土壤微生態(tài)與花生連作障礙機(jī)制的研究進(jìn)展

陳明娜，遲曉元，潘麗娟，陳 娜，王 通，王 冕，楊 珍，禹山林

(山東省花生研究所，山東青島 266100)

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土壤微生態(tài)與花生連作障礙機(jī)制的研究進(jìn)展

陳明娜，遲曉元，潘麗娟，陳 娜，王 通，王 冕，楊 珍，禹山林*

(山東省花生研究所，山東青島 266100)

連作導(dǎo)致花生產(chǎn)量降低、品質(zhì)下降，連作障礙已成為我國(guó)花生產(chǎn)業(yè)發(fā)展面臨的突出問(wèn)題。從土壤營(yíng)養(yǎng)元素失衡、化感物質(zhì)的自毒作用和微生物區(qū)系失衡三個(gè)方面綜述了花生連作障礙的發(fā)生機(jī)理，認(rèn)為花生連作障礙發(fā)生的主要原因是根系土壤微生態(tài)系統(tǒng)功能失調(diào)。從多因素相互作用角度出發(fā)，提出關(guān)鍵因子的挖掘是花生連作障礙機(jī)制研究的有效途徑。

花生；連作障礙；營(yíng)養(yǎng)元素；化感物質(zhì)；土壤；微生物

連作障礙(Continuous cropping obstacle)是指在同一塊地上連續(xù)種植同種或同科作物兩茬以上，即使采用正常的栽培管理措施也會(huì)發(fā)生作物生長(zhǎng)發(fā)育狀況變差、產(chǎn)量降低、病蟲(chóng)害加劇、品質(zhì)下降等現(xiàn)象，常被稱(chēng)為“重茬問(wèn)題”，歐美常稱(chēng)之為“再植問(wèn)題(Replant problem)”[1-2]。許多大田作物(如小麥、玉米、大豆、花生、馬鈴薯等)，園藝植物(包括瓜果類(lèi)、蔬菜和觀(guān)賞花)和中草藥等都存在不同程度的連作障礙現(xiàn)象，連作障礙成為國(guó)內(nèi)外農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中長(zhǎng)期面臨的難題之一。

花生是我國(guó)重要的油料作物和經(jīng)濟(jì)作物，常年種植面積約467萬(wàn)hm2，70%被種植于丘陵、旱薄地，連作現(xiàn)象普遍[3]。山東、河南等花生主產(chǎn)區(qū)常多年連片、大規(guī)模種植，有的甚至已連作了10～20年。連作使花生病蟲(chóng)害加劇，品質(zhì)下降、產(chǎn)量降低，產(chǎn)量較全國(guó)平均水平下降30%以上[3-4]。目前，連作障礙已成為我國(guó)花生產(chǎn)業(yè)發(fā)展面臨的突出問(wèn)題。

多年來(lái)，研究者們一直致力于連作障礙機(jī)制的研究，認(rèn)為造成連作障礙的因素主要有4個(gè)：土壤營(yíng)養(yǎng)元素失衡，作物根系分泌物、腐解物等化感物質(zhì)的自毒作用，土壤微生物區(qū)系失衡，土壤酶活性改變。將這4個(gè)方面進(jìn)行歸納和總結(jié)，連作障礙的原因便是土壤微生態(tài)系統(tǒng)發(fā)生改變。通過(guò)對(duì)土壤微生態(tài)與花生連作障礙的關(guān)聯(lián)分析，可為花生連作障礙機(jī)制的研究以及花生連作障礙的緩解與根治提供依據(jù)。

1 連作對(duì)花生生長(zhǎng)發(fā)育特性與產(chǎn)量的影響

連作對(duì)花生的生長(zhǎng)發(fā)育特性影響較大，主要表現(xiàn)在連作會(huì)導(dǎo)致花生個(gè)體生長(zhǎng)發(fā)育緩慢、植株矮小、結(jié)果數(shù)少、百果重低、飽果率低、產(chǎn)量下降，花生植株和莢果干物質(zhì)積累速率下降，總生物產(chǎn)量、莢果產(chǎn)量、葉面積系數(shù)均下降，且隨連作年限的延長(zhǎng)，上述癥狀呈加重趨勢(shì)[5-6]。另外，連作還會(huì)導(dǎo)致花生病蟲(chóng)害加劇，如葉斑病、病毒病、根腐病、果腐病、白絹病、銹病、線(xiàn)蟲(chóng)病以及蠐螬、花生蚜蟲(chóng)和斜紋夜蛾等[7-8]。研究表明，花生連作較輪作葉斑病平均發(fā)病率高 13.25百分點(diǎn)，病毒病平均發(fā)病率高 3.60百分點(diǎn)[5]。近年來(lái)，山東、河南等花生主產(chǎn)區(qū)的花生連作面積逐年加大，如山東每年花生連作田有23萬(wàn)～27萬(wàn)hm2，由連作造成的減產(chǎn)損失在15萬(wàn)t以上[7，9]。

連作還影響花生的光合速率、葉綠素含量以及花生體內(nèi)的營(yíng)養(yǎng)素水平?；ㄉ膯稳~光合速率、群體光合速率、葉片中氨基酸含量、可溶糖含量伴隨連作均呈下降趨勢(shì)，連作還導(dǎo)致花生植株體內(nèi)的硝態(tài)氮、速效磷、速效鉀含量顯著降低，影響花生葉片有機(jī)物的積累[10-11]。伴隨花生連作，葉片中過(guò)氧化氫酶(CAT)、超氧化物歧化酶(SOD)和過(guò)氧化物酶(POD)等的活性顯著下降，可溶性蛋白質(zhì)含量降低，單株根瘤數(shù)量和固氮酶活性也隨之下降，連作還會(huì)促進(jìn)丙二醛(MDA)的積累，且其變化隨連作年限延長(zhǎng)而加大[10]。

2 花生連作障礙產(chǎn)生的因素

2.1 土壤營(yíng)養(yǎng)元素失衡 由于作物對(duì)營(yíng)養(yǎng)物的偏好，長(zhǎng)期單一種植會(huì)使土壤中營(yíng)養(yǎng)元素失衡，特別是微量元素的缺乏常常使作物生長(zhǎng)不良。由于花生根部共生的根瘤菌具有固氮功能，因此其從土壤中吸收的氮素較少，長(zhǎng)期連作使得氮肥的利用率和產(chǎn)投比降低，而花生對(duì)磷、鉀、鐵、硼、鈣等元素的吸收量較多[12-14]?；ㄉL(zhǎng)期連作，必然會(huì)使土壤中營(yíng)養(yǎng)元素失衡，需求較多的元素產(chǎn)生虧缺，如不能及時(shí)補(bǔ)充，下茬花生的正常生長(zhǎng)便會(huì)受到影響，抗逆能力降低，病蟲(chóng)害發(fā)生嚴(yán)重，從而使其產(chǎn)量和品質(zhì)下降。研究表明，隨著花生連作年限的增加，土壤中全氮含量、堿解氮含量總體呈先增后降再增的趨勢(shì)；土壤中全磷、有效鉀含量呈下降趨勢(shì)，連作4 年的全磷含量比連作 2 年下降了44.18%，連作 2 年的有效鉀含量比連作 4 年高 3.02 倍；土壤中有效 鐵、銅、鋅的含量均呈現(xiàn)逐年降低的趨勢(shì)[13]。黃健安等[15]發(fā)現(xiàn)貧瘠赤紅壤栽培花生對(duì)營(yíng)養(yǎng)要素的敏感程度依次為磷、鈣，而鉬的效果并不明顯；花生生長(zhǎng)發(fā)育的首要限制營(yíng)養(yǎng)要素是磷，缺磷生長(zhǎng)明顯受抑制，其次是鈣，缺鈣時(shí)花生生長(zhǎng)不良，病害嚴(yán)重，且隨連作年限增加愈加嚴(yán)重。封海勝等[16]對(duì)中等肥力砂壤土連作花生的研究表明，土壤中速效磷、速效鉀和速效硼的含量隨連作年限的增加而減少，其含量在連作3年的土壤中較輪作土壤中分別減少了 52.9%、40.6% 和 53.8%，而水解氮含量變化不大。

2.2 土壤化感物質(zhì)積累 土壤中的化感物質(zhì)主要來(lái)源于作物的根系分泌物，莖、葉的淋溶物及殘?bào)w分解產(chǎn)物。目前，對(duì)花生化感物質(zhì)的檢測(cè)主要集中在根系分泌物的鑒定，包括酚酸類(lèi)物質(zhì)、脂肪酸類(lèi)物質(zhì)、醇類(lèi)、醛類(lèi)以及酮類(lèi)等物質(zhì)，關(guān)于腐解物的研究不多。袁云云等[17]從砂培花生營(yíng)養(yǎng)液中收集到花生根系分泌物，經(jīng)GC-MS檢測(cè)鑒定出丁二酸、檸檬酸、十二酸、十四烷酸、十六烷酸、硬脂酸、油酸、鄰苯二甲酸、苯甲酸、2，4-二甲基苯甲醛、2，6-二異丙基對(duì)苯酚共11種根系分泌物質(zhì)。王小兵等[18]采用改進(jìn)的根系分泌物循環(huán)收集系統(tǒng)，利用GC-MS鑒定結(jié)構(gòu)，發(fā)現(xiàn)花生根系分泌物中主要含有丙三醇、苯甲酸、3，5-二甲基苯甲醛、苯乙酮、硬脂酸、棕櫚酸和乳酸這7種物質(zhì)。劉蘋(píng)等[19]對(duì)2個(gè)連作障礙抗性不同的花生品種在不同生育時(shí)期的根系分泌物進(jìn)行了收集與鑒定，結(jié)果表明其根系分泌物主要包括脂肪酸類(lèi)物質(zhì)、乳酸、丙三醇、醛類(lèi)物質(zhì)、2，4-二叔丁基苯酚、2，6-二叔丁基苯酚、肉桂酸、對(duì)羥基苯辛酸和2，6-二叔丁基-4-丙?；椒拥任镔|(zhì)。

花生經(jīng)過(guò)長(zhǎng)期連作后，分泌的化感物質(zhì)和腐解物會(huì)在土壤中逐漸積累。李培棟等[20]發(fā)現(xiàn)連作花生土壤中對(duì)羥基苯甲酸、香草酸和香豆酸隨著連作年限的增加而增加，連作 10 年后3 種酚酸總量達(dá) 11.09 mg/kg 干土，顯著高于連作 3年和 6 年的土壤。黃玉茜等[21]在根際土壤水浸液中鑒定到 4 種酚酸物質(zhì)，分別為對(duì)羥基苯甲酸、香草酸、香豆酸和香豆素，其中香草酸和香豆素含量較高且在土壤中的含量隨連作年限的增加而上升，在連作 6 年后土壤中的含量分別達(dá)0.289 μg/g 干土和 0.025 μg/g干土，遠(yuǎn)高于連作2年和4年土壤中的含量。

自毒作用是化感物質(zhì)作用的一種特殊形式，它是指作物自身產(chǎn)生的化感物質(zhì)積累到一定程度，會(huì)抑制自身或其近緣作物根系生長(zhǎng)，降低根系活性，改變土壤微生物區(qū)系，促進(jìn)病原菌的繁殖，致使作物生長(zhǎng)發(fā)育不良、發(fā)病，甚至死亡[22-25]。研究表明，花生根系分泌物對(duì)其種子發(fā)芽、幼苗生長(zhǎng)、細(xì)胞膜的過(guò)氧化、抗氧化酶系統(tǒng)均會(huì)產(chǎn)生影響，且隨著濃度增大，對(duì)種子發(fā)芽、幼苗生長(zhǎng)的抑制作用也增強(qiáng)，葉片中SOD和POD活性顯著提高，MDA含量也顯著增加[26]?；ㄉ仓瓴煌课患案H土壤水浸液對(duì)花生種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)均有不同程度的抑制作用，且抑制作用具有濃度梯度效應(yīng)，濃度越高，抑制作用越強(qiáng)，分析表明16 g/10 mL的水浸液抑制作用最大[27]。

土壤中化感物質(zhì)的積累不僅對(duì)植株產(chǎn)生自毒作用，還對(duì)土壤微生物的生長(zhǎng)代謝有顯著影響。研究表明，花生根系分泌物中低濃度的苯乙酮對(duì)花生青枯病菌生長(zhǎng)有促進(jìn)作用[18]；花生苗期和花期根系分泌物中的中性、酸性和堿性組分均對(duì)根腐鐮刀菌菌絲的生長(zhǎng)起化感促進(jìn)作用，而對(duì)固氮菌的生長(zhǎng)起化感抑制作用，且化感作用隨根系分泌物添加濃度的增加而增強(qiáng)，結(jié)莢期根系分泌物也與花生連作土壤中有害菌的積累和有益菌的減少有關(guān)，在同樣添加濃度下，根系分泌物對(duì)固氮菌的化感作用強(qiáng)度要大于根腐鐮刀菌[28]。連作花生的根系分泌物能促進(jìn)病原菌尖鐮孢菌分生孢子的萌發(fā)及菌絲體的生長(zhǎng)[29]。不同作物的根系分泌物作用效果不同，與小扁豆輪作的禾谷科植物的根系分泌物能夠抑制其根腐病病原菌腐皮鐮孢菌的生長(zhǎng)，但與之輪作的大豆、花生根系分泌物并無(wú)抑菌效果[30]。

2.3 土壤微生物區(qū)系失衡 土壤中微生物的豐度與多樣性都非常高，它們是土壤微生態(tài)的關(guān)鍵因素，對(duì)保持土壤肥力、維持土壤生態(tài)平衡具有十分重要的作用[31]。由于土壤微生物生長(zhǎng)周期短、代謝速度快，其能夠快速、靈敏地對(duì)土壤環(huán)境的變化做出響應(yīng)。隨著花生連作年限的增加，土壤及根際的真菌數(shù)量顯著增加，而細(xì)菌和放線(xiàn)菌數(shù)量明顯減少[32-33]。采用克隆文庫(kù)的方法對(duì)花生連作過(guò)程中土壤微生物群落演替規(guī)律進(jìn)行分析，結(jié)果表明花生連作確實(shí)導(dǎo)致土壤微生物群落結(jié)構(gòu)失衡，病原微生物豐度和多樣性增加，尤其是真菌性病原菌增加趨勢(shì)明顯，而有益微生物呈減少的趨勢(shì)[34-35]。Li等[36]采用高通量測(cè)序技術(shù)對(duì)花生連作過(guò)程中土壤真菌群落結(jié)構(gòu)的變化進(jìn)行了分析，結(jié)果表明土壤病原菌的豐度隨著花生長(zhǎng)期連作顯著增加，如尖鐮孢菌、莖點(diǎn)霉、小光殼屬中的Leptosphaerulinaaustralis，而這些增加是以犧牲土壤中一些有益真菌為代價(jià)，如木霉菌、聚合真菌和長(zhǎng)被孢霉。另外，研究還發(fā)現(xiàn)硝化細(xì)菌隨著連作年限的增加而減少，芽孢桿菌數(shù)量也變少，而反硝化細(xì)菌、立枯絲核菌、黑曲霉、鐮刀菌等隨連作年限增加而增加[37-39]；花生長(zhǎng)期連作對(duì)土壤線(xiàn)蟲(chóng)豐度和群體組成也有明顯不利影響，隨著連作年限的增加，土壤中植物寄生線(xiàn)蟲(chóng)顯著增加，而食細(xì)菌和食真菌線(xiàn)蟲(chóng)的數(shù)量逐漸降低，同時(shí)土壤線(xiàn)蟲(chóng)的功能指數(shù)也發(fā)生顯著變化，篩選出對(duì)花生連作響應(yīng)敏感的指示性線(xiàn)蟲(chóng)，如植物寄生線(xiàn)蟲(chóng)——麥線(xiàn)蟲(chóng)(Tylenchus)、食細(xì)菌線(xiàn)蟲(chóng)——中桿線(xiàn)蟲(chóng)(Mesorhabditis)和食真菌線(xiàn)蟲(chóng)——矮矛線(xiàn)蟲(chóng)(Doryllium)[40]。

3 土壤微生態(tài)與花生連作障礙機(jī)制分析

土壤微生物是土壤微生態(tài)系統(tǒng)的關(guān)鍵因子，在土壤物質(zhì)循環(huán)中起重要作用，植物-土壤之間的相互作用一般會(huì)通過(guò)土壤微生物進(jìn)行調(diào)節(jié)[41]。在花生根際微生態(tài)系統(tǒng)中，花生作為第一生產(chǎn)者將部分光合產(chǎn)物轉(zhuǎn)運(yùn)至根系，通過(guò)根系分泌物供給根際微生物碳源和能源；微生物通過(guò)將有機(jī)養(yǎng)分轉(zhuǎn)化為無(wú)機(jī)養(yǎng)分獲得能量，而轉(zhuǎn)化后的無(wú)機(jī)養(yǎng)分可以被植物吸收利用，微生物的生長(zhǎng)、代謝不僅直接影響花生的生長(zhǎng)、發(fā)育，而且能快速反映土壤微環(huán)境的變化情況[42-43]?；ㄉ⑼寥馈⑽⑸锏南嗷リP(guān)系維持著根際微生態(tài)系統(tǒng)的生態(tài)功能。花生連作，由于其對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)吸收的偏好，導(dǎo)致土壤中營(yíng)養(yǎng)元素失衡，連作還會(huì)造成花生根系分泌物、腐解物等化感物質(zhì)的積累。土壤中營(yíng)養(yǎng)元素的失衡和化感物質(zhì)的積累直接影響下茬花生的生長(zhǎng)發(fā)育，且造成土壤微環(huán)境的改變，從而使土壤中某些微生物得到富集，而另外一些微生物受到抑制，最終導(dǎo)致土壤微生物群落結(jié)構(gòu)失衡，進(jìn)而改變土壤中的酶活性，并影響花生的生長(zhǎng)發(fā)育[13，22-25]。但是，很多化感物質(zhì)很容易被土壤微生物降解，如肉桂酸以及一些苯甲酸類(lèi)被添加到土壤中幾天后就會(huì)被完全分解[44-45]。很多研究表明，土壤中檢測(cè)到的所謂自毒物質(zhì)的殘留水平遠(yuǎn)低于報(bào)道的對(duì)植物造成毒性的濃度[46-48]。而添加酚酸的土壤雖然沒(méi)有酚酸物質(zhì)的積累，卻仍對(duì)花生生長(zhǎng)發(fā)育和生理代謝產(chǎn)生抑制作用[31，49]，結(jié)合化感物質(zhì)對(duì)土壤微生物的影響以及微生物與植物之間的相互作用，可以說(shuō)酚酸類(lèi)物質(zhì)在土壤中的化感作用是間接通過(guò)改變土壤微生物群落組成引起的，而非自身的直接毒害作用。進(jìn)而推測(cè)土壤中營(yíng)養(yǎng)元素失衡與化感物質(zhì)積累是花生連作障礙的前提因子，而土壤微生物區(qū)系失衡可能是花生連作障礙的關(guān)鍵因子。

4 結(jié)論與展望

我國(guó)花生連作現(xiàn)象普遍，連作障礙是制約我國(guó)花生產(chǎn)業(yè)可持續(xù)發(fā)展的突出問(wèn)題。截至目前，已有諸多學(xué)者就花生連作障礙展開(kāi)研究和探索，為花生連作障礙機(jī)制的研究以及連作障礙的緩解提供了理論依據(jù)和參考。關(guān)于連作障礙的成因，學(xué)界普遍認(rèn)為主要有土壤營(yíng)養(yǎng)元素失衡、化感物質(zhì)積累、土壤微生物群落結(jié)構(gòu)失衡以及酶活性改變這四大因素。但由于連作障礙成因的復(fù)雜性，花生連作障礙的機(jī)制尚未被完全揭開(kāi)。已有研究大多關(guān)注于單因素水平，缺乏對(duì)不同因素之間相互關(guān)系和作用本質(zhì)的研究，另外營(yíng)養(yǎng)元素、化感物質(zhì)、微生物、酶各個(gè)因素內(nèi)部也存在復(fù)雜的成分，哪些因子是關(guān)鍵因子仍有待于進(jìn)一步挖掘?；ㄉB作障礙的產(chǎn)生是土壤微生態(tài)系統(tǒng)各因素復(fù)雜關(guān)系的表現(xiàn)和綜合作用的結(jié)果。闡明各因素之間的相互關(guān)系，挖掘關(guān)鍵因子并闡明其作用機(jī)理，是研究花生連作障礙機(jī)制的重點(diǎn)所在，也是將來(lái)緩解甚至徹底解除花生連作障礙的有效途徑。

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Research Progress of Soil Microenvironment and Peanut Continuous Cropping Obstacle Mechanism

CHEN Ming-na, CHI Xiao-yuan, PAN Li-juan, YU Shan-lin*et al

(Peanut Research Institute of Shandong Province, Qingdao, Shandong 266100)

Continuous cropping leads to the yield reduction of peanut and the decline of quality; continuous cropping obstacle has become a prominent problem for peanut industry development in China at present. In this research, the occurrence mechanism of peanut continuous cropping obstacle was reviewed from three aspects of soil nutrient imbalance, toxic effect of allelochemicals, and microflora imbalance. It was pointed out that the root soil microecosystem function disorder was the major cause of peanut continuous cropping obstacle occurrence. From the perspective of multifactor interaction, the mining of key factor was the effective way to research the mechanism of peanut continuous cropping obstacle.

Peanut; Continuous cropping obstacle; Nutrient elements; Allelochemical; Soil; Microorganism

2014年國(guó)家“萬(wàn)人計(jì)劃”青年拔尖人才項(xiàng)目；國(guó)家花生產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系項(xiàng)目(CARS-14)；山東省自然科學(xué)基金項(xiàng)目(ZR2014YL011，ZR2014YL012)；青島市科技計(jì)劃應(yīng)用基礎(chǔ)研究項(xiàng)目[11-2-4-9-(3)-jch，12-1-4-11-(2)-jch]；青島市民生計(jì)劃項(xiàng)目(14-2-3-34-nsh)；山東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院青年科研基金項(xiàng)目(2016YQN14)；山東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院青年英才培養(yǎng)計(jì)劃。

陳明娜(1982- )，女，山東青島人，助理研究員，碩士，從事花生遺傳育種研究。*通訊作者，研究員，博士，從事花生遺傳育種研究。

2016-09-14

S 565.2

A

0517-6611(2016)33-0033-03