玉米和大豆根系吸收土壤磷的模型驗證研究

唐宏亮,劉　龍,郭　虹

(河北大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院,河北 保定　071002)

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玉米和大豆根系吸收土壤磷的模型驗證研究

唐宏亮,劉龍,郭虹

(河北大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院,河北 保定071002)

摘要：為了驗證養(yǎng)分吸收機制模型對作物根系磷吸收模擬的適用性和有效性,以玉米和大豆為研究對象,通過盆栽試驗獲取15個與土壤、根形態(tài)、根生理和水分相關(guān)的模型參數(shù),采用NST 3.0軟件對玉米和大豆地上磷吸收進行模型模擬和驗證。結(jié)果表明,隨著培養(yǎng)時間的延長,玉米和大豆磷吸收模擬值呈現(xiàn)指數(shù)曲線增長的趨勢。在45 d的培養(yǎng)期間,玉米具有比大豆更高的磷吸收。對模擬值和實測值進行比較發(fā)現(xiàn),NST模型能夠較好地模擬玉米對土壤磷的吸收,但對大豆磷吸收的模擬值偏低?；貧w分析結(jié)果表明,磷吸收模擬值和實測值存在顯著的回歸關(guān)系(P<0.05),模擬磷吸收解釋了實測磷吸收70.22%的信息,說明模擬的磷吸收在很大程度上能夠代表2個種類的磷吸收?？傮w來說,NST模型能夠很好地模擬玉米和大豆的磷吸收。

關(guān)鍵詞：磷吸收;玉米;大豆;機理模型;根系

植物根系對土壤磷的吸收相對復(fù)雜,涉及土壤物理化學(xué)過程、根系形態(tài)和生理特性、根系對水分的運移以及植物地上部分對磷的需求狀況,這些共同決定了植物對土壤磷的吸收和轉(zhuǎn)運[1-2]。

基于養(yǎng)分吸收過程發(fā)展的養(yǎng)分機制模型能夠較為準(zhǔn)確地預(yù)測植物對土壤養(yǎng)分的吸收動態(tài),這對于作物生長和土壤磷管理具有重要的意義[3-6]。多年來,研究者進行了大量的研究探索,建立了許多養(yǎng)分機制模型。目前有3種根系模型在根系形態(tài)、養(yǎng)分和水分吸收等方面的研究中得到了較好的應(yīng)用:NST[3]、SimRoot[7]和ROOTMAP[8]。在這些模型中,最為經(jīng)典的是由Claassen發(fā)展的基于養(yǎng)分吸收過程的NST模型[3]。后來的研究大多基于NST模型所進行的改進工作,旨在提高養(yǎng)分吸收預(yù)測效果[2,9]。該模型包括了15個與土壤和植物根系特性相關(guān)的參數(shù),能夠相對準(zhǔn)確地預(yù)測植物根系對土壤磷的吸收,在該研究領(lǐng)域中得到了廣泛的應(yīng)用[10-11]。

不同植物具有不同根系形態(tài)、根毛特性、生長速率和磷吸收特性,這些差異最終使不同植物對土壤磷的耗竭和地上磷的累積具有明顯的不同。本試驗以玉米和大豆為模型測試對象,通過盆栽試驗定量測定模型相關(guān)參數(shù),運用NST模型模擬玉米和大豆對磷的吸收,旨在為養(yǎng)分吸收機理模型的改進與應(yīng)用研究提供科學(xué)依據(jù),以期為土壤作物的施肥和管理提供理論依據(jù)。

1材料和方法

1.1土壤準(zhǔn)備

供試土壤采自保定市郊區(qū)農(nóng)田(深度2~10 cm),土壤類型為潮土。土壤基礎(chǔ)肥力如下:有機碳8.42 g/kg,全氮0.85 g/kg,總磷0.58 g/kg,速效磷(Olsen P) 5.2 mg/kg,堿解氮65.74 mg/kg,土壤pH值(去離子水)8.57。土壤采回后,風(fēng)干,過2 mm孔徑篩,除去石塊、植物根系等雜物。土壤養(yǎng)分按下述方式均勻加入(mg/kg):Ca(NO3)2·4H2O 1 686,NaH2PO4200,KH2PO4200,K2SO4133,MgSO47·H2O 43.3,Fe-EDTA 5.5,CuSO4·5H2O 2.0,MnSO4·4H2O 6.6,CaCl2·6H2O 125,H3BO30.67,(NH4)6Mo7O24·4H2O 0.12和ZnSO4·7H2O 10。試驗每盆裝土3.2 kg,土壤水分控制在田間最大持水量的75%。

1.2植物培養(yǎng)

供試植物為玉米(ZeamaysL.cv.ZD958) 和大豆(GlycinemaxL.cv.JIDOU10)。種子萌發(fā)之前,先用10%的H2O2消毒15 min,隨后浸入飽和CaSO4溶液中吸脹6 h,擺放于濕潤的濾紙上,置于黑暗中萌發(fā)。選取萌發(fā)一致的種子,于每盆中播種5粒,待幼苗出土后,保留3株長勢一致的幼苗。出苗后及時澆水、去除雜草,每7 d改變一次盆的位置,以最大化消除環(huán)境異質(zhì)性對植物生長的影響。試驗于人工氣候室中進行,培養(yǎng)條件如下:光照16 h(28 ℃),黑暗8 h(25 ℃),光照強度為300 μmol/(m2·s)。出苗后第13,45天分別收獲,測定玉米和大豆的生物量、根系形態(tài)參數(shù)、根系相對生長速率和苗磷濃度。

1.3生物量和磷濃度的測定

出苗后第13,45天分別收獲玉米和大豆植株。收獲后,植物地上部分在105 ℃下殺青30 min,70 ℃下烘干48 h至恒重后稱重(g)。地下部分則在根系掃描結(jié)束后,烘干至恒重后稱重(g)。將烘干的地上部分研磨成粉末(<0.5 mm)后,用H2SO4-H2O2消煮,消煮液的磷濃度用釩鉬黃比色法測定。

1.4根系形態(tài)參數(shù)的測定

分別于不同收獲時間(13,45 d)篩分收集根系,沖洗干凈后,裝入自封袋,帶回實驗室在-20 ℃條件下冷凍保存。為了獲得植物根系形態(tài)參數(shù),將凍存的根系緩慢解凍后,在雙面掃描儀(Epson Expression v750)上進行根系掃描。掃描獲得的圖片直接通過WinRHIZO 圖像分析系統(tǒng)(WinRHIZO Pro2009b)獲得總根長(cm)、根表面積(cm2)和平均根直徑(mm)等根形態(tài)參數(shù)。

1.5養(yǎng)分機制模型參數(shù)的測定和計算方法

1.6數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析

采用SPSS 13.0 (September 2004,SPSS Inc.,USA)對數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計分析。

2結(jié)果與分析

2.1玉米和大豆模型驗證參數(shù)的比較

本試驗通過土培、水培和瓊脂培養(yǎng)來獲得土壤磷供應(yīng)特征參數(shù)、根系形態(tài)和生長特征參數(shù)、根系磷吸收動力學(xué)參數(shù)和土壤水流特征參數(shù)。從表1可以看出,土壤溶液初始磷濃度為31.54 μmol/L,土壤對磷的緩沖能力為0.45,磷在土壤中的擴散系數(shù)為4.82×10-6cm2/s。在根形態(tài)和生長特征參數(shù)中,玉米具有比大豆更高的初始根長、根系生長速率、平均根半徑、根毛半徑和根毛長度,但較低的根間半數(shù)距離和根毛密度。在根系磷吸收動力學(xué)參數(shù)中,大豆和玉米的最大磷吸收速率分別為1.76×10-7，3.70×10-7μmol/(cm·s),最大磷吸收速率一半時的溶液磷濃度分別為1.6,6.1 μmol/L,磷內(nèi)流和外流速率相等時的溶液磷濃度分別為0.06,0.17 μmol/L。此外,玉米根系具有比大豆根系更高的水分吸收速率,分別是6.39×10-7,2.70×10-7cm/s。

表1　玉米和大豆根系吸收磷的模型驗證參數(shù)的比較

2.2玉米和大豆不同種植時間吸收土壤磷的模型模擬結(jié)果

基于NST模型對玉米和大豆磷吸收的模型模擬結(jié)果表明,2個種類磷吸收模擬值隨種植時間延長呈現(xiàn)上升的趨勢(圖1)。在種植的初期,由于處在根系形態(tài)建成階段,2個種類的磷吸收模擬值較為接近;隨著種植天數(shù)增加,2個種類磷吸收的模擬值差異增大,玉米的磷吸收模擬值比大豆更高。

2.3玉米和大豆實測磷吸收和模擬磷吸收的比較

從表2可以看出,生長45 d的玉米磷吸收實測值為19.89±2.49,與模擬值沒有明顯的差異(P>0.05);大豆磷吸收實測值為15.23±2.96,與磷吸收模擬值之間存在顯著的差異(P<0.05)。玉米磷吸收實測值比大豆明顯更高(P<0.05),模擬的磷吸收也表現(xiàn)出相同的趨勢,但2個種類磷吸收模擬值差值比實測值差值更大?？傮w來看,玉米對磷吸收的模擬效果比大豆模擬效果更好。

圖1　玉米和大豆根系磷吸收模擬值隨生長天數(shù)的變化

作物種類Cropspecies實測磷吸收/mgMeasuredPuptake模擬磷吸收/mgSimulatedPuptaket檢驗t-test玉米Maize19.89±2.4919.44±1.52t=0.308P=0.768大豆Soybean15.23±2.9611.89±1.03t=2.128P=0.047t檢驗t-testt=-2.406P=0.043t=-8.248P<0.001

2.4玉米和大豆磷吸收模擬值與實測值之間的回歸分析

由圖2可以看出,模擬磷吸收和實測磷存在顯著的回歸關(guān)系(P<0.05),兩者之間的回歸方程為y=0.707 8x+6.472，決定系數(shù)為R2=0.702 2,相關(guān)系數(shù)為r=0.837 9。模擬磷吸收解釋了實測磷吸收70.22%的信息,說明模擬的磷吸收在很大程度上能夠代表2個種類實測的磷吸收。

圖2　玉米和大豆根系實測磷吸收與

3結(jié)論與討論

基于養(yǎng)分吸收過程發(fā)展的NST模型已在不同土壤類型,不同養(yǎng)分元素和不同植物種類上得到了驗證[15-17],顯現(xiàn)出良好的模擬效果,對于篩選控制作物養(yǎng)分吸收的關(guān)鍵因子和作物施肥管理具有重要的意義。由于土壤對磷的吸附作用以及不同植物根系特性的差異,NST 模型對土壤磷吸收的模擬值與實測值存在不同程度的偏差。Itoh和Barber[15]研究表明,小麥、萵苣、豬毛草、馬鈴薯、洋蔥和胡蘿卜6個種類磷吸收模擬值和實測值表現(xiàn)出良好的相關(guān)性(r=0.89,P<0.05)。姚其華等[4]在棕紅壤上的研究表明,玉米和大豆幼苗磷吸收量的模擬值與實測值具有很好的一致性(r=0.966 3,P<0.05)。Vandamme等[6]在酸性紅壤上的研究表明,8個不同基因型大豆對磷吸收的模擬值偏低。Pypers 等[18]研究表明,模型對木豆磷吸收的模擬值和實測值具有很好的相關(guān)性(r=0.989,P<0.01)。Khandan-Mirkohi和Schenk[19]在砂質(zhì)壤土上的研究發(fā)現(xiàn),隨土壤磷供應(yīng)強度的增加,萬壽菊和一品紅磷吸收的模擬值和實測值更接近。本試驗中,在磷供應(yīng)充足條件下,模型對生長在潮土上的玉米和大豆磷吸收的模擬值和實測值存在顯著正相關(guān)(r=0.837 9,P<0.05),這與前人[4]研究結(jié)果相似,說明NST模型能夠較好地用于植物磷吸收的模擬研究。但需要指出的是,模型對玉米磷吸收的模擬結(jié)果相對較好,與實測值沒有明顯的差異(P>0.05),這與姚其華等[4]在棕紅壤上研究結(jié)果相一致;模型對大豆磷吸收的模擬值偏低,與實測值存在顯著差異(P<0.05),與Vandamme等[6]在酸性紅壤上的研究結(jié)果一致,但與姚其華等[4]在棕紅壤上的試驗結(jié)果有所差異。已有研究結(jié)果表明,當(dāng)土壤磷濃度較低或土壤對磷的固定能力強時,NST模型對植物磷吸收的模擬量偏低[4,6,19]。上述研究普遍認為,玉米對土壤磷的吸收以根形態(tài)的改變(根長、根表面積、根直徑、根分枝)為主,而大豆對土壤磷的獲取以根生理改變(pH值、酸性磷酸酶活性、有機酸分泌)為主。在本試驗中,大豆較強的根生理活動(根際酸化、酸性磷酸酶活性和有機酸分泌)很可能引起實際磷吸收的增加,而NST模型中并未考慮根系分泌物的作用,因而導(dǎo)致出現(xiàn)較低的磷吸收模擬值。

基于養(yǎng)分吸收過程的NST模型目前已在10余種植物磷吸收中得到了應(yīng)用,并顯現(xiàn)出良好的模擬效果。本試驗結(jié)果也證明,NST模型適用于潮土中生長的玉米和大豆磷吸收的模擬。盡管如此,NST模型對棉花、油菜、鷹嘴豆、菜豆等作物磷吸收的模擬研究尚屬空白,需要進一步相關(guān)驗證。由于NST模型相對復(fù)雜,涉及的模型參數(shù)較多,在本試驗獲得大豆磷吸收的模擬值較低,其他類似的研究[6]也存在模擬值偏低的現(xiàn)象,這在很大程度上歸功于根系分泌物的作用[20-21],因此,NST模型在根系分泌物模塊方面仍有進一步改進提升的空間。已有研究表明,NST模型在磷供應(yīng)強度不同的土壤上對磷吸收的模擬存在不同的效果,磷脅迫的土壤上磷吸收的模擬值偏低,而磷供應(yīng)充足的土壤上模擬值與實測值更為吻合[6,19]。本試驗僅在磷供應(yīng)相對充足的土壤上對玉米和大豆磷吸收進行模型模擬,尚未在磷脅迫的土壤上對2個種類的磷吸收進行模型驗證。因此,進一步的研究需要涉及不同磷供應(yīng)強度下2個種類磷吸收的模擬。盡管NST模型目前能夠較好的模擬作物對磷的吸收,但這是基于盆栽試驗條件下得出的結(jié)論,包括本試驗在內(nèi)的大多研究未來需要將此模型拓展到大田條件下磷吸收的模擬,這對農(nóng)田作物的施肥和管理具有至關(guān)重要的作用。

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Model Simulation of Soil Phosphorus Uptake by Root System of Maize and Soybean

TANG Hongliang,LIU Long,GUO Hong

(College of Life Science,Hebei University,Baoding071002,China)

Abstract：Simulating phosphorus (P) uptake by crop roots is of great significance for crop fertilization management.In order to validate the applicability and effectiveness of nutrient uptake model for phosphorus (P) uptake by crop roots,a pot experiment in this study was carried out to obtain 15 model parameters associated with soil characteristics,root morphology,root physiology and water in maize and soybean.Aboveground P uptake of maize and soybean was simulated and validated by NST 3.0 soft.The results showed that P uptake of maize and soybean exhibited an increased trend,similar to exponential curve,with prolonged growth time.During the 45 d growth,the maize had a higher P uptake than soybean.A comparison between the simulated and measured P uptake revealed that the NST model could well simulate the P uptake by maize roots,but simulated P uptake was lower than measured value in soybean.Regression analysis showed that the simulated and measured values exhibited a significant regression relationship (P<0.05).Simulated P uptake explained 70.22% of measured P uptake,suggesting that simulated P uptake,to a large extent,can represent measured P uptake of two species.Overall,NST model can well simulated the P uptake of maize and soybeans.

Key words:Phosphorus uptake;Maize;Soybean;Mechanism model;Root system

doi:10.7668/hbnxb.2016.01.030

中圖分類號：S143.2

文獻標(biāo)識碼：A

文章編號：1000-7091(2016)01-0186-05

作者簡介：唐宏亮(1980-),男,陜西旬邑人,副教授,博士,碩士生導(dǎo)師,主要從事植物根際營養(yǎng)研究。

基金項目：國家自然科學(xué)基金青年項目(31301852);河北省科技支撐計劃項目(12226423);河北省自然科學(xué)基金青年項目(C2014201138);河北大學(xué)自然科學(xué)基金項目(2014-279)

收稿日期：2015-09-05