植物低溫脅迫響應(yīng)機(jī)理的研究進(jìn)展

薛 爽， 饒麗莎， 左丹丹， 汪鳳林, 林思祖,2*

(1.福建農(nóng)林大學(xué)林學(xué)院，福建福州 350002；2.國(guó)家林業(yè)局杉木工程技術(shù)研究中心，福建福州 350002)

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植物低溫脅迫響應(yīng)機(jī)理的研究進(jìn)展

薛 爽1， 饒麗莎1， 左丹丹1， 汪鳳林1, 林思祖1,2*

(1.福建農(nóng)林大學(xué)林學(xué)院，福建福州 350002；2.國(guó)家林業(yè)局杉木工程技術(shù)研究中心，福建福州 350002)

溫度是影響植物生長(zhǎng)發(fā)育的重要環(huán)境因子。低溫是一個(gè)主要的逆境因子，限制植物生長(zhǎng)和分布，是農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中經(jīng)常發(fā)生的自然災(zāi)害。綜述了近年來國(guó)內(nèi)外有關(guān)低溫脅迫下植物的形態(tài)特征、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)、膜系統(tǒng)、抗氧化系統(tǒng)和基因等的研究進(jìn)展，并探討了今后植物耐寒性的研究方向，旨在為植物耐寒育種實(shí)踐提供重要的理論依據(jù)。

低溫脅迫；滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)；膜系統(tǒng)；抗氧化能力；基因

植物在生長(zhǎng)發(fā)育過程中與其生長(zhǎng)的環(huán)境密切相關(guān)，只有在適合的環(huán)境條件下才能正常地進(jìn)行物質(zhì)和能量的交換。溫度作為生物機(jī)能的一種動(dòng)力，對(duì)植物的生長(zhǎng)發(fā)育起著重要的作用，是一個(gè)重要的環(huán)境因子。目前，農(nóng)作物的寒凍災(zāi)害日趨嚴(yán)重，低溫作為一個(gè)逆境因子，影響植物正常的生理活動(dòng)，限制植物分布，影響農(nóng)作物產(chǎn)量與質(zhì)量，并會(huì)造成凍害和冷害的發(fā)生。

根據(jù)低溫程度和植物受害情況,可將低溫傷害分為冷害和凍害。凍害是植物在0 ℃以下的低溫使作物體內(nèi)結(jié)冰而對(duì)植物造成的傷害，植物對(duì)這種傷害的適應(yīng)性叫做抗凍性。冷害是指0 ℃以上低溫對(duì)植物的損害，往往又稱低溫冷害，植物對(duì)這種傷害的適應(yīng)性叫做抗冷性[1-2]。低溫脅迫對(duì)植物的損傷主要表現(xiàn)為出現(xiàn)壞死斑、葉片干枯、阻礙生長(zhǎng)、不易發(fā)芽等。

早在19世紀(jì)30年代就有學(xué)者開展了關(guān)于植物低溫脅迫的研究，迄今已經(jīng)有180多年的歷史[3]。近年來，對(duì)植物低溫脅迫的研究取得了較大的進(jìn)展，從外部形態(tài)結(jié)構(gòu)學(xué)研究到內(nèi)部生理指標(biāo)研究，進(jìn)而涉及分子生物學(xué)和轉(zhuǎn)基因技術(shù)方面的研究。目前，植物的抗寒性研究尚未找到能夠解決植物抵御低溫脅迫的根本辦法。因此，研究低溫對(duì)植物造成的傷害，探索植物的耐寒機(jī)制及其預(yù)防措施，具有重要的理論和實(shí)際意義。筆者綜述了近年來國(guó)內(nèi)外有關(guān)低溫脅迫下植物的形態(tài)特征、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)、膜系統(tǒng)、抗氧化系統(tǒng)和基因等的研究進(jìn)展，并探討了今后植物抗寒性的研究方向，旨在為植物耐寒育種實(shí)踐提供重要的理論依據(jù)。

1 形態(tài)結(jié)構(gòu)與植物低溫脅迫

對(duì)多種植物進(jìn)行低溫脅迫處理后的研究表明，植物外部形態(tài)表現(xiàn)為葉片明顯褐變，呈水漬狀，并萎蔫皺縮，凍害斑點(diǎn)明顯，低溫脅迫對(duì)植物整個(gè)生長(zhǎng)發(fā)育均會(huì)造成不利的影響，如植物苗弱、生長(zhǎng)緩慢或者受阻、產(chǎn)量低及品質(zhì)差等[4]。田丹青等[5]對(duì)“阿拉巴馬”“大哥大”和“粉冠軍”3個(gè)紅掌品種進(jìn)行了低溫脅迫，結(jié)果發(fā)現(xiàn)低溫對(duì)3個(gè)品種所表現(xiàn)的冷害癥狀差異比較明顯，在6 ℃低溫脅迫48 h后“阿拉巴馬”出現(xiàn)輕微的冷害癥狀，新葉稍有變紅，其冷害表現(xiàn)最輕；“大哥大”出現(xiàn)新葉萎蔫，老葉焦枯增加，部分花變黑，其冷害表現(xiàn)居中；“粉冠軍”出現(xiàn)葉柄變色發(fā)軟，葉片變化較小，而溫度回升后大量葉片枯死甚至整株死亡，冷害表現(xiàn)具有延后性，其冷害表現(xiàn)最重。王樹剛等[6]對(duì)不同小麥品種進(jìn)行了低溫脅迫，結(jié)果發(fā)現(xiàn)低溫脅迫3 d后，小麥幼苗葉片受到一定的傷害，出現(xiàn)卷曲和大部分葉片萎蔫，植株葉片失綠，下垂披散，局部壞死，個(gè)別植株死亡。周建等[7]對(duì)廣玉蘭幼苗進(jìn)行低溫脅迫后，發(fā)現(xiàn)在-12和-16 ℃處理下，幼苗的葉片發(fā)生明顯黃化，凍害斑點(diǎn)明顯，根系顏色加深，表明幼苗冷害嚴(yán)重。

此外，也有研究者將植物的根莖直徑、芽的數(shù)量作為植物體抗寒性的參數(shù)指標(biāo)。喬潔等[8]對(duì)紫花苜蓿、鷹嘴紫云英、紅豆草、百脈根4種豆科牧草的抗寒性能進(jìn)行了比較，通過對(duì)比根莖直徑、芽的數(shù)量發(fā)現(xiàn)當(dāng)年培育根頸的粗度、分枝數(shù)、株高及單株重量，與植物抗寒性呈正相關(guān)。從根莖粗壯程度來看，抗寒性強(qiáng)的豆科牧草較粗，而抗寒性弱的豆科牧草根莖較細(xì)??；從芽的生長(zhǎng)量來看，抗寒性強(qiáng)的豆科牧草生長(zhǎng)量較大，而抗寒性弱的豆科牧草次生生長(zhǎng)量小。因此，根莖直徑、芽的數(shù)量都與抗寒性有關(guān)。

2 滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)與植物低溫脅迫

植物在生長(zhǎng)過程中受到逆境脅迫時(shí)，通常通過體內(nèi)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)來降低或消除脅迫的傷害，調(diào)控相關(guān)的代謝途徑, 其中滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)主要包括脯氨酸、可溶性蛋白和可溶性糖。2.1 脯氨酸與植物低溫脅迫 脯氨酸是重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)之一，普遍存在于植物體內(nèi)，具有很強(qiáng)的親水性，其含量的增加可以提高細(xì)胞內(nèi)束縛水的含量，防止水分散失，維持細(xì)胞正常的功能代謝，進(jìn)而保護(hù)細(xì)胞膜蛋白和免受脫水的傷害，提高植物抵御低溫脅迫的能力。羅丹等[9]對(duì)番茄幼苗進(jìn)行了低溫脅迫研究，結(jié)果發(fā)現(xiàn)番茄幼苗葉片中的脯氨酸含量在低溫脅迫時(shí)間延長(zhǎng)和溫度降低的脅迫下呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢(shì)，脯氨酸保護(hù)閾值越大，其抗寒能力越強(qiáng)。史紅梅等[10]對(duì)高粱幼苗進(jìn)行了常溫和低溫脅迫下脯氨酸含量的測(cè)定，結(jié)果發(fā)現(xiàn)高粱幼苗脯氨酸的含量隨著溫度的降低顯著增加，而常溫下耐冷高粱幼苗的脯氨酸含量比冷敏高粱幼苗高，經(jīng)低溫脅迫后耐冷高粱幼苗中脯氨酸含量比冷敏高粱幼苗有更大的增加幅度。這說明高粱苗在低溫脅迫下脯氨酸的累積能力與品種的抗冷能力呈正相關(guān)。李小安等[11]對(duì)麻花艽進(jìn)行了低溫脅迫研究，結(jié)果發(fā)現(xiàn)麻花艽在低溫脅迫時(shí)間延長(zhǎng)的情況下，游離脯氨酸含量逐漸增加。在低溫脅迫下，脯氨酸含量增加，隨著低溫處理時(shí)間的延長(zhǎng)，游離脯氨酸含量也逐漸增加。因此，植物脯氨酸含量可作為植物耐冷性強(qiáng)弱的評(píng)價(jià)指標(biāo)之一。

2.2 可溶性蛋白與植物低溫脅迫 研究表明，可溶性蛋白含量與植物抗寒性之間有密切的關(guān)系。在低溫脅迫下，植物可溶性蛋白可以提高細(xì)胞持水力，保護(hù)原生質(zhì)膜結(jié)構(gòu)，提高細(xì)胞液濃度，從而降低冰點(diǎn)，提高植物抗寒性，在植物的抗寒性研究中一直備受關(guān)注[12]。張志偉等[13]對(duì)小麥品種孕穗期進(jìn)行了低溫脅迫研究，結(jié)果發(fā)現(xiàn)在低溫處理當(dāng)天4個(gè)品種的可溶性蛋白含量與常溫對(duì)照相比明顯增加，且4個(gè)品種間可溶性蛋白含量的增加量大致相同；隨著低溫脅迫天數(shù)的增加，與常溫對(duì)照差異逐漸增大，常溫下可溶性蛋白含量隨天數(shù)的逐漸增加幾乎不增加，低溫脅迫下的可溶性蛋白含量明顯增加。也有研究發(fā)現(xiàn)，在低溫脅迫下，同一植株不同器官的可溶性蛋白質(zhì)會(huì)發(fā)生轉(zhuǎn)移，促使植株增強(qiáng)抗寒性。宣繼萍等[14]對(duì)結(jié)縷草進(jìn)行了低溫脅迫研究，結(jié)果發(fā)現(xiàn)在低溫脅迫過程中結(jié)縷草不同器官的可溶性蛋白成分均會(huì)發(fā)生變化，抗寒性強(qiáng)的種源蛋白質(zhì)成分會(huì)轉(zhuǎn)移到其他器官來增強(qiáng)其抗寒性，使結(jié)縷草越冬器官能忍受較強(qiáng)的低溫脅迫。此外也有研究發(fā)現(xiàn)，植物在低溫脅迫下不僅能夠增加可溶性蛋白含量，而且還能夠激活或產(chǎn)生新的蛋白質(zhì)，促使植株增強(qiáng)抗寒性。蔡春俠[15]對(duì)水仙花球進(jìn)行了冷藏處理，結(jié)果發(fā)現(xiàn)水仙鱗莖不同部位的可溶性蛋白質(zhì)電泳圖譜多了一些條帶,說明經(jīng)低溫處理后促進(jìn)了新蛋白質(zhì)合成,增強(qiáng)了水仙的抗寒性。朱政等[16]對(duì)茶樹葉片進(jìn)行了低溫脅迫研究，結(jié)果發(fā)現(xiàn)茶樹葉片在低溫脅迫過程中可溶性蛋白含量隨著脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)呈現(xiàn)先降低后升高的趨勢(shì)， 低溫誘導(dǎo)產(chǎn)生了新的蛋白，增加了可溶性蛋白含量，提高了茶樹的抗寒性?？扇苄缘鞍资欠从持参锟购缘闹匾笜?biāo)之一，不同植物在低溫脅迫下的可溶性蛋白的表達(dá)形式不同。

2.3 可溶性糖與植物低溫脅迫 在低溫條件下植物體內(nèi)常常積累大量的可溶性糖，主要包括蔗糖、葡萄糖、果糖、半乳糖等，為植物進(jìn)行光合作用和呼吸作用等生命活動(dòng)提供能源物質(zhì)?？扇苄蕴鞘谴蠖鄶?shù)植物都含有的一種滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，可提高細(xì)胞液濃度，增加細(xì)胞的持水能力，保持細(xì)胞不至于冷凝固，降低細(xì)胞的水勢(shì)，減少細(xì)胞內(nèi)水分的流失，降低細(xì)胞質(zhì)冰點(diǎn)，抵御低溫對(duì)植物自身的損害。朱政等[16]對(duì)茶樹葉片進(jìn)行了低溫脅迫研究，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，隨著低溫脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，茶樹葉片中可溶性糖含量始終呈現(xiàn)增加的趨勢(shì)，水解作用增強(qiáng)，合成作用減弱，淀粉和蛋白質(zhì)等大分子化合物降解為可溶性糖、肽和氨基酸等物質(zhì)，提高了茶樹葉片的抗寒性。大量研究表明，隨著低溫脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，植物中可溶性糖含量呈現(xiàn)先降低后升高的趨勢(shì)，不同品種的可溶性糖含量的變化程度大體相同[17-19]。

3 細(xì)胞抗氧化能力與植物低溫脅迫

植物在正常生命活動(dòng)中會(huì)產(chǎn)生活性氧(ROS)，在低溫條件下，植物對(duì)氧氣的利用能力降低，多余的氧氣對(duì)植物產(chǎn)生潛在的毒性，活性氧產(chǎn)生和清除平衡受到破壞，自由基含量過多會(huì)影響細(xì)胞組分的正常生命活動(dòng)，需要通過植物抗氧化系統(tǒng)進(jìn)行清除，但是隨著脅迫的加重，超過保護(hù)酶系統(tǒng)清除能力，引起膜脂過氧化,導(dǎo)致膜系統(tǒng)受到損傷，植物就會(huì)受到傷害而死亡[20]。植物體內(nèi)的活性氧清除劑主要包括抗氧化酶和抗氧化劑。植物細(xì)胞中主要的抗氧化酶包括過氧化物酶(POD)、超氧化物歧化酶(SOD)、多酚氧化酶(PPO)、過氧化氫酶(CAT)和抗壞血酸過氧化物酶(APX)等；抗氧化劑包括谷胱甘肽(GSH)、抗壞血酸(ASA)、半胱氨酸(Cys)、甘露醇(Mannitol)和β-胡蘿卜素(β-carotene)等[21-22]。在低溫脅迫中，SOD作為唯一的通過歧化反應(yīng)清除活性氧自由基的保護(hù)酶，有利于提高植物的抗氧化和抗寒能力。POD活性快速上升，分解低溫產(chǎn)生的H2O2，進(jìn)而提高植物的抗寒性和抗氧化能力[23]。CAT對(duì)過剩的活性氧具有清除作用，對(duì)細(xì)胞起到保護(hù)作用，從而增強(qiáng)植物的抗逆性。大量研究表明，這3種保護(hù)性酶與植物低溫脅迫密切相關(guān)。郁萬文等[24]對(duì)銀杏進(jìn)行了研究，結(jié)果發(fā)現(xiàn)低溫脅迫下銀杏葉片SOD和POD活性的變化趨勢(shì)基本相同，隨著脅迫強(qiáng)度的加強(qiáng)，SOD和POD活性不斷升高，清除體內(nèi)有毒物質(zhì)，減少銀杏因低溫而造成的傷害。相昆等[25]對(duì)核桃枝條進(jìn)行了低溫脅迫研究，結(jié)果發(fā)現(xiàn)低溫脅迫下SOD呈現(xiàn)“升高、降低、升高、降低”的趨勢(shì)，CAT活性則先升高后降低，SOD和CAT活性的增加，有助于清除因低溫而造成的細(xì)胞內(nèi)積累的自由基，保護(hù)核桃的細(xì)胞膜系統(tǒng)，減少核桃因低溫而造成的傷害。此外，也有研究發(fā)現(xiàn)各種保護(hù)酶在植物生長(zhǎng)的不同時(shí)期所發(fā)揮的作用。張靜等[26]對(duì)煙草進(jìn)行了低溫脅迫的研究，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，低溫脅迫下SOD響應(yīng)最為迅速，隨后CAT活性逐漸升高，而POD活性響應(yīng)晚于CAT，CAT在脅迫前中期起保護(hù)作用，而POD主要在中后期起保護(hù)作用，因此，抗氧化酶系統(tǒng)可以作為低溫脅迫評(píng)價(jià)的關(guān)鍵指標(biāo)之一。

4 膜系統(tǒng)與植物低溫脅迫

植物細(xì)胞膜是植物與外界聯(lián)系的界面。Lyons 的“膜脂相變”學(xué)說認(rèn)為，低溫條件下對(duì)細(xì)胞的影響首先作用于質(zhì)膜，膜脂和脂肪酸成分影響著膜脂的相變溫度，低溫脅迫條件下，細(xì)胞膜最先感知低溫刺激，并發(fā)生變化，細(xì)胞的結(jié)構(gòu)發(fā)生變化，細(xì)胞膜的相變發(fā)生改變，膜脂由液晶相變?yōu)槟z相，膜脂和膜蛋白的相互作用的構(gòu)型也發(fā)生變化[26]。

低溫條件下，植物膜脂過氧化的中間產(chǎn)物自由基和最終產(chǎn)物丙二醛(MDA)都會(huì)引發(fā)或加劇膜脂過氧化作用。MDA是脂質(zhì)過氧化的重要指標(biāo)之一，與蛋白質(zhì)或者核酸等大分子交聯(lián)成聚合物，對(duì)膜和細(xì)胞中的許多功能分子有極大的破壞作用。一般而言，MDA與植物低溫脅迫呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，MDA的含量越高，植物組織或器官受損傷的程度就越大，植物的抗寒能力也就越弱。呂秀華等[27]對(duì)螺旋藻的研究表明，隨著低溫脅迫程度的增強(qiáng)，螺旋藻的MDA含量均升高，對(duì)膜脂過氧化的程度也越大。蔣安等[28]對(duì)墨西哥玉米幼苗進(jìn)行了低溫脅迫，結(jié)果表明MDA含量的變化與植物的抗寒性呈負(fù)相關(guān)。

植物質(zhì)膜的穩(wěn)定性是判斷植物耐寒性強(qiáng)弱的重要因素，而細(xì)胞膜的穩(wěn)定性與細(xì)胞膜上磷脂的不飽和度密不可分[29]。張瑋等[30]對(duì)麻竹葉片和根部進(jìn)行低溫脅迫處理，結(jié)果發(fā)現(xiàn)麻竹的不飽和脂肪酸與飽和脂肪酸的比值與耐寒性呈正相關(guān)，并通過提高膜脂不飽和脂肪酸的比例降低質(zhì)膜透性來抵御低溫對(duì)膜的傷害。

5 基因與植物低溫脅迫

植物在長(zhǎng)期低溫的環(huán)境中會(huì)產(chǎn)生抗寒性，所產(chǎn)生的抗寒基因?qū)儆谡T發(fā)基因，只有在特定的條件誘導(dǎo)下才能夠進(jìn)行表達(dá)。植物的抗寒基因主要包括抗凍蛋白基因、冷誘導(dǎo)基因、脂肪酸去飽和酶基因、抗氧化酶活性基因、滲透調(diào)節(jié)酶基因、LEA蛋白基因?？箖龅鞍自谥参锸艿降蜏丨h(huán)境脅迫時(shí)能使有機(jī)體抵御冰凍的損害[31]。低溫脅迫下，抗冷信號(hào)刺激基因表達(dá)，產(chǎn)生相應(yīng)蛋白質(zhì)酶，最終使植物獲得抗冷性。擬南芥CBF1是冷應(yīng)答基因的轉(zhuǎn)錄激活因子，為基因工程改良植物抗逆性提供了一條重要的途徑。劉凱等[32]用CBF1基因在香蕉中表達(dá)，經(jīng)體細(xì)胞再生途徑，獲得轉(zhuǎn)基因植株，增強(qiáng)了SOD活性，降低了MDA和離子滲透率，增強(qiáng)了香蕉的抗寒性。蔣瑤[33]用CBF1基因在慈竹中表達(dá)，SOD、POD和CAT均保持較高的活性，滲透保護(hù)物質(zhì)也明顯提高，膜脂過氧化程度較低，活性氧清除能力提高，從而緩解了慈竹的溫度脅迫傷害。金萬梅等[34]用CBF1基因在草莓中表達(dá)，并對(duì)其抗寒性進(jìn)行了評(píng)價(jià)。

6 其他因素與植物低溫脅迫

在低溫脅迫下，植物細(xì)胞的質(zhì)膜透性將會(huì)不同程度增加，電導(dǎo)率增大，電解質(zhì)外滲，對(duì)植物造成傷害甚至死亡。植物的電導(dǎo)率越小，抵御低溫傷害的能力越強(qiáng)。楊猛等[35]對(duì)玉米幼苗低溫脅迫的研究表明，隨著低溫處理時(shí)間的延長(zhǎng)，葉片電導(dǎo)率呈下降趨勢(shì)。劉娜等[36]對(duì)甜菜紙筒苗低溫脅迫的研究也得出了相同的結(jié)論。

低溫脅迫對(duì)植物的光合作用也有影響，低溫會(huì)影響植物葉綠素的合成和光合器官的結(jié)構(gòu)和活性。植物葉綠體是光合作用的重要場(chǎng)所，也是植物體內(nèi)冷敏感性很強(qiáng)的一個(gè)亞細(xì)胞器[37]。低溫使葉綠素的合成速率受到抑制，使植物體內(nèi)葉綠素含量下降，幼嫩葉片易發(fā)生缺綠或黃化，低溫脅迫可造成葉綠素降解[38]。崔翠等[39]對(duì)烤煙幼苗進(jìn)行了低溫脅迫，結(jié)果發(fā)現(xiàn)烤煙幼苗的光合作用受到抑制，葉綠素含量下降。吳雪霞等[40]對(duì)茄子幼苗低溫脅迫發(fā)現(xiàn)Fm、Fv/Fm和Fv/Fo下降,造成了茄子幼苗SPn的部分失活或傷害,抑制了光合作用的原初反應(yīng)。

目前，許多研究人員利用外源物質(zhì)來誘導(dǎo)提高植物抗寒性。黃杏等[41]利用外源脫落酸(ABA)提高了甘蔗幼苗的抗寒性。高瓊等[42]利用赤霉素(GA)提高了野生型煙草的抗寒性。劉娜等[36]利用蕓苔素提高了甜菜紙筒苗的抗寒性。目前已報(bào)道的提高植物抗寒性的外源物質(zhì)大多為激素，主要包括脫落酸、水楊酸、赤霉素、抗壞血酸、蕓苔素、細(xì)胞分裂素等。

7 展望

低溫寒害是農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中一種嚴(yán)重的自然災(zāi)害，限制植物生長(zhǎng)和分布，許多植物都面臨著寒害的問題，植物耐寒性研究已成為植物抗逆性研究的熱點(diǎn)之一。隨著分子生物學(xué)理論和技術(shù)的進(jìn)步，應(yīng)從根本上提高植物的耐寒性，進(jìn)一步研究與抗寒相關(guān)的基因甚至基因組序列、蛋白質(zhì)、信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)和基因表達(dá)等，篩選與植物耐寒性相關(guān)的基因進(jìn)行功能鑒定，同時(shí)加深對(duì)植物激素以及信號(hào)蛋白與耐寒性關(guān)系的研究。此外，在植物育種方面，應(yīng)將傳統(tǒng)育種方法和轉(zhuǎn)基因技術(shù)結(jié)合起來，培育出抗寒性更好的植物。

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Research Progress on the Response Mechanism of Plants to Low Temperature Stress

XUE Shuang1，RAO Li-sha1，ZUO Dan-dan1，LIN Si-zu1, 2*et al

(1.Forestry College，F(xiàn)ujian Agriculture and Forestry University，F(xiàn)uzhou，F(xiàn)ujian 350002；2.State Forestry Administration Engineering Research Center of Chinese Fir，F(xiàn)uzhou，F(xiàn)ujian 350002)

Temperature is an important environmental factor affecting the growth and development of plants.Low temperature, as a major stress factor that limits the growth and distribution of plants, is a kind of natural disaster that occurs frequently in agricultural production.The recent progresses in the studies on the morphological characteristics, osmotic adjustment substance, membrane system, antioxidant system and related genes of plants under low temperature stress at home and abroad were reviewed.And the future research directions of the cold tolerance of plants were discussed, so as to provide important theoretical basis for breeding of cold-tolerant plants.

Low temperature stress；Osmotic adjustment substance,；Membrane system；Antioxidant capacity；Gene

薛爽(1989- )，女，吉林長(zhǎng)春人，碩士研究生，研究方向：森林培育。*通訊作者，教授，博士，從事森林培育與林木遺傳育種方面的研究。

2016-09-20

Q 945.78

A

0517-6611(2016)33-0017-03