西花薊馬孤雌產(chǎn)雄生殖繁育的后代種群生命表的建立*

李 帥張 彬李洪剛,2王俊平王吉鋒萬方浩,3鄭長英**

(1.青島農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)與植物保護(hù)學(xué)院 青島 266109;2.山東省植物保護(hù)總站 濟(jì)南 250000; 3.中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所 北京 100193)

西花薊馬孤雌產(chǎn)雄生殖繁育的后代種群生命表的建立*

李 帥1張 彬1李洪剛1,2王俊平1王吉鋒1萬方浩1,3鄭長英1**

(1.青島農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)與植物保護(hù)學(xué)院 青島 266109;2.山東省植物保護(hù)總站 濟(jì)南 250000; 3.中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所 北京 100193)

孤雌生殖是西花薊馬(Frankliniella occidentalis)繁殖的一種重要方式。前期研究發(fā)現(xiàn),西花薊馬在高溫下,雌性的存活率遠(yuǎn)大于雄性。為探究高溫處理后僅有雌性西花薊馬孤雌產(chǎn)雄的情況下其后代建立種群的可能性,試驗(yàn)設(shè)定：高溫(45℃,2 h)處理西花薊馬單個雌性個體,分別進(jìn)行孤雌產(chǎn)雄生殖后,雄性子代(F1代)與其母系回交產(chǎn)生F2代;高溫(45℃,2 h)處理西花薊馬多個雌性個體,進(jìn)行孤雌產(chǎn)雄生殖后,雄性子代(F1代)與親代多個雌性個體共存情況下進(jìn)行交配產(chǎn)生F2代。兩組處理模式下建立F2代實(shí)驗(yàn)種群生命表。結(jié)果表明,上述兩種處理模式,母代雌性個體與子代雄性個體交配后均可產(chǎn)生后代,雄性F1代與其母系回交產(chǎn)生的F2代的雌雄性比為1.05∶1;與親代多個雌性個體共存下交配產(chǎn)生的F2代性比為1.55∶1。雄性F1代與其母系回交產(chǎn)生的F2代的平均單雌產(chǎn)卵量(F)和內(nèi)稟增長率(rm)顯著小于與親代多個雌性個體共存下交配產(chǎn)生的F2代(P＜0.05);各齡期的平均發(fā)育歷期、平均產(chǎn)卵前期和平均總產(chǎn)卵前期2個繁殖力參數(shù)以及凈生殖率(R0)、平均世代周期(T)2個種群參數(shù),前者則比后者長(P＜0.05);另周限增長率(λ)兩者之間無顯著差異。研究表明西花薊馬在孤雌產(chǎn)雄狀態(tài)下仍然可以在短期建立種群,具有較強(qiáng)的抗高溫能力和繁殖能力,為其成功入侵奠定了生態(tài)學(xué)基礎(chǔ)。

西花薊馬 孤雌生殖 種群參數(shù) 生命表 F1代 F2代

近年來,隨著經(jīng)濟(jì)發(fā)展,外來昆蟲通過多種途徑迅速進(jìn)入我國,對我國農(nóng)林業(yè)、生態(tài)平衡以及人類健康造成了很大的影響[1-2]。外來昆蟲能否在入侵地成功建立種群取決于一系列的生物和非生物因素,如當(dāng)?shù)貧夂?、資源、與本地種的互作等等[3],然而其自身對環(huán)境的適應(yīng)能力及繁殖能力則起到?jīng)Q定性的作用。入侵后的昆蟲在其生殖方式上具有明顯特點(diǎn)。一些自發(fā)性起源的孤雌生殖的害蟲為適應(yīng)環(huán)境壓力,會拓展自己的生殖方式,比如黃蜂(Vespula vulgaris)、蚜蟲(Aphidoidea)都能夠產(chǎn)生兩性生殖和孤雌生殖的品系[4]。起源于北美密西西比河流域的稻水象甲(Lissorhoptrus oryzophilus)原為兩性生殖型,侵入中國和其他地區(qū)后,均轉(zhuǎn)變?yōu)榈乩硇怨麓粕砙5-6]。孤雌生殖是自然界中常見的一種生殖方式,又包括產(chǎn)雄孤雌生殖和產(chǎn)雌孤雌生殖兩種模式,例如一些膜翅目昆蟲小蜜蜂(Apidie sp.)、胡峰(Paper wasp)等都具有產(chǎn)雄孤雌生殖的特征,而纓翅目中的煙薊馬(Thrips tabaci)則是以產(chǎn)雌孤雌生殖的方式來繁殖后代的[7]。因此,孤雌生殖的能力以及模式對后代種群建立有著不可忽視的作用。

西花薊馬[Frankliniella occidentalis Pergande (Thysanoptera：Thripidae)]營產(chǎn)雄孤雌生殖和兩性生殖兩種生殖方式,以有性生殖為主[8]。對西花薊馬的研究發(fā)現(xiàn),相同條件下高溫處理不同生殖方式的成蟲或2齡若蟲,孤雌生殖條件下的雌蟲壽命顯著高于兩性生殖,但產(chǎn)卵量無明顯差異[9]。另外,高溫對西花薊馬雌性和雄性的影響不同,有研究發(fā)現(xiàn), 33～43℃高溫2 h,西花薊馬雌性的存活率顯著高于雄性[10]。本實(shí)驗(yàn)室前期研究也發(fā)現(xiàn),45℃高溫2 h 后,西花薊馬成蟲的存活率明顯降低,而存活下的成蟲多為雌性[11]。針對此現(xiàn)象,若在極端高溫下,西花薊馬種群只存在雌性個體時,其能否建立種群呢？這類種群與親本或親代種群交配后所產(chǎn)生的后代種群會發(fā)生什么變化呢？

因此,應(yīng)用年齡-齡期兩性生命表,測定45℃高溫2 h熱激單頭雌性成蟲孤雌生殖后,其雄性子代(F1代)與其母系回交產(chǎn)生F2代,以及45℃高溫2 h熱激多頭雌性成蟲孤雌生殖后,其雄性子代(F1代)與親代多個雌性個體存在下交配后產(chǎn)生F2代,對F2代后代種群的影響,旨在探究西花薊馬僅存在一雌或多雌的條件下,能否成功建立種群,從而從生物學(xué)角度探究西花薊馬入侵機(jī)制,為其制定防治策略提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試?yán)ハx

西花薊馬是青島農(nóng)業(yè)大學(xué)生態(tài)學(xué)實(shí)驗(yàn)室多年在紫甘藍(lán)(Brassica oleracea)上培養(yǎng)的種群。室內(nèi)培養(yǎng)條件為恒溫25℃,相對濕度為55%～60%,光周期為16 h∶8 h,L∶D。選取足量羽化1日齡的雌蟲作為供試蟲。

1.2 處理方法

高溫處理：將羽化1日齡的雌蟲置于25℃光照培養(yǎng)箱中,升溫至45℃后處理2 h,然后于25℃培養(yǎng)箱中培養(yǎng),吸取存活的雌成蟲(作為親代種群)在MGC-250BP-2型光照培養(yǎng)箱中(溫度為25℃,相對濕度為55%～60%,光周期L∶D=16 h∶8 h)進(jìn)行試驗(yàn)。

處理1(與親代種群交配試驗(yàn))：吸取高溫處理后存活的雌成蟲(大于60頭)置于放有5片甘藍(lán)圓片(直徑為1.5 cm)的5 mL的離心管中待產(chǎn)卵。產(chǎn)卵24 h 后,將甘藍(lán)圓片取出于培養(yǎng)皿中。每日觀察,一旦有初孵化的若蟲立即進(jìn)行接蟲試驗(yàn)。選取60頭初孵若蟲單頭分別小心地接入放有新的甘藍(lán)圓片的5 mL離心管內(nèi),待F1代若蟲剛羽化為雄性成蟲時,隨機(jī)選取親代高溫處理后存活的雌蟲按1∶1比例交配。產(chǎn)卵24 h后,再次取出甘藍(lán)圓片,觀察,有若蟲孵出立即單頭于5 mL離心管中培養(yǎng),共接入60頭。記錄F2代發(fā)育歷期及繁殖力。

F2代發(fā)育歷期記錄：接入的F2代若蟲,每日觀察兩次,記錄各蟲態(tài)的發(fā)育及存活情況,每隔2～3 d更換一次新鮮食料,直至羽化為成蟲為止。F2代繁殖力記錄：選取羽化的F2代雌成蟲與F2種群內(nèi)的雄成蟲1∶1比例交配,記錄每天的產(chǎn)卵量。

處理2(與親代母系回交試驗(yàn))：吸取高溫后存活的雌成蟲(大于60頭)單頭分別置于放有1片甘藍(lán)圓片(直徑為1.5 cm)的5 mL離心管中并用從序號①開始連續(xù)標(biāo)記各離心管。產(chǎn)卵24 h后,將甘藍(lán)圓片分別取出于標(biāo)記的培養(yǎng)皿中培養(yǎng),標(biāo)記的親代雌蟲在同樣條件下單頭持續(xù)培養(yǎng)。每日觀察,一旦有初孵化的若蟲立即進(jìn)行接蟲試驗(yàn)。每個標(biāo)記的培養(yǎng)皿中選取1頭初孵若蟲(共選取60頭),單頭分別小心地接入放有新的甘藍(lán)圓片5 mL離心管內(nèi)培養(yǎng)。待F1代若蟲剛羽化為雄性成蟲,分別與標(biāo)記的親代雌蟲進(jìn)行1∶1比例回交。產(chǎn)卵24 h后,再次取出甘藍(lán)切片,觀察,有若蟲孵出立即單頭分別接蟲60頭于5 mL離心管中培養(yǎng)。記錄F2代發(fā)育歷期及繁殖力。

F2代發(fā)育歷期記錄：接入的F2代若蟲,每日觀察兩次,記錄各蟲態(tài)的發(fā)育及存活情況,每隔2～3 d更換一次新鮮食料,直至羽化為成蟲為止。F2代繁殖力記錄：選取羽化的F2代雌成蟲與F2代種群內(nèi)的雄成蟲1∶1比例交配(注：必須是同一組F1親代產(chǎn)生的),記錄每天的產(chǎn)卵量。

為保證離心管內(nèi)的溫度、濕度與培養(yǎng)箱內(nèi)一致,離心管蓋上打孔,并覆上200目的尼龍紗封口。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計與分析

所有記錄的數(shù)據(jù)采用年齡-齡期兩性生命表軟件進(jìn)行分析[12-13]。兩性生命表軟件分析后得出的發(fā)育歷期、成蟲的平均壽命等通過SPSS 19.0(IBM, Armonk,NY,USA)進(jìn)行統(tǒng)計分析,采用 One-way ANOVE方法和T檢測法分別比較兩組處理西花薊馬的發(fā)育歷期、未成熟期、產(chǎn)卵量和雌成蟲壽命等之間的差異顯著性。通過年齡-齡期兩性生命表分析出西花薊馬的平均成蟲壽命、平均產(chǎn)卵前期(APOP)、平均總產(chǎn)卵前期(TPOP)以及種群參數(shù)平均凈生殖率(R0)、平均內(nèi)稟增長率(rm)、平均世代周期(T)和平均周限增長率(λ)。使用SigmaPlot 12.0作圖,分別作出兩組處理的年齡-齡期存活率(Sxj)、特定年齡-齡期繁殖力(fxj)、特定年齡存活率(lx)、特定年齡繁殖力(mx)、生命期望值(exj)以及生殖值(vxj)等圖。種群參數(shù)計算公式如下：內(nèi)稟增長率rm以=1計算求得,凈生殖率平均世代周期T =(lnR0)/rm,周限增長率λ=erm。

2 結(jié)果與分析

2.1 親代孤雌生殖F1代與親代交配后F2代的發(fā)育歷期

如表1所示,45℃ 2 h處理親代雌成蟲,其F1代與親代交配后都能夠產(chǎn)生F2代,且與親代回交組各個齡期天數(shù)都顯著長于與親代種群交配組(卵：t=4.515,df=118,P＜0.000 1;1齡：t=8.737,df=86, P＜0.000 1;2齡：t=3.996,df=82,P＜0.000 1;預(yù)蛹：t=3.391,df=80,P=0.01;蛹：t=2.189 0,df=80,P＜0.05)。對于整個未成熟期,與親代回交組顯著長于與親代種群交配組(t=9.645,df=78,P＜0.000 1)。這些都表明,與親代回交組受到的影響要大于與親代種群交配組,這可能是其F1代與母系回交不親和的現(xiàn)象所致。

表1 高溫處理西花薊馬雌蟲孤雌生殖下F2代的發(fā)育歷期Table 1 Developmental durations of the F2offspring of Frankliniella occidentalis under arrhenotoky reproduction conditions at high temperature(45℃) d

2.2 親代孤雌生殖F1代與親代交配后F2代雌成蟲壽命及繁殖力

產(chǎn)卵前期指的是從成蟲羽化到第1次產(chǎn)卵的時期,總產(chǎn)卵前期指的是從新生卵長到成蟲再到第1次產(chǎn)卵的時期,即整個的預(yù)產(chǎn)卵期。如表2所示,45℃2 h處理雌成蟲,其F1代與親代交配后,與親代回交組的F2代其產(chǎn)卵前期為3.13 d,總產(chǎn)卵前期為17.19 d,兩者都顯著高于與親代種群交配組的產(chǎn)卵前期2.85 d,總產(chǎn)卵前期14.45 d(產(chǎn)卵前期：t=2.845,df=38,P＜0.05;總產(chǎn)卵前期：t=7.570,df=38,P＜0.000 1)。與親代回交組其F2代產(chǎn)卵量(44.45粒)顯著低于與親代種群交配組其F2代的產(chǎn)卵量(62.25粒)(t=2.168,df=30, P＜0.05),雌蟲壽命兩者無顯著差異。從雌成蟲的繁殖力參數(shù)來看,與親代回交組合其F2代所受的影響要高于與親代種群交配組。

表2 高溫處理西花薊馬雌蟲孤雌生殖下F2代雌成蟲的繁殖力參數(shù)Table 2 Reproduction parameters of the F2offspring of Frankliniella occidentalis under arrhenotoky reproduction conditions at high temperature(45℃)

2.3 親代孤雌生殖F1代與親代交配后F2代的種群參數(shù)

通過年齡-齡期兩性生命表計算出西花薊馬不同處理間的生命表參數(shù),繁殖力(F)、平均世代周期(T)、凈增殖率(R0)、內(nèi)稟增長率(rm)以及周限增長率(λ)的均值和標(biāo)準(zhǔn)差。如表3所示,2個處理的內(nèi)稟增長率(R0)均大于零,說明種群數(shù)量都呈上升的趨勢,但與親代種群交配組的R0(20.70)要低于與親代回交組的R0(22.97),說明與親代回交組的后代可增長至23倍。與親代種群交配組的內(nèi)稟增長率rm(0.146 8)要高于與親代回交組的內(nèi)稟增長率rm(0.133 9),說明與親代種群交配組其后代種群增長力強(qiáng)于與親代回交組。與親代種群交配組的平均一代時間T要低于與親代回交組,而其周限增長率要高于與親代回交組。這表明與親代回交組的后代增長速率要低于與親代種群交配組。

表3 高溫處理西花薊馬雌蟲孤雌生殖下其F2代的種群參數(shù)Table 3 Population parameters of the F2offspring of Frankliniella occidentalis under arrhenotoky reproduction conditions at high temperature(45℃)

2.4 親代孤雌生殖F1代與親代交配后F2代的生命表參數(shù)

圖1表示年齡-齡期存活率(sxj)曲線。年齡-齡期存活率(sxj)表示個體從新生卵存活到年齡x齡期j的概率。圖1表示的是45℃ 2 h處理親代雌成蟲,親代孤雌生殖F1代分別與親代種群雜交和與親代回交, 其F2代在紫甘藍(lán)上的年齡-齡期存活率(sxj)。由于西花薊馬的卵用肉眼很難觀察到,所以我們認(rèn)定卵的存活率為100%。圖1顯示,熱處理后,其F2代存活率都隨齡期而逐漸下降。但若蟲羽化后,兩組處理組雌蟲的存活率以及存活天數(shù)具有顯著差異,與親代種群交配組雌蟲存活率為33.3%,存活天數(shù)為39 d;而與親代回交組雌蟲存活率為51.6%,存活天數(shù)為42 d。兩組處理組雄蟲的存活率以及存活天數(shù)無顯著差異。另外,由于西花薊馬個體在發(fā)育階段(卵、1齡若蟲、2齡若蟲、預(yù)蛹、蛹)具有不同的發(fā)育速率,因此圖像中有顯著跳躍性曲線以及曲線重疊現(xiàn)象(如圖1)。

圖2表示年齡-齡期特征繁殖力曲線(fxj)。其中,lx為種群年齡特征存活率,其忽略了圖1、圖2中的不同發(fā)育階段變化,分別為圖1的縮略圖。fx為雌蟲繁殖力,它表示任意一天的卵數(shù)除以這一天中雌蟲和雄蟲個體的總和,mx為年齡-齡期繁殖力,它表示任意一天的卵數(shù)除以這一天中雌蟲、雄蟲和未成熟期個體的總和。對于fx值和mx值,當(dāng)一部分個體已經(jīng)羽化為成蟲,一部分個體還在未成熟階段時,fx值高于mx值;當(dāng)所有未成熟的薊馬羽化為成蟲時,fx值與mx值相等,即圖線出現(xiàn)重疊。如圖2所示,兩組處理的fx值均高于mx值。圖中還可看出,兩組處理的fx、mx和lxmx都呈現(xiàn)正態(tài)分布,表明西花薊馬每雌每日的平均產(chǎn)卵量出現(xiàn)先增多后減少的趨勢。另外,與親代種群交配組的繁殖力天數(shù)要顯著高于與親代回交組。說明45℃ 2 h處理親代雌成蟲,其F1代與親代回交對F2代的影響要大于其F1代與親代種群交配組。

圖3表示年齡-齡期特征生命期望值曲線(exj)。生命期望值描述的是每個個體在年齡x齡期和j期望存活的天數(shù)。如圖所示,與親代種群交配組新生卵的生命期望值為24 d,與親代回交組新生卵的生命期望值為29 d。這表明45℃ 2 h處理雌蟲,其F1代與親代回交組對F2代卵的影響要小于其F1代與親代種群交配組。隨著齡期增加,從預(yù)蛹期開始,與親代回交組出現(xiàn)轉(zhuǎn)折,其所受的影響高于與親代種群交配組。兩個處理組雄成蟲的exj都高于雌成蟲,且與親代回交組的雌成蟲和雄成蟲的exj都高于與親代種群交配組。

圖1 高溫處理西花薊馬雌蟲孤雌生殖下F2代的年齡-齡期存活率曲線(Sxj)Fig.1 Age-stage survival rate(Sxj)of the F2offspring of female adult of Frankliniella occidentalis populations heat shocked at high temperature(45℃)

圖2 高溫處理西花薊馬雌蟲孤雌生殖下F2代的種群年齡特征存活率(lx)、雌蟲繁殖力(fx)、年齡-齡期繁殖力(mx)以及年齡齡期繁殖存活率(lxmx)Fig.2 Age specific survival rate(lx),age-stage specific fecundity(fx),age-specific fecundity(mx),and age-specific maternity(lxmx) of the F2offspring of female adult of Frankliniella occidentalis populations heat shocked at high temperature(45℃)

圖3 高溫處理西花薊馬雌蟲孤雌生殖下F2代的種群生命期望值曲線(exj)Fig.3 Age-stage specific life expectancy(exj)of the F2offspring of female adult of Frankliniella occidentalis populations heat shocked at high temperature(45℃)

圖4表示年齡-齡期生殖貢獻(xiàn)值曲線(vxj)。生殖值(vxj)意為個體在年齡x齡期j對將來整個種群的貢獻(xiàn)大小。如圖所示,兩組處理的雌成蟲隨著開始產(chǎn)卵都呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢。與親代種群交配組其F2代雌成蟲的最大貢獻(xiàn)值在第15 d,為28粒;與親代回交組其F2代雌成蟲的最大貢獻(xiàn)值在第19 d, 為23粒。另外,與親代種群交配組在第42 d時,其vxj變?yōu)?;而與親代回交組為第38 d,其vxj變?yōu)?。這些都說明,與親代回交組對后代生殖上的影響更為顯著。

圖4 高溫處理西花薊馬雌蟲孤雌生殖下F2代的種群生殖值曲線(vxj)Fig.4 Age-stage reproductive value(vxj)of the F2offspring of female adult of Frankliniella occidentalis populations heat shocked at high temperature(45℃)

2.5 親代孤雌生殖F1代與親代交配后F2代的性比

45℃ 2 h處理親代雌成蟲,其F1代與親代交配后,其F2代性比發(fā)生顯著變化。兩組處理組的F2代性比分別為：與親代種群交配組(♀∶♂=1∶1),與親代回交組(♀∶♂=1.55∶1)。親代種群交配組對后代性比的影響更為顯著。

3 討論與結(jié)論

昆蟲的生殖能力是影響昆蟲種群密度調(diào)節(jié)機(jī)制的重要因素[14],而昆蟲的生殖方式則是衡量昆蟲生殖能力主要因子。據(jù)報道,有多種昆蟲在有性生殖的基礎(chǔ)上,又能夠進(jìn)行孤雌生殖[15-16]。如沙漠蝗(Schistocerca gregaria)、萼花臂尾輪蟲(Brachionus calyciflorus)等[17-18]。孤雌生殖對昆蟲的廣泛分布起著重要的作用,因?yàn)榧词怪挥幸粋€雌蟲被偶然帶到新的地區(qū),就有可能在這地區(qū)繁殖起來。已有研究發(fā)現(xiàn),逆境下營孤雌生殖和兩性生殖的萼花臂尾輪蟲會以孤雌生殖的方式來應(yīng)對不利的環(huán)境,以此保持種群的穩(wěn)定性[18]。產(chǎn)雄孤雌生殖是孤雌生殖一種重要方式,前人發(fā)現(xiàn)產(chǎn)雄孤雌生殖能夠保持昆蟲種群數(shù)量的穩(wěn)定,但會造成生活史特性和種群特性發(fā)生部分遺傳的改變,從而影響昆蟲的后代種群[19]。因此,產(chǎn)雄孤雌生殖被認(rèn)為是維持昆蟲種群動態(tài)的重要因素。

在惡劣環(huán)境脅迫下,昆蟲種群中并不是每一個雌性都能成功與雄性配對,尤其是雌性耐受性高于雄性的昆蟲種群,僅剩雌性的狀況極有可能發(fā)生。那么在雄性缺乏的狀況下,其后代種群是如何保留下來的呢？有些種類單個或多個雌性會在適宜建巢的地方以孤雌生殖的方式建立新巢群,如在日本的棲北散白蟻(Reticulitermes speratus)中未能成功配對的雌性個體會與另一雌性個體進(jìn)行追逐或者單獨(dú)建巢,然后以孤雌生殖的方式建立新的巢群[20];產(chǎn)雄孤雌生殖后的F1代雄蜂與蜂王回交后,能夠產(chǎn)生后代種群[21]。也有研究表明,尖唇散白蟻(Reticulitermes aculabialis)在不存在雄性的情況下,多個雌性個體存在下也會通過雌雌交配方式繁衍后代,保留它的種群,但是單個雌性個體不能產(chǎn)生后代[22]。這些現(xiàn)象說明,多個或單個雌性個體存在的情況下能否通過孤雌生殖建立后代種群,從而維持種群數(shù)量,這很大程度上取決于昆蟲的種類。

西花薊馬是我國重要的入侵性害蟲,其為害非常隱蔽,目前大部分地區(qū)采用高溫等物理方法對其進(jìn)行防治[23]。實(shí)驗(yàn)室前期已對25℃條件下西花薊馬孤雌生殖和有性生殖做了具體的研究[8-9],而本研究發(fā)現(xiàn)用高溫45℃ 2 h一次防治方法來防治西花薊馬存在一定局限性,存活的害蟲尤其是雌性西花薊馬會通過單雌或多雌的孤雌生殖的方式建立F1代雄性種群,高溫處理后的雌性西花薊馬繁殖力仍很強(qiáng),產(chǎn)卵高峰發(fā)生在15～20 d,且羽化3 d后可一直產(chǎn)卵至死亡,因此可與F1代雄性進(jìn)行兩性生殖,但這種方式會使種群特性發(fā)生改變,尤其表現(xiàn)在性比上, 其F2代的雌雄性比較自然條件下的性比(2.69∶1)[24]顯著減小,雌雄比例接近1∶1,這與Enkegaard發(fā)現(xiàn)的43℃及以上高溫?zé)峒型煙粉虱F1代雄蟲比例上升的研究結(jié)果類似[25]。這種性比的改變會造成西花薊馬更好地進(jìn)行兩性生殖,很有可能會造成后代種群的大暴發(fā)。因此對于高溫物理悶棚45℃ 2 h一次的模式需要更進(jìn)一步探討,以便獲得更好的防控方式。另外,昆蟲既能進(jìn)行孤雌生殖又能兩性生殖應(yīng)該是昆蟲長期生存斗爭的適應(yīng)性結(jié)果[26]。孤雌生殖能在適宜生存的環(huán)境下產(chǎn)生大量的后代,但其缺陷是缺乏基因多樣性,適應(yīng)不了環(huán)境變化,理論上講,其后代種群很難繼續(xù)進(jìn)化。但有研究表明,孤雌生殖的物種并未停止進(jìn)化,在孤雌生殖的蜜蜂中發(fā)現(xiàn)其重組率并沒有下降[27],這其中的機(jī)制有待于我們?nèi)パ芯坎⒔沂?。而對于傳播起源的孤雌生?研究其與兩性生殖之間的差異,以及尋找差異表達(dá)的內(nèi)部機(jī)理,也許是能夠解釋其母系孤雌生殖而后代種間交配仍能建立種群的一個有效途徑。

References

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Population establishment of Frankliniella occidentalis(Thysanoptera:Thripidae) offspring under parental arrhenotocous parthenogenesis reproduction*

LI Shuai1,ZHANG Bin1,LI Honggang1,2,WANG Junping1,WANG Jifeng1, WAN Fanghao1,3,ZHENG Changying1**
(1.College of Agronomy and Plant Protection,Qingdao Agricultural University,Qingdao 266109,China;2.Plant Protection Station of Shandong Province,Jinan 250000,China;3.Institute of Plant Protection,Chinese Academy of Agricultural Sciences,Beijing 100193,China)

The reproductive mode of parthenogenesis is critical for Frankliniella occidentalis(Thysanoptera：Thripidae) invasive species.Studies have shown that the survival of female thrips was significantly higher than that of male thrips at high temperature(45 ℃, 2 h).In order to explore the possibility of population establishment of western flower thrips by parthenogenesis under high temperature conditions,female adult thrips were exposed to 45℃ for 2 h and then their offspring (F1generation)back-crossed with parental or“uncertain parental”female thrips.The life table was established to describe the population development of offspring after back-crossing(F2generation).The results indicated that the above two modes of generation of female copulated with F1male offspring both produced fertile offsprings.The sex ratio of the F2generation fromparental female adult(female∶male=1.05∶1)was lower than the sex ratio of the F2generation from“uncertain parental”female adults(female∶male=1.55∶1).In addition,the F2generation from parental female had lower average female fecundity(F,44.25 eggs per female),lower intrinsic rate of increase(rm,0.133 9),longer average developmental duration, longer adult pre-oviposition period(APOP,3.13 d),longer total pre-oviposition period(TPOP,17.19 d)and longer average generation duration(23.32 d)than the F2generation from“uncertain parental”female adults(P＜0.05;F of 62.25 eggs per female,rmof 0.146 8,APOP of 2.85 d,TPOP of 14.45 d and longer generation duration of 20.49 d).However,no significant difference was noted in the finite rate of increase(P＞0.05).The results indicated that F.occidentalis established populations within a short time by arrhenotocous parthenogenesis and had strong resistance to high temperatures and reproductive capacity, which laid the basis for successful invasion.A single high temperature model was not ideal for the control of F.occidentalis in case of host plant without serious injuries.This suggested that multiple control modes were better.Future studies should investigate and discuss effective control modes of F.occidentalis.

Frankliniella occidentalis;Arrhenotoky reproduction;Population parameters;Life table;F1generation;F2generation

S436

A

1671-3990(2016)10-1409-08

10.13930/j.cnki.cjea.160288

* 國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31372003)、青島自然科學(xué)基金項(xiàng)目(13-1-4-163-jch)和“泰山學(xué)者”建設(shè)工程專項(xiàng)(31201577)資助

**通訊作者：鄭長英,主要研究方向?yàn)槔ハx生態(tài)學(xué)。E-mail：zhengcy67@qau.edu.cn

李帥,主要研究方向?yàn)槔ハx生態(tài)及生理學(xué)。E-mail：h1lishuai@126.com

2016-03-28 接受日期：2016-05-09

* The study was supported by the National Natural Science Foundation of China(31372003),the Natural Science Foundation of Qingdao City (13-1-4-163-jch)and Taishan Scholarship Construction Engineering Special Fund(31201577).

**Corresponding author,E-mail：zhengcy67@qau.edu.cn

Received Mar.28,2016;accepted May 9,2016