石漠化樹種圓葉烏桕對(duì)干旱脅迫的生理響應(yīng)

劉　珊， 何　茜， 李吉躍， 蘇　艷， 吳俊文

(華南農(nóng)業(yè)大學(xué) 林學(xué)與風(fēng)景園林學(xué)院， 廣東 廣州 510642)

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石漠化樹種圓葉烏桕對(duì)干旱脅迫的生理響應(yīng)

劉珊， 何茜， 李吉躍， 蘇艷， 吳俊文

(華南農(nóng)業(yè)大學(xué) 林學(xué)與風(fēng)景園林學(xué)院， 廣東 廣州 510642)

摘要：【目的】探討圓葉烏桕Triadica rotundifolia幼苗對(duì)干旱脅迫的生理響應(yīng)機(jī)制，為深入研究圓葉烏桕的抗旱性能提供基礎(chǔ)依據(jù)，并為石漠化地區(qū)植被恢復(fù)及造林樹種選擇提供理論支持?！痉椒ā恳?年生圓葉烏桕幼苗為試材，通過盆栽試驗(yàn)連續(xù)監(jiān)測(cè)其在干旱脅迫下葉片各項(xiàng)生理指標(biāo)的動(dòng)態(tài)變化?！窘Y(jié)果】隨著干旱脅迫的加劇，圓葉烏桕幼苗葉片相對(duì)電導(dǎo)率和游離脯氨酸含量顯著上升，干旱末期分別達(dá)到峰值37.42%和197.18 μg·g-1；超氧化物歧化酶(SOD)總活性、丙二醛含量和可溶性蛋白含量均呈現(xiàn)先升后降的趨勢(shì)，分別在干旱第18、21和21 天達(dá)到峰值159.19 U、31.89 nmol·g-1和2.31 mg·g-1?！窘Y(jié)論】在不同干旱脅迫時(shí)期圓葉烏桕的生理響應(yīng)機(jī)制不同，在輕度與中度干旱時(shí)期，體內(nèi)抗氧化防御系統(tǒng)的積極防御與滲透調(diào)節(jié)能力的提高協(xié)同作用，以增強(qiáng)抗旱能力，在重度干旱時(shí)期，主要以滲透調(diào)節(jié)為主?？傮w而言，圓葉烏桕幼苗具有一定的耐旱潛能，是石漠化地區(qū)生態(tài)恢復(fù)的理想樹種。

關(guān)鍵詞：石漠化地區(qū)； 干旱脅迫； 圓葉烏桕； 生理特性

石漠化是喀斯特地區(qū)土地退化的極端形式，石質(zhì)荒漠化地區(qū)土層淺薄、滲漏嚴(yán)重、保水性差，經(jīng)常出現(xiàn)臨時(shí)性干旱現(xiàn)象，因此地質(zhì)性干旱是石漠化地區(qū)植被恢復(fù)與重建的首要限制因素[1-5]。大量研究表明，植物幼苗期的生理活動(dòng)與干旱脅迫有密切關(guān)系[6-8]：隨著干旱脅迫的加劇，質(zhì)膜相對(duì)透性上升,滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)可溶性糖、可溶性蛋白、游離脯氨酸含量等均有所增加，保護(hù)酶超氧化物歧化酶(SOD)活性表現(xiàn)先增加后減少，脂質(zhì)過氧化物丙二醛(MDA)含量呈現(xiàn)逐漸上升趨勢(shì)。

圓葉烏桕Triadicarotundifolia為大戟科烏桕屬喬木樹種，自然分布在中國(guó)南部與西南部喀斯特地區(qū)，是石灰?guī)r地區(qū)的特有植物[9-10]。圓葉烏桕喜生于陽(yáng)光充足的石灰?guī)r山地，葉片Ca含量和吸收Ca能力較高，是嗜鈣型植物也是鈣質(zhì)土的指示植物[11-12]。圓葉烏桕的葉解剖研究表明,葉表皮具有較厚的角質(zhì)層與蠟質(zhì)層，表皮細(xì)胞小且排列緊密，氣孔小且無規(guī)則形態(tài)，柵欄組織和海綿組織發(fā)達(dá)，柵欄組織細(xì)胞內(nèi)葉綠體發(fā)達(dá)等適應(yīng)石灰?guī)r旱生環(huán)境的結(jié)構(gòu)特征[13-15]。另外，圓葉烏桕枝葉凋落物的養(yǎng)分含量高，降解速率快，是喀斯特地區(qū)退化土地植被重建與土壤養(yǎng)分恢復(fù)較好的樹種[16-17]。本研究選用圓葉烏桕為材料，通過盆栽試驗(yàn)研究干旱脅迫對(duì)圓葉烏桕幼苗生理生化指標(biāo)的影響，探討圓葉烏桕對(duì)干旱脅迫的生理響應(yīng)機(jī)制，對(duì)認(rèn)識(shí)石灰?guī)r特有植物圓葉烏桕的抗旱性能有重要意義，為石漠化地區(qū)選擇抗旱及耐旱性能好的植物材料提供理論支持與科學(xué)依據(jù)。

1材料與方法

1.1試驗(yàn)材料

試驗(yàn)地設(shè)在華南農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院六樓南面的教學(xué)苗圃內(nèi)，試驗(yàn)材料為石漠化地區(qū)樹種圓葉烏桕2年生播種苗。于2014年3月采用25 cm×23 cm規(guī)格的花盆進(jìn)行移植，每盆1株，移植40株，培養(yǎng)基質(zhì)為V(河沙)∶V(黃心土)∶V(泥炭土)=5∶3∶2，基質(zhì)土壤密度為(1.27±0.12)g·cm-3，田間持水量為(28.38±4.66)%。經(jīng)過4個(gè)月的緩苗生長(zhǎng)，苗木均長(zhǎng)勢(shì)良好，幼苗生長(zhǎng)基本情況為苗高(23.04±4.19)cm、地徑(14.11±1.71)mm。

1.2試驗(yàn)設(shè)計(jì)

于2014年7月23日對(duì)所有供試苗木澆透水后，選取長(zhǎng)勢(shì)良好、生長(zhǎng)情況相近的圓葉烏桕苗木30株，將花盆用塑料袋完全套住(從苗木根莖處覆蓋整個(gè)表面，并密封花盆底部)，以防止土壤的水分蒸發(fā)，并于當(dāng)天第1次采樣作為供試苗木正常水分條件對(duì)照，此后停止?jié)菜M(jìn)行自然干旱脅迫，在干旱第3、6、9、12、15、18、21、24、28、32天采樣，進(jìn)行各項(xiàng)生理指標(biāo)測(cè)定。試驗(yàn)當(dāng)天早上08:00，任意選取4株未掛牌幼苗上葉位相同(第3~5輪)的新鮮功能葉片共計(jì)8片，蒸餾水沖洗2~3次，吸水紙吸干葉表面水分后進(jìn)行各項(xiàng)生理指標(biāo)測(cè)定，每個(gè)指標(biāo)設(shè)3個(gè)重復(fù)。隨著干旱脅迫的進(jìn)行，選用掛牌且未被破壞取樣的6株圓葉烏桕幼苗定期檢測(cè)土壤含水量。一般認(rèn)為土壤質(zhì)量含水量占田間持水量80%以上為正常水分條件(CK)，50%～70%為輕度干旱(LD)，30%～50%為中度干旱(MD)，低于30%為重度干旱(SD)[18]。根據(jù)本試驗(yàn)測(cè)定的土壤含水量，最終確定封盆后的0~3 d為正常水分時(shí)期，此時(shí)土壤質(zhì)量含水量占田間持水量的80%~100%，當(dāng)土壤含水量下降至田間持水量的51%~70%(封盆后6~9 d)、32%~45%(封盆后12~18 d)、15%~26%(封盆后21~32 d)時(shí)，分別視為輕度干旱、中度干旱和重度干旱時(shí)期。

1.3測(cè)定指標(biāo)與方法

采用FOM/mts便攜式土壤濕度計(jì)快速測(cè)定土壤體積含水量。土壤質(zhì)量含水量(%)=體積含水量(%)/土壤容重(g·cm-3)。采用簡(jiǎn)易浸泡法測(cè)定葉片相對(duì)電導(dǎo)率[19]；用硫代巴比妥酸(TBA)比色法測(cè)定丙二醛(MDA)含量[20]；采用氯化硝基四氮唑藍(lán)(NBT)光化還原法測(cè)定SOD活性[21]；用考馬斯亮藍(lán)法測(cè)定可溶性蛋白質(zhì)含量[21]；用酸性茚三酮法測(cè)定脯氨酸含量[20]。

1.4數(shù)據(jù)處理與分析

采用Excel 2007 作圖，SPSS 19.0進(jìn)行AVOVA方差分析和Duncan’s多重比較。

2結(jié)果與分析

2.1干旱脅迫對(duì)圓葉烏桕幼苗葉片相對(duì)電導(dǎo)率的影響

由圖1A可以看出，圓葉烏桕的葉片相對(duì)電導(dǎo)率隨著干旱脅迫程度的加劇呈階梯形升高的趨勢(shì)。在正常水分時(shí)期(0~3 d)及輕度干旱時(shí)期(6~9 d)，葉片相對(duì)電導(dǎo)率略微上升，但不顯著且保持穩(wěn)定，分別維持在8.5%和10.6%，在中度干旱時(shí)期(12~18 d)葉片相對(duì)電導(dǎo)率顯著增大后維持在穩(wěn)定水平(P<0.05)，是正常水分條件的2.5倍，在重度干旱末期(28~32 d)葉片相對(duì)電導(dǎo)率再次顯著提高(P<0.05)，與正常水分條件相比增加了3.3倍。

2.2干旱脅迫對(duì)圓葉烏桕幼苗葉片MDA含量的影響

從圖1B可以看出，隨著干旱脅迫的進(jìn)行，葉片MDA含量呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢(shì)。圓葉烏桕葉片MDA質(zhì)量摩爾濃度在第0天為1.84 nmol·g-1，在輕度干旱時(shí)期(6~9 d)略微上升，在中度干旱和重度干旱時(shí)期(12~21 d)急劇上升，在第21天達(dá)到峰值51.36 nmol·g-1后顯著下降并維持在較高水平(31.88~32.84 nmol·g-1)。

2.3干旱脅迫對(duì)圓葉烏桕葉片滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量的影響

如圖1C所示，圓葉烏桕葉片脯氨酸含量隨著干旱脅迫程度的加劇呈持續(xù)上升的趨勢(shì)。其中，在干旱第0 天脯氨酸質(zhì)量分?jǐn)?shù)為14.72 μg·g-1，在輕度干旱與中度干旱時(shí)期(6~20 d)上升緩慢(P<0.05)，在重度干旱時(shí)期(21~32 d)急劇上升(P<0.05)，第32天比第0天的葉片脯氨酸含量增加了12.4倍。由此說明，隨著干旱脅迫的發(fā)展，尤其在干旱脅迫的后期，圓葉烏桕幼苗葉片脯氨酸積累現(xiàn)象越來越明顯。

各曲線數(shù)據(jù)點(diǎn)上方凡是有一個(gè)相同小寫英文字母者，表示差異不顯著(Duncan’s法，P>0.05)。

Fig.1Changes of electrolyte leakage rate(A),MDA(B),proline(C) and soluble protein contents(D) in leaves ofTriadicarotundifoliaunder drought stress

圖1D顯示了干旱脅迫下圓葉烏桕葉片可溶性蛋白質(zhì)的變化情況。其中第0天可溶性蛋白質(zhì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)為1.34 mg·g-1，在干旱處理后的前21 d內(nèi)，可溶性蛋白質(zhì)隨著脅迫程度的加深，其含量逐漸升高，在第21天時(shí)，可溶性蛋白質(zhì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)達(dá)到峰值2.31 mg·g-1，比第0天顯著上升了172.18%(P<0.05)，此后可溶性蛋白質(zhì)含量在重度干旱時(shí)期呈顯著下降趨勢(shì)。

2.4干旱脅迫對(duì)SOD活性的影響

隨著干旱脅迫的發(fā)生，葉片SOD比活力呈現(xiàn)先上升后下降再上升的變化(圖2)，干旱第0天為72.35 U·mg-1，干旱第18天時(shí)達(dá)到峰值，為92.77 U·mg-1，干旱第21天達(dá)到最低值后顯著上升；葉片SOD活性在第0天為97.22 U，隨著干旱時(shí)間的持續(xù)而逐步增加(圖2)，在第18天達(dá)到峰值159.19 U，比第0天活性增加63.7%，隨后，SOD活性顯著下降(P<0.05)，并維持在較高的水平。

圖中同一條曲線的數(shù)據(jù)點(diǎn)上，凡是有一個(gè)相同小寫英文字母者，表示差異不顯著(Duncan’s法，P>0.05)。

圖2干旱脅迫下圓葉烏桕葉片SOD活性的變化

Fig.2Changes of SOD activities in leaves ofTriadicarotundifoliaunder drought stress

3討論與結(jié)論

3.1干旱脅迫下圓葉烏桕幼苗葉片相對(duì)電導(dǎo)率的變化特征

植物在逆境條件下，細(xì)胞質(zhì)膜透性變化敏感，通過測(cè)定葉片電解質(zhì)出率，在一定程度上可以了解植物組織受損傷的程度及膜的穩(wěn)定性[22]。許多研究證實(shí)[23-24]：植物葉片相對(duì)電導(dǎo)率隨著干旱脅迫程度的增加而逐漸上升，抗旱性較強(qiáng)的植物葉片相對(duì)電導(dǎo)率變化幅度較小。本試驗(yàn)結(jié)果表明，干旱脅迫初期對(duì)圓葉烏桕葉片相對(duì)電導(dǎo)率影響不大，隨著干旱脅迫的進(jìn)一步發(fā)展，部分電解質(zhì)外滲，相對(duì)電導(dǎo)率升高，但此時(shí)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)脯氨酸大量積累和SOD活性明顯提高，有效維持了細(xì)胞膜的正常功能，有效抑制了膜質(zhì)過氧化作用，使干旱中期葉片相對(duì)電導(dǎo)率仍能維持穩(wěn)定，表明圓葉烏桕在一定程度的干旱脅迫下具有忍耐干旱的能力。這與趙家梅等[25]對(duì)道真潤(rùn)楠Machilusdauzhenensis的研究結(jié)果一致。

3.2干旱脅迫下圓葉烏桕幼苗葉片滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量的變化特征

滲透調(diào)節(jié)是植物應(yīng)對(duì)干旱脅迫的一種適應(yīng)性生理機(jī)制?？扇苄缘鞍踪|(zhì)具有親水性膠體的性質(zhì)，是一種重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)[26]。干旱脅迫下可溶性蛋白質(zhì)可以增強(qiáng)細(xì)胞的保水能力，以維持其正常的代謝活動(dòng)，從而增強(qiáng)植物體的抗旱能力[26]。有研究表明[27-28]，當(dāng)受到干旱脅迫時(shí)，有些植物的可溶性蛋白質(zhì)呈現(xiàn)先上升后下降的單峰曲線，可能是因?yàn)樵谒痔澣钡臈l件下，水解酶活性提高，使蛋白質(zhì)合成受阻，產(chǎn)生游離氨基酸或被特定基因表達(dá)形成多肽(如干旱逆境蛋白質(zhì))。本試驗(yàn)中，圓葉烏桕幼苗葉片可溶性蛋白質(zhì)含量在輕度和中度干旱脅迫下持續(xù)增加，表現(xiàn)出一定的耐受能力，而其可溶性蛋白質(zhì)含量在重度脅迫時(shí)達(dá)峰值后急劇下降，可能是由于水解酶活性提高或特定多肽的產(chǎn)生，導(dǎo)致可溶性蛋白質(zhì)含量顯著下降(P<0.05)。這與鴨茅Dactylisglomerata和歐美I-107楊Populus×euramericanacv. Neva的研究結(jié)果[27-28]一致。

脯氨酸是植物對(duì)干旱脅迫反應(yīng)敏感的有機(jī)調(diào)節(jié)物質(zhì)。大量研究表明，隨著干旱脅迫的加重，植物體內(nèi)脯氨酸含量大量累積，降低了滲透勢(shì)，在一定范圍維持膨壓穩(wěn)定[28-29]。本研究表明，在整個(gè)干旱脅迫時(shí)期，圓葉烏桕幼苗葉片通過快速積累脯氨酸，起到保護(hù)該樹種免受滲透脅迫傷害的作用，表現(xiàn)出較強(qiáng)的耐旱潛力。

3.3干旱脅迫下圓葉烏桕幼苗MDA含量和SOD活性的變化特征

超氧化物歧化酶(SOD)是保護(hù)酶系統(tǒng)中的關(guān)鍵酶之一，具有快速清除超氧自由基和有效控制膜質(zhì)過氧化的功能[30-32]。在干旱條件下，SOD活性的變化因樹種及其受到脅迫方式、程度的不同而不同。前人研究表明，在干旱脅迫初期，植物SOD活性提高，從而抵御逆境，但隨著脅迫程度加深，植物代謝發(fā)生紊亂，特別是在脅迫中后期，SOD活性顯著降低[30-31, 33]。這與本試驗(yàn)研究結(jié)果一致，隨著干旱程度的加重，圓葉烏桕葉片SOD活性顯著提高，雖然在重度脅迫時(shí)期其酶活性出現(xiàn)下降，但仍高于對(duì)照，說明圓葉烏桕通過增強(qiáng)SOD酶活性，有效地清除代謝失調(diào)而產(chǎn)生的過剩自由基，提高了圓葉烏桕適應(yīng)干旱脅迫的能力。

丙二醛(MDA)是膜質(zhì)氧化降解的主要產(chǎn)物，其含量的變化直接反映了植物受逆境的程度。有研究表明，膜質(zhì)過氧化產(chǎn)物與保護(hù)酶活性存在一定的相關(guān)性[32, 34]。本研究中圓葉烏桕葉片的MDA含量在中度和重度干旱脅迫下都顯著提高，且重度干旱脅迫的MDA含量低于中度干旱脅迫,說明圓葉烏桕可能由于前期適應(yīng)干旱的鍛煉，形成了一定的抗旱機(jī)制，這與紅花玉蘭Magnoliawufengensis[35]和荒漠植物紅砂Reaumuriasoongorica[30]的研究結(jié)果相似。

3.4不同干旱時(shí)期圓葉烏桕的生理響應(yīng)機(jī)制不同

綜上所述，圓葉烏桕的生理代謝受到土壤水分虧缺的顯著影響，其對(duì)干旱的適應(yīng)能力也較強(qiáng)。圓葉烏桕在面對(duì)不同程度干旱脅迫時(shí)響應(yīng)機(jī)制不同，當(dāng)圓葉烏桕處于輕度干旱和中度干旱時(shí)，主要體現(xiàn)為葉片相對(duì)電導(dǎo)率的增加、膜質(zhì)過氧化程度加劇、活性氧自由基增加，但由于植物體內(nèi)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)(脯氨酸、可溶性蛋白質(zhì))含量的增加和SOD酶積極抵御活性氧傷害的協(xié)同作用，有效緩解了水分虧缺對(duì)圓葉烏桕幼苗造成的傷害；而當(dāng)圓葉烏桕處于重度干旱時(shí)，脅迫程度超過了保護(hù)酶SOD積極防御的范疇，其活性下降，此時(shí)主要的生理響應(yīng)機(jī)制是通過提高滲透物質(zhì)的含量，增強(qiáng)圓葉烏桕的葉片保水性從而提高抵抗干旱的能力。

本研究各生理指標(biāo)的測(cè)定結(jié)果初步證明，圓葉烏桕幼苗對(duì)干旱脅迫響應(yīng)積極，表現(xiàn)出一定的耐旱潛力，從這個(gè)角度來看，圓葉烏桕對(duì)水分虧缺具有較強(qiáng)的生態(tài)適應(yīng)能力，可在石漠化地區(qū)進(jìn)行生態(tài)恢復(fù)時(shí)作為重點(diǎn)考慮樹種。

參考文獻(xiàn)：

[1]JIANG Z, LIAN Y, QIN X. Rocky desertification in Southwest China: Impacts, causes, and restoration[J]. Earth-Sci Rev, 2014, 132: 1-12.

[2]吳華麗, 代小燕. 喀斯特地區(qū)石漠化生境特征與植被恢復(fù)的植物選擇探討[J]. 水土保持應(yīng)用技術(shù), 2014, 34(4): 39-42.

[3]郭柯, 劉長(zhǎng)成, 董鳴. 我國(guó)西南喀斯特植物生態(tài)適應(yīng)性與石漠化治理[J]. 植物生態(tài)學(xué)報(bào), 2011, 35(10): 991-999.

[4]CAI H, YANG X, WANG K, et al. Is forest restoration in the Southwest China Karst promoted mainly by climate change or human-induced factors?[J]. Remote Sens, 2014, 6(10): 9895-9910.

[5]盛茂銀, 熊康寧, 崔高仰, 等. 貴州喀斯特石漠化地區(qū)植物多樣性與土壤理化性質(zhì)研究[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2015, 35(2): 434-448.

[6]牛素貞, 樊衛(wèi)國(guó). 喀斯特地區(qū)古茶樹幼苗對(duì)干旱脅迫的生理響應(yīng)及其抗旱性綜合評(píng)價(jià)[J]. 園藝學(xué)報(bào), 2013, 40(8): 1541-1552.

[7]張中峰, 尤業(yè)明, 黃玉清, 等. 模擬喀斯特生境條件下干旱脅迫對(duì)青岡櫟苗木的影響[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2012, 32(20): 6318-6325.

[8]劉長(zhǎng)成, 劉玉國(guó), 郭柯. 四種不同生活型植物幼苗對(duì)喀斯特生境干旱的生理生態(tài)適應(yīng)性[J]. 植物生態(tài)學(xué)報(bào), 2011, 35(10): 1070-1082.

[9]徐瑞晶, 黃川騰, 周雪剛, 等. 清新和陽(yáng)山縣圓葉烏桕群落物種多樣性和優(yōu)勢(shì)種群動(dòng)態(tài)探討[J]. 熱帶亞熱帶植物學(xué)報(bào), 2013, 21(6): 496-504.

[10]秦新生. 2種石灰?guī)r特有植物的特性及園林應(yīng)用[J]. 廣東園林, 2011, 33(1): 52-54.

[11]羅緒強(qiáng), 張桂玲, 杜雪蓮, 等. 茂蘭喀斯特森林常見鈣生植物葉片元素含量及其化學(xué)計(jì)量學(xué)特征[J]. 生態(tài)環(huán)境學(xué)報(bào), 2014, 23(7): 1121-1129.

[12]劉錫輝, 秦新生, 梁同軍, 等. 石灰?guī)r特有植物圓葉烏桕土壤與葉片化學(xué)元素含量特征[J]. 西南農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào), 2013, 26(3): 1195-1200.

[13]何敏宜, 袁錫強(qiáng), 秦新生. 石灰?guī)r特有植物圓葉烏桕葉表皮形態(tài)特征及其生態(tài)適應(yīng)性研究[J]. 西北植物學(xué)報(bào), 2012, 32(4): 709-715.

[14]李榮峰, 周瓊, 黎樺, 等. 桂西南石灰?guī)r地區(qū)圓葉烏桕的生態(tài)解剖結(jié)構(gòu)研究[J]. 百色學(xué)院學(xué)報(bào), 2009, 22(3): 78-80.

[15]潘昕, 邱權(quán), 李吉躍, 等. 基于葉片解剖結(jié)構(gòu)對(duì)青藏高原25種灌木的抗旱性評(píng)價(jià)[J]. 華南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào), 2015, 36(2):61-68.

[16]曾昭霞, 劉孝利, 王克林, 等. 桂西北喀斯特區(qū)原生林與次生林凋落物儲(chǔ)量及持水特性[J]. 生態(tài)學(xué)雜志, 2011, 30(7): 1429-1434.

[17]曾昭霞, 王克林, 曾馥平, 等. 桂西北喀斯特區(qū)原生林與次生林凋落葉降解和養(yǎng)分釋放[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2012, 32(9): 2720-2728.

[18]潘昕, 邱權(quán), 李吉躍, 等. 干旱脅迫對(duì)兩種速生樹種葉綠素含量的影響[J]. 桉樹科技, 2013, 30(3): 17-22.

[19]高俊鳳. 植物生理學(xué)實(shí)驗(yàn)指導(dǎo)[M]. 北京:高等教育出版社, 2006:208-209.

[20]鄒琦. 植物生理學(xué)實(shí)驗(yàn)指導(dǎo)[M]. 北京:中國(guó)農(nóng)業(yè)出版社, 2003:173-174.

[21]李合生. 植物生理生化實(shí)驗(yàn)原理和技術(shù)[M]. 北京:高等教育出版社, 2000:167-169.

[22]陳少瑜, 郎南軍, 李吉躍, 等. 干旱脅迫下3樹種苗木葉片相對(duì)含水量、質(zhì)膜相對(duì)透性和脯氨酸含量的變化[J]. 西部林業(yè)科學(xué), 2004, 33(3): 30-33.

[23]谷文眾, 劉楊, 谷振軍. 干旱脅迫對(duì)金盞菊膜脂過氧化及保護(hù)酶活性的影響[J]. 經(jīng)濟(jì)林研究, 2009, 27(3): 79-81.

[24]蘇寒之, 金建邦, 祝遵凌. 干旱脅迫對(duì)北美紅櫟幼苗生理特性的影響[J]. 東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào), 2014, 42(8):34-39.

[25]趙家梅, 謝雙喜. 干旱脅迫和復(fù)水對(duì)道真潤(rùn)楠幼樹生理特性的影響[J]. 貴州農(nóng)業(yè)科學(xué), 2013, 41(3): 116-118.

[26]李永潔, 李進(jìn), 徐萍, 等. 黑果枸杞幼苗對(duì)干旱脅迫的生理響應(yīng)[J]. 干旱區(qū)研究, 2014, 31(4): 756-762.

[27]季楊, 張新全, 彭燕, 等. 干旱脅迫對(duì)鴨茅根、葉保護(hù)酶活性、滲透物質(zhì)含量及膜質(zhì)過氧化作用的影響[J]. 草業(yè)學(xué)報(bào), 2014, 23(3): 144-151.

[28]井大煒, 邢尚軍, 馬海林, 等. 水分脅迫對(duì)歐美I-107楊樹苗生理生化特性的影響[J]. 干旱區(qū)資源與環(huán)境, 2015, 29(1): 53-58.

[29]邵怡若, 許建新, 薛立, 等. 5種綠化樹種幼苗對(duì)干旱脅迫和復(fù)水的生理響應(yīng)[J]. 生態(tài)科學(xué), 2013, 32(4): 420-428.

[30]白娟, 龔春梅, 王剛, 等. 干旱脅迫下荒漠植物紅砂葉片抗氧化特性[J]. 西北植物學(xué)報(bào), 2010, 30(12): 2444-2450.

[31]PAN Y, WU L J, YU Z L. Effect of salt and drought stress on antioxidant enzymes activities and SOD isoenzymes of liquorice (GlycyrrhizauralensisFisch)[J]. Plant Growth Regul, 2006, 49(2/3): 157-165.

[32]FAROOQ M, WAHID A, KOBAYASHI N, et al. Plant drought stress: Effects, mechanisms and management[J]. Agron Sustain Dev, 2009, 29(1): 185-212.

[33]劉錦春, 鐘章成, 何躍軍. 干旱脅迫及復(fù)水對(duì)喀斯特地區(qū)柏木幼苗活性氧清除系統(tǒng)的影響[J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào), 2011, 22(11): 2836-2840.

[34]黃興榮. 喀斯特生境模擬對(duì)一年生茶條木植株生長(zhǎng)、生理的影響[J]. 現(xiàn)代園藝, 2014, 36(12): 11-12.

[35]桑子陽(yáng), 馬履一, 陳發(fā)菊. 干旱脅迫對(duì)紅花玉蘭幼苗生長(zhǎng)和生理特性的影響[J]. 西北植物學(xué)報(bào), 2011, 31(1): 109-115.

【責(zé)任編輯李曉卉】

Physiological responses of the limestone endemic plantTriadicarotundifoliaseedlings to drought stress

LIU Shan, HE Qian, LI Jiyue, SU Yan, WU Junwen

(College of Forestry and Landscape Architecture， South China Agricultural University， Guangzhou 510642， China)

Abstract：【Objective】 To study physiological response mechanisms of Triadica rotundifolia when subjected to drought stress, thus providing a fundamental evidence for further exploring its drought resistance and a theoretical support for afforestation tree species selection and vegetation restoration in limestone areas. 【Method】 Pot experiment using 2-year-old T. rotundifolia seedlings was set up for observing the dynamic changes of the leaf physiological indexes of T. rotundifolia seedlings under drought stress. 【Result】With the development of drought stress, electrolyte leakage rate and proline content increased significantly, and peaked at the end of stress (32 days), with the values of 37.42% and 197.18 μg·g-1respectively. SOD activity, MDA and soluble protein contents first increased and then decreased, and peaked at the 18th, 21th and 21th days with the values of 159.19 U, 31.89 nmol·g-1and 2.31 mg·g-1respectively. 【Conclusion】The physiological response mechanisms of T. rotundifolia are different at different drought stress periods. Specifically in the light and moderate stress periods, drought resistance is enhanced by increasing the activities of protective enzymes combined with osmotic adjustment, but mainly by osmotic adjustment under severe stress. In general, T. rotundifolia has certain ability of drought tolerance, thus it is one of the suitable species for ecological restoration in limestone areas.

Key words：karst limestone area; drought stress; Triadica rotundifolia; physiological characteristic

中圖分類號(hào)：S728

文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

文章編號(hào)：1001- 411X(2016)02- 0096- 05

基金項(xiàng)目：教育部博士點(diǎn)基金(20124404110007)；廣東省林業(yè)科技創(chuàng)新專項(xiàng)資金(2012KJCX014-01)

作者簡(jiǎn)介：劉珊(1990—)，女，碩士研究生，E-mail: mzdzls2009@126.com；通信作者：李吉躍(1959—)，男，教授，博士，E-mail: liyymy@vip.sina.com

收稿日期：2015- 05- 29優(yōu)先出版時(shí)間：2016- 01- 18

優(yōu)先出版網(wǎng)址：http://www.cnki.net/kcms/detail/44.1110.s.20160118.1651.026.html

劉珊， 何茜， 李吉躍，等.石漠化樹種圓葉烏桕對(duì)干旱脅迫的生理響應(yīng)[J].華南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2016,37(2):96- 100.