如皋黃雞開產(chǎn)性狀加性遺傳及母體遺傳效應(yīng)分析

郭　軍， 曲　亮， 沈曼曼， 竇套存， 胡玉萍， 王克華

(中國農(nóng)業(yè)科學院 家禽研究所， 江蘇 揚州 225125)

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如皋黃雞開產(chǎn)性狀加性遺傳及母體遺傳效應(yīng)分析

郭軍， 曲亮， 沈曼曼， 竇套存， 胡玉萍， 王克華

(中國農(nóng)業(yè)科學院 家禽研究所， 江蘇 揚州 225125)

摘要：【目的】以動物模型分析加性遺傳、母體遺傳對如皋黃雞開產(chǎn)性狀的影響，并計算開產(chǎn)性狀遺傳參數(shù)?！痉椒ā渴占绺撄S雞2009—2012年生產(chǎn)數(shù)據(jù)，包括10 454個動物個體、31 362條生產(chǎn)記錄。依據(jù)是否考量母體效應(yīng)，設(shè)計4種統(tǒng)計模型。利用WOMBAT軟件以平均信息約束最大似然法(AIREML)剖分表型方差，以似然比統(tǒng)計值檢驗模型適用性。以單性狀模型分析遺傳力，以多性狀模型分析遺傳相關(guān)系數(shù)和表型相關(guān)系數(shù)?！窘Y(jié)果】母體環(huán)境對開產(chǎn)日齡有顯著的影響，模型II為開產(chǎn)日齡最適模型，開產(chǎn)日齡遺傳力為0.28±0.02；母體遺傳對平均開產(chǎn)蛋質(zhì)量影響顯著，模型III適合計算開產(chǎn)蛋質(zhì)量遺傳力，開產(chǎn)蛋質(zhì)量加性遺傳力為0.23±0.02、母體遺傳力為0.03±0.01；母體遺傳和母體環(huán)境對開產(chǎn)體質(zhì)量有顯著影響，開產(chǎn)體質(zhì)量加性遺傳力為0.34±0.03、母體遺傳力為0.04±0.01，模型IV為開產(chǎn)體質(zhì)量最適模型。如皋黃雞開產(chǎn)蛋質(zhì)量、開產(chǎn)體質(zhì)量加性遺傳與母體遺傳存在負相關(guān)。開產(chǎn)體質(zhì)量、開產(chǎn)蛋質(zhì)量與開產(chǎn)日齡之間的遺傳相關(guān)系數(shù)分別為0.36±0.07、0.33±0.07，開產(chǎn)蛋質(zhì)量與開產(chǎn)體質(zhì)量之間的遺傳相關(guān)系數(shù)為0.65±0.05?！窘Y(jié)論】如皋黃雞開產(chǎn)日齡、開產(chǎn)體質(zhì)量、開產(chǎn)蛋質(zhì)量等開產(chǎn)性狀均受母體效應(yīng)影響，且遺傳力較低。

關(guān)鍵詞：如皋黃雞； 遺傳力； 繁殖性狀； 母體效應(yīng)； 動物模型

遺傳力是預測群體選擇反應(yīng)、估計個體育種值的關(guān)鍵參數(shù)，當前遺傳力研究熱點之一是分析母體效應(yīng)對加性遺傳的影響。開產(chǎn)性狀是蛋雞育種研究熱點之一，不僅反映性成熟狀況，還與早期產(chǎn)蛋性能密切相關(guān)。如皋黃雞主要分布于長江下游流域，屬于肉蛋兼用型品種，具有開產(chǎn)早、蛋黃比例高、肉質(zhì)優(yōu)良的特性。因此，系統(tǒng)研究如皋黃雞繁殖性能遺傳力，對于如皋黃雞開發(fā)利用具有重要意義。近年來，生態(tài)學、進化生物學以及基因組學研究表明鳥類生長、生殖性狀受母體效應(yīng)影響。據(jù)Mousseau等[1]研究，雌鳥可依據(jù)環(huán)境狀況改變后代數(shù)量和初生體質(zhì)量。雌鳥可以改變禽蛋中非DNA物質(zhì)含量，從而影響后代的生長發(fā)育。例如，蛋黃中生殖激素、類胡蘿卜素以及維生素影響后代生長、免疫、行為、形態(tài)以及生活力，母體依據(jù)環(huán)境條件調(diào)節(jié)這些物質(zhì)在禽蛋中的含量[2-3]。據(jù)報道雞基因組存在母體遺傳現(xiàn)象[4-5]。雞1號染色體蛋質(zhì)量、蛋品質(zhì)QTL只是母系來源的等位基因表達。雞3號染色體也存在基因組印記，屠宰性狀以及蛋質(zhì)量QTL是單個等位基因表達。研究表明，蛋雞[6]、肉雞[7]、火雞[8]、 鴨子[9]、鵝[10]、 鵪鶉[11]體質(zhì)量性狀遺傳力受母體效應(yīng)影響。綜上所述，多個研究團隊應(yīng)用不同的研究手段證明禽蛋在介導鳥類母體效應(yīng)中發(fā)揮重要作用。然而，目前的家禽開產(chǎn)性狀遺傳力計算中很少考慮母體效應(yīng)，因而可能導致遺傳力估值過高。本研究以如皋黃雞選育群體為材料，收集2009—2012年生產(chǎn)數(shù)據(jù)，檢驗加性遺傳、母體效應(yīng)對如皋黃雞繁殖性狀的影響并估計開產(chǎn)日齡、開產(chǎn)蛋質(zhì)量及開產(chǎn)體質(zhì)量遺傳力。研究結(jié)果將為如皋黃雞選育提供支持，為其他地方雞種遺傳參數(shù)研究提供參考。

1材料與方法

1.1試驗動物

試驗數(shù)據(jù)集來自揚州翔龍禽業(yè)有限公司。如皋黃雞產(chǎn)蛋期飼養(yǎng)于指定雞舍，育成期光照條件為8 h光照∶16 h黑暗，產(chǎn)蛋期光照條件為16 h光照∶8 h黑暗。全程籠養(yǎng)，常規(guī)蛋雞飼料。試驗群體測定開產(chǎn)日齡、開產(chǎn)蛋質(zhì)量和開產(chǎn)體質(zhì)量數(shù)據(jù)，其中開產(chǎn)蛋質(zhì)量是最初3枚蛋平均值。選取2009—2012年連續(xù)4代有系譜記錄和生產(chǎn)數(shù)據(jù)的資料，原始數(shù)據(jù)集由來自10 454只雞的31 362條生產(chǎn)記錄組成，經(jīng)分析整理，去除離群值，其中，開產(chǎn)日齡、開產(chǎn)蛋質(zhì)量、開產(chǎn)體質(zhì)量的記錄數(shù)分別為10 352、10 335、10 378條，父系數(shù)為242個，開產(chǎn)日齡、開產(chǎn)蛋質(zhì)量數(shù)據(jù)來自1 494個母系，開產(chǎn)體質(zhì)量數(shù)據(jù)來自1 493個母系。數(shù)據(jù)統(tǒng)計信息詳見表1。

表1如皋黃雞開產(chǎn)性狀數(shù)據(jù)描述

Tab.1Date description statistics of reproduction traits in Rugao yellow chickens

項目開產(chǎn)日齡/d開產(chǎn)蛋質(zhì)量/g開產(chǎn)體質(zhì)量/g最大值18144.001948.00最小值12322.00857.00平均值±標準差150.69±9.3432.99±3.19 1350.93±161.38CV/%6.209.6711.95

1.2統(tǒng)計模型

首先，應(yīng)用SAS GLM分析表型方差，以生產(chǎn)記錄包含的年代、批次、籠位信息對表型值進行方差分析，確定進入固定效應(yīng)的因素。其次，應(yīng)用WOMBAT軟件，采用平均信息最大約束似然法，分析各性狀(協(xié))方差組分以及遺傳力[12]。以是否包含母體遺傳、母體環(huán)境效應(yīng)為區(qū)分標準，建立4個動物模型：

模型I(model I)：Y=Xb+Zaa+e，

模型II(modelII)：Y=Xb+Zaa+Zcc+e，

模型III(modelIII)：Y=Xb+Zaa+Zmm+e，

模型IV(modelIV)：Y=Xb+Zaa+Zcc+Zmm+e，

式中：Y是所有個體性狀表型值向量；a、b、c、m、e分別是加性遺傳效應(yīng)、固定效應(yīng)、母體環(huán)境效應(yīng)、母體遺傳效應(yīng)以及殘差效應(yīng)的向量。X、Za、Zm、Zc分別是固定效應(yīng)、加性遺傳效應(yīng)、母體遺傳效應(yīng)以及母體環(huán)境效應(yīng)的指定矩陣。最后，以似然比比較各性狀適用模型[13-14]。似然比檢驗統(tǒng)計量為：

-2/log(e)×[logLmax|modelⅠ-logLmax|modelⅡ]=

-4.605 2×[logLmax|modelⅠ-logLmax|modelⅡ],

2結(jié)果與分析

2.1影響開產(chǎn)性狀表型方差的非遺傳因素

表型值具有一定的彈性空間，其中環(huán)境是影響性狀表現(xiàn)的重要因素。如表2所示，如皋黃雞開產(chǎn)性狀按環(huán)境因素分組后平均值和標準差存在顯著差異。批次指定依照時間順序，距離當下最近的為第1批，最遠的是第10批。批次之間，飼養(yǎng)管理、氣溫、濕度條件存在差異，因此各批次開產(chǎn)性狀的平均值表現(xiàn)顯著差異。開產(chǎn)早的批次，平均開產(chǎn)蛋質(zhì)量較小。1～3批是2012年7月13日—2012年8月13日出雛。4～6批是2011年8月6日—2011年9月8日出雛，批次之間時間間隔較短，育雛、育成管理較好，因而開產(chǎn)體質(zhì)量差異不顯著，且平均值較大。7～9批是2010年6月30日—2010年8月16日出雛，批次之間時間間隔長，所以批次間開產(chǎn)體質(zhì)量差異顯著。 綜合考慮，(協(xié))方差組分分析時將批次因素列入固定效應(yīng)。

表2不同批次如皋黃雞開產(chǎn)性狀平均值和標準差1)

Tab.2Means and standard deviations of reproduction traits of Rugao yellow chickens from different batches

批次開產(chǎn)日齡/d開產(chǎn)蛋質(zhì)量/g開產(chǎn)體質(zhì)量/g1146.79±9.29g31.97±2.91g1288.76±145.18ef2149.00±9.22f32.69±3.03e1301.19±143.31e3153.88±9.30c32.96±3.00ed1283.50±145.38f4151.39±6.25d33.04±3.07d1418.14±173.35a5150.47±8.29e33.71±2.97b1427.96±169.31a6155.12±8.80b34.27±3.18a1421.30±165.71a7156.14±7.28a33.71±3.26b1412.78±166.21a8144.65±8.89h32.38±3.45f1325.16±137.80d9154.73±7.10b33.34±2.91c1376.48±146.43b10144.21±7.35h32.34±3.49f1343.40±156.06c

1)同列數(shù)據(jù)后凡是有一個相同小寫字母者，表示在0.05水平上差異不顯著(單因素方差分析SNK法)。

2.2開產(chǎn)性狀遺傳參數(shù)

表3如皋黃雞開產(chǎn)性狀不同模型的方差組分和遺傳力1)

Tab.3Variance components and heritabilities of reproduction traits of Rugao yellow chickens estimated with different models

性狀模型σ2aσ2mσ2cσ2eσ2ph2a±SEh2m±SEc2a±SEram開產(chǎn)日齡Ⅰ21.7349.3171.050.31±0.02Ⅱ19.741.2149.7270.670.28±0.020.02±0.01Ⅲ20.600.6649.7070.960.29±0.020.01±0.00-0.04Ⅳ19.670.191.1849.6370.670.28±0.0300.02±0.01-0.12開產(chǎn)蛋質(zhì)量Ⅰ2.397.6110.000.24±0.02Ⅱ2.270.097.629.980.23±0.020.01±0.01Ⅲ2.310.267.4410.010.23±0.020.03±0.01-0.43Ⅳ2.250.210.107.429.990.23±0.020.02±0.010.01±0.01-0.57開產(chǎn)體質(zhì)量Ⅰ9735.2014970.0024705.000.39±0.02Ⅱ8256.60875.3315289.0024421.000.34±0.030.04±0.01Ⅲ8960.051186.9514533.0024680.000.36±0.030.05±0.01-0.35Ⅳ8298.22861.181092.0014225.0024476.000.34±0.030.04±0.010.04±0.01-0.92

如皋黃雞開產(chǎn)日齡加性遺傳效應(yīng)與母體遺傳效應(yīng)之間存在較弱負相關(guān)(ram為-0.04～-0.12，見表3)，表明選育提高開產(chǎn)日齡加性遺傳效應(yīng)對母體遺傳效應(yīng)幾乎沒有影響。開產(chǎn)蛋質(zhì)量的ram為-0.43～-0.57，表明選育提高開產(chǎn)蛋質(zhì)量加性遺傳將降低母體遺傳效應(yīng)。對于開產(chǎn)體質(zhì)量而言，加性遺傳效應(yīng)與母體遺傳效應(yīng)相關(guān)系數(shù)為-0.35～-0.92。

以多性狀模型計算的遺傳力與表3列出的相差不大。由表4可知，表型相關(guān)系數(shù)小于遺傳相關(guān)系數(shù)，表明受環(huán)境相關(guān)影響。

表4開產(chǎn)性狀之間遺傳相關(guān)(左下)和表型相關(guān)(右上)1)

Tab.4Estimated values of genetic (lower left) and phenotypic (upper right) correlations between traits at the first egg

性狀開產(chǎn)日齡開產(chǎn)體質(zhì)量開產(chǎn)蛋質(zhì)量開產(chǎn)日齡0.28±0.031)0.19±0.010.23±0.01開產(chǎn)體質(zhì)量0.36±0.070.35±0.030.31±0.01開產(chǎn)蛋質(zhì)量0.33±0.070.65±0.050.23±0.02

1) 對角線上標示下劃線數(shù)值為遺傳力。

2.3動物模型比較

表5遺傳評估模型最大似然值對數(shù)

Tab.5The maximum logarithmic likelihood value for each model

性狀模型Ⅰ模型Ⅱ模型Ⅲ模型Ⅳ開產(chǎn)日齡-26751.30-26748.28-26749.80-26748.27開產(chǎn)蛋質(zhì)量-16731.16-16730.40-16729.22-16728.67開產(chǎn)體質(zhì)量-56936.22-56924.53-56929.16-56920.24多性狀分析-97958.88-97938.14-97943.16-97934.66

表6模型之間似然比值及2檢驗結(jié)果1)

Tab.6Likelihood ratios and2 test results among different models

模型比較開產(chǎn)日齡開產(chǎn)蛋質(zhì)量開產(chǎn)體質(zhì)量多性狀分析Ⅰ∶Ⅱ13.91**3.4853.85**95.51**Ⅰ∶Ⅲ6.91*8.94*32.52**72.41**Ⅰ∶Ⅳ13.95**11.46**73.60**111.55**Ⅱ∶Ⅲ|-7.00|**5.46*|-21.33|**Ⅱ∶Ⅳ0.057.98*19.75**16.04*Ⅲ∶Ⅳ7.05**2.2541.07**39.14**

1)*表示0.05水平差異顯著；**表示0.01水平差異顯著。

3討論與結(jié)論

3.1開產(chǎn)性狀遺傳力

對于開產(chǎn)日齡，2000年之前的研究認為其遺傳力較高，范圍從0.31～0.48[15-17]。近年，以亞洲地方雞種為試材遺傳分析表明開產(chǎn)日齡屬于低遺傳力性狀，其值從0.12～0.32[18-20]。本研究中，如皋黃雞開產(chǎn)日齡遺傳力估值除與東亞地方雞種的近似外，低于其他研究估值。其原因除了本研究考慮了母體效應(yīng)對遺傳力影響外，遺傳背景、統(tǒng)計方法及模型等因素也可能會造成遺傳力估值上的不同。最近，全基因組關(guān)聯(lián)研究解析出的原因性變異較少，預示以往開產(chǎn)日齡遺傳力可能被過高估算[21- 22]。

對于如皋黃雞，開產(chǎn)蛋質(zhì)量遺傳力為0.23左右。本研究結(jié)果略高于Wolc等[23]、Sang等[19]、Hosseini 等[24]以及Niknafs等[25]的研究結(jié)果，略低于吳桂琴等[26]的研究結(jié)果。與產(chǎn)蛋高峰期相比，開產(chǎn)階段蛋質(zhì)量遺傳力較低，隨著周齡增加，蛋質(zhì)量遺傳力逐漸升高，并趨于穩(wěn)定。產(chǎn)蛋初期，卵巢、下丘腦、垂體以及能量供給器官仍以性成熟為主題發(fā)揮自身功能，在30周齡左右，產(chǎn)蛋雞完成性成熟過程，一些與產(chǎn)蛋相關(guān)基因開始表達，加性遺傳力逐步增加[27]。

生長性狀遺傳力一般高于生殖性狀遺傳力。如皋黃雞開產(chǎn)體質(zhì)量遺傳力為0.34±0.03，高于開產(chǎn)日齡和開產(chǎn)蛋質(zhì)量遺傳力。如皋黃雞開產(chǎn)體質(zhì)量遺傳力低于伊朗地方品種Far雞(h2=0.57)、Mazandaran雞(h2=0.48)，但3個亞洲地方品種均檢測到母體遺傳的影響[20, 28]。如皋黃雞開產(chǎn)體質(zhì)量遺傳力低于峪口褐殼蛋雞父系(h2=0.60)[26]，高于新楊白殼蛋雞(h2=0.20)[29]，與韓國地方雞種的相近(h2=0.39)[19]。

3.2動物模型比較

以模型I作為子模時，似然比值與其他3個模型存在極顯著差異，表明模型I不適于如皋黃雞開產(chǎn)性狀遺傳力估計。對于開產(chǎn)日齡，模型III和IV之間存在顯著差異，表明母體環(huán)境效應(yīng)有著顯著影響；模型II與III之間為負值，如果調(diào)換子模位置，則模型之間存在顯著差異，支持母體環(huán)境效應(yīng)影響下顯著。兩者綜合，可選擇模型II為開產(chǎn)日齡適用動物模型。

對于開產(chǎn)蛋質(zhì)量，除去模型I之外，模型II與模型III、IV之間存在顯著差異，表明模型II并非適用模型；模型III、IV之間似然比值差異不顯著，殘差比值以及母體遺傳效應(yīng)相差不大，參數(shù)少的模型III是開產(chǎn)蛋質(zhì)量適用模型。

對于開產(chǎn)體質(zhì)量，模型II與III互換子模位置，則2個模型之間存在顯著差異，模型II好于模型III；除模型I之外，3種模型兩兩間存在顯著差異，所以選擇模型IV為最適模型。

對肉蛋兼用型品種如皋黃雞來說，開產(chǎn)性狀選育具有重要經(jīng)濟意義。研究結(jié)果表明如皋黃雞開產(chǎn)性狀屬于低遺傳力性狀，受環(huán)境因素影響較大，因而應(yīng)用傳統(tǒng)表型選擇很難獲得良好遺傳進展。母體效應(yīng)影響如皋黃雞開產(chǎn)性狀，計算育種值、選擇反應(yīng)時應(yīng)考慮母體效應(yīng)對遺傳力的影響。如皋黃雞開產(chǎn)日齡、開產(chǎn)蛋質(zhì)量、開產(chǎn)體質(zhì)量遺傳力分別為0.28、0.23、0.34。

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【責任編輯柴焰】

Direct and maternal genetic effects for traits at the first egg in Rugao yellow chickens

GUO Jun, QU Liang, SHEN Manman, DOU Taocun, HU Yuping， WANG Kehua

(Institute of Poultry Science, Chinese Academy of Agricultural Science, Yangzhou 225125, China)

Abstract：【Objective】 The aims of this study were to evaluate direct and maternal genetic effects for traits at the first egg of Rugao yellow chickens with animal models, and to estimate the genetic parameters for these traits. 【Method】Reproduction data, including data for 10 454 individual animals and 31 362 reproduction records, of Rugao yellow chickens from 2009 to 2012 were collected. Four animal models with and without maternal effects were used to estimate the genetic parameters. Phenotypic variance of reproduction traits was partitioned using average information restricted maximum likelihood (AIREML) method with WOMBAT software. The models were evaluated with the likelihood ratio test. Univariate models were used to estimate heritabilities, and multivariate models were used to analyze genetic and phenotypic correlations.【Result】Maternal environment had significant influence on age at the first egg (AFE), for which the optimum model was model II and the heritability was 0.28±0.02. Maternal genetic effects had significant influence on egg mass at the first egg (EM1), for which the optimum model was model III, the direct heritability was 0.23±0.02 and the maternal genetic heritability was 0.03±0.01. Both maternal environment and maternal genetic effects had significant influence on body mass at the first egg (BM1), for which the optimum model was model IV, the heritability was 0.34±0.03 and the maternal genetic heritability was 0.04±0.01. There were negative correlations between the direct and maternal genetic effects for EM1 and BM1. The genetic correlation coefficients between AFE and BM1, AFE and EM1, and EM1 and BM1 were 0.36±0.07, 0.33±0.07, and 0.65±0.05, respectively.【Conclusion】The traits at the first egg of Rugao yellow chickens are influenced by maternal effects, and are lowly heritable.

Key words：Rugao yellow chicken; heritability; reproduction trait; maternal effect; animal model

中圖分類號：S831

文獻標志碼：A

文章編號：1001- 411X(2016)02- 0001- 06

基金項目：現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系建設(shè)專項資金(CARS-41-K02)；江蘇省自然科學基金(BK20131237)；江蘇省科技成果轉(zhuǎn)化專項資金(BA2014132)

作者簡介：郭軍(1971—)，男，副研究員，博士，E-mail：guojun.yz@gmail.com；通信作者：王克華(1962—)，男，研究員，博士，E-mail：sqbreeding@126.com

收稿日期：2015- 06- 27優(yōu)先出版時間：2016- 01- 18

優(yōu)先出版網(wǎng)址：http://www.cnki.net/kcms/detail/44.1110.s.20160118.1657.034.html

郭軍， 曲亮， 沈曼曼，等.如皋黃雞開產(chǎn)性狀加性遺傳及母體遺傳效應(yīng)分析[J].華南農(nóng)業(yè)大學學報，2016,37(2):1- 6.