocarpus）、長春花屬（Catharanthus）、纖冠藤屬（Gongronema）、折冠藤屬（Lygisma）。

此外，東亞至北美洲間斷分布、熱帶亞洲和東非間斷分布、熱帶印度至華南分布、地中海區(qū)、西亞和東亞間斷分布、東亞分布中的中國—日本分布變型、中國特有分布、華南、西南到印度和熱帶非洲間斷分布7種分布型及亞型在廣東夾竹桃科植物均只有1屬，分別是絡(luò)石屬 （Trachelospermum）、黑鰻藤屬（Jasminanthes）、簾子藤屬（Pottsia）、夾竹桃屬（Nerium）、蘿藦屬（Metaplexis ）、駝峰藤屬（Merrillanthus ）、南山藤屬（Dregea） 。

2.2.2 種級水平的分布區(qū)類型。

在廣東省分布的134種夾竹桃植物中，舊世界熱帶分布種最多，有31種（表1），占總種數(shù)的23.1%。舊世界熱帶分布中的熱帶亞洲、非洲和大洋洲間斷變型有7種，占總種數(shù)的5.2%，包括玫瑰樹 （Ochrosia maculata）、假虎刺（Carissa spinarum）、匙羹藤（Gymnema sylvestre） 等。廣東地區(qū)是典型的熱帶亞熱帶季風(fēng)氣候，降雨量充沛，為夾竹桃科植物營造了適宜的生長空間。

屬于泛熱帶分布型的有17種，占總種數(shù)的12.7%。代表種包括白薇 （Cynanchum atratum）、折冠牛皮消（Cynanchum boudieri）、蔓剪草（Cynanchum chekiangense）、大葉牛奶菜（Marsdenia koi）、藍(lán)葉藤（Marsdenia tinctoria）、馬利筋（Asclepias curassavica）、尖槐藤（Oxystelma esculentum）等。屬于熱帶亞洲和熱帶美洲間斷分布的有13種，占總種數(shù)的9.7%，包括蛇根木（Rauvolfia serpentina）、蘇門答臘蘿芙木（Rauvolfia sumatrana）、軟枝黃蟬（Allamanda cathartica）、雞蛋花（Plumeria rubra）、黃花夾竹桃（Thevetia ahouai）、鴨蛋花（Cameraria latifolia）、飄香藤（Mandevilla laxa）等。屬于熱帶亞洲至熱帶大洋洲分布型有18種，占總種數(shù)的13.4%，包括球蘭（Hoya carnosa）、鏈珠藤（Alyxia sinensis）、尖山橙（Melodinus fusiformis）、眼樹蓮（Dischidia chinensis）、海杧果（Cerbera manghas）、海南同心結(jié)（Parsonsia alboflavescens）等。屬于熱帶亞洲分布型的有21種，占總種數(shù)的15.7%，代表種包括大花醉魂藤（Heterostemma grandiflorum）、催乳藤（Heterostemma oblongifolium）、盆架樹（Alstonia rostrata）、糖膠樹（Alstonia scholaris）、香花藤（Aganosma marginata）、清明花（Beaumontia grandiflora）、海島藤（Gymnanthera oblonga）、鉸剪藤（Holostemma ada-kodien）、石蘿藦（Pentasachme caudatum）、馬鈴果（Voacanga chalotiana）等。此外，熱帶亞洲分布型的熱帶印度至華南（尤其是云南南部）分布和越南（或中南半島）至華南（或西南）分布分別有2種，均占總種數(shù)的1.5%。屬于東亞至北美間斷分布的有5種，占總種數(shù)的3.7%，均為絡(luò)石屬的亞洲絡(luò)石（Trachelospermum asiaticum）、紫花絡(luò)石（Trachelospermum axillare）、貴州絡(luò)石（Trachelospermum bodinieri）、短柱絡(luò)石（Trachelospermum brevistylum）、絡(luò)石（Trachelospermum jasminoides） 。

此外，華南、西南到印度和熱帶非洲間斷分布、地中海區(qū)、西亞（或中亞）和東亞間斷分布、中國—日本分布和中國特有分布型分別有1種，各占總種數(shù)的0.7%。

2.2.3 分布于廣東省的夾竹桃科植物區(qū)系特點(diǎn)。

2.2.3.1 種類豐富，區(qū)系地位重要。分布于廣東省的57屬134種夾竹桃科植物，分別占分布于全國夾竹桃科總屬數(shù)（89屬）和總種數(shù)（436種）的64.0%和30.7%。以單種或寡種分布的屬占多數(shù)。與夾竹桃科植物資源更為豐富的云南省相比較少，2個地區(qū)均位于我國南部且均屬于季風(fēng)氣候，但云南省地形更為復(fù)雜，同時(shí)良好的水熱條件為夾竹桃科植物的繁衍創(chuàng)造了較好的生境[14]。但是廣東地區(qū)夾竹桃科植物資源的品種和類型多樣，其中不乏觀賞藥用兩用型種類，具有獨(dú)特的研究價(jià)值。

2.2.3.2 地理成分以熱帶分布型為主。廣東省夾竹桃科植物屬的分布區(qū)包括9個類型和6個變型，可歸類為熱帶分布型、溫帶分布型和中國特有分布型。熱帶分布型包括泛熱帶分布型、舊世界熱帶分布型、熱帶亞洲至熱帶大洋洲分布型、熱帶亞洲和熱帶美洲間斷分布型、熱帶亞洲至熱帶非洲分布型、熱帶亞洲分布型及其熱帶印度至華南（尤其云南南部）分布變型和越南（或中南半島）至華南（或西南）分布變型。由此可看出，分布于廣東省的夾竹桃科植物區(qū)系熱帶親緣關(guān)系較強(qiáng)。

2.2.3.3 特有種類較為豐富。僅分布于廣東的屬共10個，占產(chǎn)于我國夾竹桃科植物總屬（46屬）的21.7%，包括有鴨蛋花屬 （Cameraria）、球蘭屬（Hoya ）、蕊木屬（Kopsia）、飄香藤屬（Mandevilla）、玫瑰樹屬（Ochrosia ）、蘿芙木屬（Rauvolfia ）、犀角屬（Stapelia ）、黃花夾竹桃屬（Thevetia）、馬鈴果屬（Voacanga ）、倒吊筆屬（Wrightia） 。這對于研究廣東的特色植物資源具有重要意義，但是否存在特有種的分化仍需進(jìn)一步深入調(diào)查。

3 結(jié)論

該研究結(jié)果表明，廣東省的夾竹桃科植物資源豐富，共分布有57屬134種，分別占分布于全國的夾竹桃科屬和種的60.4%和30.7%。夾竹桃科植物內(nèi)含多種藥用植物、有毒植物和一些橡膠植物、纖維植物，也不乏眾多觀賞植物，對該地區(qū)的植物資源進(jìn)行研究，有利于為地區(qū)生物多樣性保護(hù)和保育奠定堅(jiān)實(shí)基礎(chǔ)。

該研究通過對廣東地區(qū)夾竹桃科植物資源屬級和種級的植物區(qū)系分析，結(jié)果表明，該地區(qū)的植物資源以熱帶分布型為主，劃分為9個類型和6個變型。其中，以熱帶亞洲分布型最多，共12個屬，占總屬數(shù)的21.1%， R/T 值為0.96，這也充分說明該地區(qū)夾竹桃科植物資源地理成分的熱帶成分占絕對優(yōu)勢。

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