巨大口蘑的研究現(xiàn)狀及前景展望

楊水蓮， 聶 健， 葉運(yùn)壽， 莫美華*， 蔣鑫宇， 黃友環(huán)， 鄭錦榮， 劉 英， 袁菁藝

(1.華南農(nóng)業(yè)大學(xué)食品學(xué)院，廣東廣州 510642；2.東莞雀巢有限公司，廣東東莞 523000；3.廣東星河生物科技股份有限公司，廣東東莞 523000)

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巨大口蘑的研究現(xiàn)狀及前景展望

楊水蓮1， 聶 健2， 葉運(yùn)壽3， 莫美華1*， 蔣鑫宇3， 黃友環(huán)3， 鄭錦榮1， 劉 英1， 袁菁藝1

(1.華南農(nóng)業(yè)大學(xué)食品學(xué)院，廣東廣州 510642；2.東莞雀巢有限公司，廣東東莞 523000；3.廣東星河生物科技股份有限公司，廣東東莞 523000)

摘要綜述了巨大口蘑在生物學(xué)特性、食用和藥用作用及營養(yǎng)和經(jīng)濟(jì)價(jià)值、野生菌種的分離與馴化、栽培料方面的研究現(xiàn)狀，指出了巨大口蘑栽培中存在的問題，并展望了巨大口蘑栽培技術(shù)的發(fā)展前景。

關(guān)鍵詞巨大口蘑；研究現(xiàn)狀；生物特性；栽培料；前景

巨大口蘑(Tricholomagiganteum)屬于擔(dān)子菌亞門層菌綱傘菌目口蘑科口蘑屬，又名大白口蘑(TricholomagiganteumMassee)、洛巴伊口蘑(Tricholomalobayensis)，商品名有金鞭口蘑、洛巴口蘑、金福菇等，是一種食藥用大型真菌[1-3]。該菌主要分布在熱帶和亞熱帶地區(qū)，國外主要分布于非洲地區(qū)以及亞洲的印度、孟加拉、日本等地，國內(nèi)主要分布于臺灣、福建、廣東、香港、廣西、云南、湖南等地，夏秋季在鳳凰木等樹樁附近、榕樹下、竹叢中的沃土或草地上叢生[4-7]。

巨大口蘑是一種叢生的野生珍稀食用菌，菇體肥大，菌肉鮮美，口感極佳，富含人體所需的多重營養(yǎng)物質(zhì)，具有很高的食藥用價(jià)值，而且不易褐變和腐爛，耐貯運(yùn)性好，有很好的開發(fā)價(jià)值和應(yīng)用前景。目前，國內(nèi)外對巨大口蘑的研究多集中在生物學(xué)特性、栽培料配方優(yōu)化、野生菌種的分離與馴化、覆土栽培學(xué)研究及營養(yǎng)成分、微量元素測定等領(lǐng)域，在巨大口蘑無土栽培技術(shù)方面鮮見文獻(xiàn)報(bào)道。鑒于此，筆者綜述了巨大口蘑的研究現(xiàn)狀，指出了巨大口蘑栽培中存在的問題，并展望了巨大口蘑栽培技術(shù)的前景，以期為巨大口蘑的研究與應(yīng)用提供參考。

1巨大口蘑的生物學(xué)特性

1.1形態(tài)特征巨大口蘑是一種叢生的野生珍稀食用菌，菌蓋寬4.0～32.0 cm，平展半球形或傘形，頂部突起不明顯，邊緣內(nèi)卷，表皮白色或微米黃色；菌肉白色，具有菇香味；菌褶白色或微黃色；不等長，密生；菌柄長5.0～35.0 cm，粗1.5～4.6 cm；中生，長圓柱形，易彎曲，幼時(shí)粗壯明顯，膨大似瓶，實(shí)心，表面污白色，肉質(zhì)脆性或表面半纖維質(zhì)，老熟柄中間稍具泡棉狀，柄上部有棉狀小片，基部有白色絨毛菌絲[8-10]。菌絲生長旺盛濃密或者纖細(xì)稀薄，形態(tài)呈絨狀、氈狀、絨氈狀、絮狀等；有的會有同心輪紋或者放射紋；菌落有圓形或不規(guī)則形狀，表面平坦或不平坦。菌絲生長端整齊度一般，色白，微暗，味香，生活力旺盛[11]11-12。在光學(xué)顯微鏡下觀察到大白口蘑菌絲細(xì)胞壁較薄，有隔膜，無色透明，均一，分枝均勻，有鎖狀聯(lián)合[5，10，12]。

1.2環(huán)境因子

1.2.1溫度。巨大口蘑喜高溫，且不同菌株對溫度的適應(yīng)性不同。野生大白口蘑菌絲的最適生長溫度為25～30 ℃[13]43。云南大白口蘑菌絲在16～40 ℃下均能生長，溫度控制在28～32 ℃菌絲長勢最佳；子實(shí)體形成溫度為18～38 ℃，以26～32 ℃為最適[14]411。金福菇菌絲生長溫度為10～32 ℃，以20～28 ℃最適宜；出菇溫度為15～30 ℃，以20～26 ℃最適宜[15-16]。金鞭口蘑菌絲生長溫度為10～34 ℃，以20～32 ℃最適宜；出菇溫度為12～35 ℃，以22～32 ℃最適宜[17]。

1.2.2濕度。巨大口蘑在培養(yǎng)料含水量為40%～70%條件下均能生長，在該范圍內(nèi)含水量越高長速越快；含水量小于40%時(shí)，培養(yǎng)基偏干，菌絲長勢不齊，且極易發(fā)生污染；含水量大于70%時(shí)，培養(yǎng)基靜置會出水，水分過高，不易制包，后期菌絲也不易長到底，含水量以60%～65%為宜[18-21]。黃建春等[22]46在大棚栽培金福菇研究中得出的培養(yǎng)料適宜含水量為58%～62%。菌絲生長階段，空氣相對濕度宜保持在60%～70%；子實(shí)體生長階段，空氣相對濕度宜保持在85%～90%[14，19]。

1.2.3光照。金福菇菌絲培養(yǎng)階段不需要光照，在完全黑暗條件下菌絲生長良好，在明亮的散射光條件下子實(shí)體才能正常發(fā)育[19]167。王元忠等[8]710和劉鴻高等[14]412對大白口蘑子實(shí)體進(jìn)行的馴化栽培試驗(yàn)結(jié)果表明最適光照強(qiáng)度為150～750 lx。光照強(qiáng)度太大易致原基受紫外線影響而枯萎，阻滯子實(shí)體正常生長發(fā)育，直射光能抑制子實(shí)體生長[22-24]。

1.2.4空氣。巨大口蘑菌絲生長階段需要少量氧氣，可耐受較高二氧化碳濃度，提高二氧化碳濃度有利于菌絲生長，子實(shí)體發(fā)育階段需要充足的新鮮空氣[13，25-26]。也有研究表明，該食用菌在菌絲生長和子實(shí)體成長階段都需要充足氧氣[19，22]；云南大白口蘑在菌絲生長階段，如果培養(yǎng)料通透性差，菌絲生長較差，即使最佳生長溫度下，菌絲生長也極為緩慢，加大通風(fēng)換氣，能促進(jìn)菌絲生長，縮短發(fā)菌周期[8，14]。如果二氧化碳的濃度超過0.5%，子實(shí)體發(fā)育會受到抑制或形成畸形菇[27-28]。

1.2.5酸堿度。巨大口蘑菌絲在酸堿度為2.0～9.0時(shí)均可生長，不同的品種其最適酸堿度不同，如野生洛巴伊口蘑最適pH為6.5[29]；大白口蘑菌絲在pH2.0～7.0下均能生長，最適pH為4.0～5.0[14，21]；巨大口蘑菌絲在pH為4.0～8.5下均能生長，最適pH為6.0～7.0[2]19；金福菇最適pH為6.5～8.0[19，26]；黎金鋒等[13]43研究的1株野生巨大口蘑的最適pH為8.0。金鞭口蘑適宜pH范圍為6.5～8.0，最適pH為8.0[17]383。由于培養(yǎng)料在發(fā)酵過程中會產(chǎn)生酸性物質(zhì)，在滅菌過程中pH也會下降，所以在巨大口蘑栽培養(yǎng)料中通常加入一定量的石灰來調(diào)節(jié)pH為堿性。有研究表明，在培養(yǎng)時(shí)加入蘋果汁液，有助于菌絲生長發(fā)育，栽培料經(jīng)發(fā)酵處理產(chǎn)生微酸化，同樣有利于菌絲生長發(fā)育[8]710。

2巨大口蘑的作用和價(jià)值

2.1巨大口蘑的食用及營養(yǎng)價(jià)值巨大口蘑菇體肥大，菌肉鮮美，口感極佳。子實(shí)體中粗蛋白、粗脂肪、粗纖維等含量豐富。巨大口蘑子實(shí)體中氨基酸種類齊全，必需氨基酸含量為74.4 g/kg，非必需氨基酸含量為108.7 g/kg，必需氨基酸與非必需氨基酸比值(E/N)為0.68，已達(dá)到FAO/WHO提出的理想蛋白質(zhì)要求，其中天冬氨酸、谷氨酸、丙氨酸最高[30]。巨大口蘑子實(shí)體中含有鉀、鈉、鈣、鎂、銅、鐵、鋅、錳和硒等多種人體必需的礦質(zhì)元素，其中鎂、銅、鐵、鋅和硒的含量均高于其他常見食用菌子實(shí)體[31-32]。杏鮑菇是營養(yǎng)價(jià)值較高的食用菌，從對食品高蛋白含量要求的角度分析，巨大口蘑的營養(yǎng)價(jià)值優(yōu)于杏鮑菇[33]。

2.2巨大口蘑的藥用及保健價(jià)值巨大口蘑有許多藥用價(jià)值，在亞洲長期以來一直作為一種民間藥物[34]621，其作用主要集中在抗氧化，抗腫瘤，降血壓，抗輻射，抑制細(xì)菌、真菌、病毒等方面[35-40]。其子實(shí)體中含有血管緊張素I轉(zhuǎn)變酶(ACE)抑制肽，能競爭性抑制ACE的活性，所以具有抗高血壓的藥效[34]621。其漆酶能抑制艾滋病毒逆轉(zhuǎn)錄酶的活性[41]。大白口蘑子實(shí)體中含有的麥角甾醇類物質(zhì)對皮膚腫瘤及肝癌細(xì)胞具有部分抑制作用[42]。劉鴻高等[43]采用微波輔助萃取法提取口蘑中黃酮類化合物的提取率為4.45%。該類化合物具有抗氧化、擴(kuò)張血管、降血脂和抗癌等作用[44]。莫美華等[40]151和張倩勉等[45]提取并研究了巨大口蘑中揮發(fā)油的成分及含量，該揮發(fā)油對大腸桿菌、枯草芽孢桿菌、蘇云金芽孢桿菌、沙門氏菌、金黃色葡萄球菌有較強(qiáng)的抑菌作用。Guo等[46]分離純化了其抗真菌蛋白。石立三等[47]研究指出，洛巴口蘑突變菌株具有明顯的抗真菌作用。另外，巨大口蘑的一種單倍體型具有明顯的抗曲霉作用[48]。嚴(yán)敏[49]首次從新鮮大白口蘑中分離出了5α,8α-橋氧-(22E,24R)-麥角-6,22-二烯-3β-醇、(22E,24R)-麥角甾-5,7,22 三烯-3p-醇、(2S,3S,4R,2’R)-2-(2’-羥基二十一碳酰胺基)-三十烷基-1,3,4-三醇、腺嘌呤核苷、煙酸5種化合物，為進(jìn)一步開發(fā)利用大白口蘑的營養(yǎng)保健和藥用價(jià)值提供了依據(jù)。

2.3巨大口蘑的經(jīng)濟(jì)價(jià)值巨大口蘑屬于高溫品種，在夏季菇市場短缺的情況下，可搶占夏季市場，而且市場售價(jià)高達(dá)16～20 元/kg，具有良好的發(fā)展前景[50-51]，干品高達(dá)200元/kg[52]。該菌的出菇期為45～55 d，一般可采3～4潮菇，每潮菇時(shí)間為15 d左右，生物學(xué)效率可超過70%，高產(chǎn)時(shí)可達(dá)100%[53-54]。此外，巨大口蘑耐貯藏性好，常溫下比其他鮮菇類保存的時(shí)間都要長，在8～12 ℃下保存30 d，不變色、不變味，具有極強(qiáng)的抗褐變性[55-56]。因此，從單價(jià)、產(chǎn)量、耐貯藏性等方面看，巨大口蘑具有很高的經(jīng)濟(jì)價(jià)值。

3野生菌種的分離及馴化

目前，很多文獻(xiàn)報(bào)道了從不同地方分離及馴化得到的野生巨大口蘑新品系。巨大口蘑是由法國真菌學(xué)家Hiem 最早發(fā)現(xiàn)于非洲，并于1970 年定名，被稱為“菌中新秀”[57]。1992 年，卯曉嵐先生首次在香港中文大學(xué)校園內(nèi)鳳凰木樹樁旁草地上采到1株標(biāo)本；郭翠英等[58]11在廈門福建省熱帶植物研究所內(nèi)鳳凰木附近草地上也采到1株菌，定名為大白口蘑，又名洛巴口蘑，經(jīng)用子實(shí)體菌褶分離選育，獲得菌株“廈1”，又采用菌柄組織分離，獲得菌株“廈3”[59]。三明真菌所也在荊西地區(qū)采集到1株菌，定名為荊西口蘑，并對該口蘑進(jìn)行了馴化研究和示范栽培，取得成功[2]16。在云南思茅地區(qū)竹叢林地中發(fā)現(xiàn)的“巨大口蘑王”是迄今世界上發(fā)現(xiàn)的最大的“口蘑王”[7]151，并有研究者對該口蘑菌株進(jìn)行了栽培試驗(yàn)和營養(yǎng)成分分析[31]46。湯洪敏等[10]297對采自云南楚雄一菌塘的松口蘑進(jìn)行了研究，從分子水平探討了大白口蘑遺傳多樣性及其變異式樣。鄧優(yōu)錦等[11]10以野外采集的1株暫定名為擬金福菇的野生食用菌為研究對象，通過子實(shí)體形態(tài)、菌絲形態(tài)等分類初步認(rèn)定該野生菌為巨大口蘑，即金福菇。黎金鋒等[13]43對分離自廣西南寧市友愛北路大樹腳大榕樹根際土壤野生巨大口蘑LQ進(jìn)行了生物學(xué)特性的研究，為其人工馴化栽培提供了依據(jù)。張國廣等[60]以在廈門大學(xué)校內(nèi)草地上采集的1株疑似大白口蘑的野生大型真菌為研究對象，對其進(jìn)行了ITS序列分析和組織分離，表明該菌珠為野生大白口蘑。莫美華等[61]201從2005年到2011年先后在廣州地區(qū)分離到4株巨大口蘑新品系，分別定名為SCAUI、 Dongguanzhuang、SCAU2和 SCAU3，并對它們的生物學(xué)特性、栽培學(xué)特性、品質(zhì)特性等進(jìn)行了研究，經(jīng)過馴化栽培，獲得了4.5萬～7.5萬kg/hm2的產(chǎn)量，而且得到抗雜菌能力強(qiáng)的菌株。

4栽培料

食用菌生長所需要的營養(yǎng)物質(zhì)主要有碳源、氮源、無機(jī)鹽和生長因子[62]。巨大口蘑是一種草腐型真菌，主要分解纖維素、半纖維素等營養(yǎng)物質(zhì)，分解木質(zhì)素的能力較差，不適宜木屑等原料[63-64]。目前，種植巨大口蘑所用的材料多為棉籽殼、稻草、甘蔗渣、玉米芯、麥秸、麩皮等，大都需要經(jīng)過堆料發(fā)酵[15]53。

最先用稻草作培養(yǎng)基袋栽巨大口蘑獲得成功，但產(chǎn)量不高。印度園藝研究所的Girija[65]在西孟加拉曾用稻草對巨大口蘑進(jìn)行人工栽培試驗(yàn)。后來研究發(fā)現(xiàn)用新鮮稻草制作的菇條比用草菇廢料配方的栽培效果產(chǎn)量高、質(zhì)量好[66]。Inaba等[67]研究了巨大口蘑在人工培養(yǎng)基上菌絲生長和子實(shí)體的形成情況，用木屑、米糠、麥麩 (400∶23∶35，V/V/V)培養(yǎng)基，采用覆土栽培，可形成子實(shí)體，生物轉(zhuǎn)化率僅為24.00%～26.80%。

上海地區(qū)從福建引進(jìn)巨大口蘑，采用棉籽殼、玉米芯為主要栽培料，輔料中加15%的發(fā)酵木屑或含有木屑的食用菌廢料更有利于出菇[22]46。周修趙[53]39用菌糠、棉籽殼等作為主要栽培料，熟料袋栽，金福菇和荊西口蘑的生物轉(zhuǎn)化率均為80.00%。莫美華等[61]201用甘蔗渣和棉籽殼等材料對4株野生巨大口蘑進(jìn)行馴化栽培，獲得80%～120%的生物學(xué)效率。郭翠英等[58]11分別用溝葉結(jié)縷草及雜木屑為主要栽培基質(zhì)，并添加了棉籽殼、碳酸鈣、米糠為輔料，試驗(yàn)結(jié)果表明野生大白口蘑有優(yōu)質(zhì)的高產(chǎn)性能，用溝葉結(jié)縷草栽培生物效率達(dá)158.1%～198.3%，比木屑增產(chǎn)92.8%(木屑生物效率為82.0%)，而且子實(shí)體大，肉質(zhì)肥厚，口感好，人工馴化獲得成功。福建省農(nóng)業(yè)科學(xué)院在傳統(tǒng)栽培料棉籽殼的基礎(chǔ)上添加豆科牧草圓葉決明栽培巨大口蘑，試驗(yàn)結(jié)果表明添加圓葉決明處理組巨大口蘑產(chǎn)量和子實(shí)體中氨基酸總量比對照組要高，添加量達(dá)500 g/kg時(shí)，兩者達(dá)到最大值[68]。王元忠等[69]嘗試用菜籽皮作為巨大口蘑的主要栽培料，發(fā)現(xiàn)用菜籽皮和棉籽殼以1∶1比例混合，既彌補(bǔ)了棉籽殼營養(yǎng)成分之不足，也克服了單純菜籽皮粗纖維含量低、不易產(chǎn)菇的缺陷，與傳統(tǒng)的棉籽殼栽培相比更加經(jīng)濟(jì)實(shí)用。

許多研究者也都在尋找其他的材料作為替代品。用廢米渣和201 稻草粉可替代麥麩，用草粉和菌糠可替代棉籽殼栽培金福菇[70]。韓建東等[71]采用金針菇菌渣代替部分棉籽殼作為栽培料，試驗(yàn)結(jié)果表明金針菇菌渣與棉籽殼的比例為3∶2時(shí)，栽培洛巴伊口蘑的現(xiàn)蕾時(shí)間最短、生物學(xué)效率最高。在經(jīng)驗(yàn)配方中添加70.0%的金針菇菌糠栽培得到的金福菇產(chǎn)量高，子實(shí)體形狀良好，而且成本低[16，72]。另外，有研究者在用菌渣培養(yǎng)大白口蘑中發(fā)現(xiàn)，菌渣占培養(yǎng)基配方的40.0%時(shí)菌絲生長速度和污染率、生物學(xué)轉(zhuǎn)化率均表現(xiàn)最好[73]。勞有德等[63]13采用草坪修剪后的雜草作為主要栽培料，發(fā)酵2 d后裝袋滅菌，接種，培養(yǎng)，生物學(xué)效率在70%左右。馬紫英等[74]進(jìn)行的以椰子殼為主碳源的巨大口蘑原種培養(yǎng)基均勻設(shè)計(jì)試驗(yàn)結(jié)果表明，當(dāng)椰子殼占培養(yǎng)基配方的35.8%時(shí)，菌絲生長速度最快。同時(shí)指出，由于海南得天獨(dú)厚的氣候條件以及大量的栽培料來源，在海南地區(qū)推廣栽培巨大口蘑是經(jīng)濟(jì)可行的。趙承剛等[75]利用木薯酒精渣及木薯稈屑栽培巨大口蘑進(jìn)行初試試驗(yàn)也取得了成功。北方地區(qū)有人采用干麥秸稈為主料，輔以干牛糞或雞糞、過磷酸鈣等無機(jī)鹽作栽培料，正常情況下可出3～4潮菇，生物轉(zhuǎn)化率為30.00%～40.00%[76]。

5巨大口蘑栽培中存在的問題及前景展望

5.1巨大口蘑栽培中存在的問題巨大口蘑屬于高溫型食用菌，其栽培受自然氣候和季節(jié)的影響，較難實(shí)現(xiàn)周年生產(chǎn)、均衡供應(yīng)，易出現(xiàn)產(chǎn)量不穩(wěn)定和品質(zhì)的參差不齊，同時(shí)，巨大口蘑栽培生長周期比其他菇類長，不能滿足生產(chǎn)者和消費(fèi)者的需求。盡管巨大口蘑從分離、鑒定、栽培試驗(yàn)至今歷時(shí)近20 a，但目前仍然處在零星小試、中試階段，即使地處熱帶亞熱帶、分離菌株最多的廣東、福建也未能實(shí)現(xiàn)大規(guī)模生產(chǎn)，其原因是生長速度慢和低溫不能出菇，農(nóng)民獲得的收益偏低，所以推廣存在一定難度。近年來，巨大口蘑的生產(chǎn)方式都是覆土栽培，大部分生產(chǎn)巨大口蘑的食用菌生產(chǎn)企業(yè)尚未形成工業(yè)化、專業(yè)化、規(guī)?；纳a(chǎn)格局，人工成本較高[77-78]。盡管巨大口蘑在中國臺灣、韓國、日本等地已商品化[39]526，但目前尚未實(shí)現(xiàn)大規(guī)模栽培，在巨大口蘑無土栽培技術(shù)方面也尚無文獻(xiàn)報(bào)道。

5.2巨大口蘑栽培技術(shù)的前景展望我國食用菌工廠化企業(yè)發(fā)展快速，工廠化生產(chǎn)使金針菇、杏鮑菇等產(chǎn)品周年供應(yīng)。此外,灰樹花、香菇、蛹蟲草等新型食用菌工廠化栽培技術(shù)不斷開發(fā)，加上日本、韓國等國家的食用菌工廠化產(chǎn)品市場份額占有率急劇上升，我國未來十多年內(nèi)必將是食用菌工廠化生產(chǎn)快速發(fā)展的時(shí)期[79-80]。因此，從目前食用菌生產(chǎn)的發(fā)展前景看，巨大口蘑要在食用菌行業(yè)處于優(yōu)勢地位，須從覆土栽培模式向無土栽培模式發(fā)展[81]。無土栽培要更好地實(shí)現(xiàn)工廠化生產(chǎn)，采用工廠化栽培是巨大口蘑未來的發(fā)展趨勢。

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Research Status and Prospect Forecast ofTricholomagiganteum

YANG Shui-lian1,NIE Jian2,YE Yun-shou3,MO Mei-hua1*et al

(1.College of Food,South China Agricultural University,Guangzhou,Guangdong 510642; 2.Dongguan Nestlé Co.,Ltd.,Dongguan,Guangdong 523000; 3.Guangdong Starway Bio-technology Co.,Ltd,Dongguan,Guangdong 523000)

AbstractWe reviewed the research status of biological characteristics,edible and medicinal functions,nutrition and economic values,isolation and domestication of wild strains,and cultivation material of Tricholoma giganteum.Problems in the cultivation of T.giganteum were pointed out.Development prospect of the cultivation technology of T.giganteum was forecasted,aiming at providing references for the research and application of T.giganteum.

Key wordsTricholoma giganteum; Research status; Biological characteristics; Cultivation material;Prospect

基金項(xiàng)目廣東省省部產(chǎn)學(xué)研項(xiàng)目(2012B091100302)；廣東省星火計(jì)劃項(xiàng)目(2013B020502019)；廣東省農(nóng)業(yè)科技推廣項(xiàng)目(201201138)；廣東省科技計(jì)劃項(xiàng)目(2015A020209144)。

作者簡介楊水蓮(1990- )，女，廣東信宜人，碩士研究生，研究方向：食用真菌學(xué)。*通訊作者，副教授，博士，碩士生導(dǎo)師，從事食用真菌學(xué)研究。

收稿日期2016-03-02

中圖分類號S 646

文獻(xiàn)標(biāo)識碼A

文章編號0517-6611(2016)10-009-04