西北太平洋邊緣海重要海洋動(dòng)物分子系統(tǒng)地理學(xué)的研究進(jìn)展*

楊 梅，李新正**

YANG Mei1,2,LI Xinzheng1,2

(1.中國科學(xué)院海洋研究所，山東青島 266071;2.青島海洋科學(xué)與技術(shù)國家實(shí)驗(yàn)室海洋生物學(xué)與生物技術(shù)功能實(shí)驗(yàn)室，山東青島 266071 )

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西北太平洋邊緣海重要海洋動(dòng)物分子系統(tǒng)地理學(xué)的研究進(jìn)展*

楊 梅1,2，李新正1,2**

YANG Mei1,2,LI Xinzheng1,2

(1.中國科學(xué)院海洋研究所，山東青島 266071;2.青島海洋科學(xué)與技術(shù)國家實(shí)驗(yàn)室海洋生物學(xué)與生物技術(shù)功能實(shí)驗(yàn)室，山東青島 266071 )

伴隨溯祖理論(coalescent theory)的日益完善和分子生物學(xué)技術(shù)的不斷創(chuàng)新，具有學(xué)科交叉性的分子系統(tǒng)地理學(xué)已成為國際上十分活躍的研究領(lǐng)域，其成果對現(xiàn)今的種內(nèi)遺傳格局、物種形成、生物多樣性水平等研究有重要的啟示。西北太平洋的邊緣海約占世界邊緣海的75%，其顯著的歷史地理過程和復(fù)雜的海洋水文環(huán)境為海洋生物遺傳分化和物種系統(tǒng)地理格局的研究提供了良好的模型。本文對近年來西北太平洋邊緣海重要海洋動(dòng)物門類的分子系統(tǒng)地理學(xué)進(jìn)行簡要綜述，以期加深對相關(guān)物種的遺傳多樣性水平及種群進(jìn)化歷史的認(rèn)識，為海洋生物資源的合理開發(fā)利用和保護(hù)提供必要的理論指導(dǎo)；同時(shí)，本文還對分子系統(tǒng)地理學(xué)今后的研究重點(diǎn)及其所使用的技術(shù)手段進(jìn)行更深層次地展望。

分子系統(tǒng)地理學(xué) 海洋動(dòng)物 西北太平洋邊緣海

0 引言

分子系統(tǒng)地理學(xué) (molecular phylogeography) 是指采用分子生物學(xué)技術(shù)，在分子水平上探討種內(nèi)系統(tǒng)地理格局 (phylogegraphic pattern) 的形成機(jī)制和演化過程，為揭示種群進(jìn)化歷程和生物地理歷史的根本聯(lián)系提供途徑。該學(xué)科突破性地融合群體遺傳學(xué)和系統(tǒng)發(fā)生學(xué)，并綜合分子遺傳學(xué)、統(tǒng)計(jì)學(xué)、生態(tài)學(xué)、古地理學(xué)和生物地理學(xué)等學(xué)科，將種內(nèi)水平的微進(jìn)化 (microevolution) 和種上水平的大進(jìn)化 (macroevolution) 有機(jī)結(jié)合起來[1-2]。伴隨溯祖理論 (coalescent theory) 的日益完善和分子生物學(xué)技術(shù)的不斷創(chuàng)新，具有學(xué)科交叉性的分子系統(tǒng)地理學(xué)已成為國際上十分活躍的研究領(lǐng)域，其成果對現(xiàn)今的種內(nèi)遺傳格局、物種形成、生物多樣性水平及分布區(qū)演變等研究有重要的啟示[3-5]。分子系統(tǒng)地理學(xué)目前開展的研究主要有檢測種群遺傳結(jié)構(gòu)及影響因素；種群歷史演化過程的推斷，包括基因交流、地理隔離和瓶頸效應(yīng)等事件[6-7]；遺傳多樣性保護(hù)和隱種 (cryptic species) 的發(fā)現(xiàn)[8-9]；尋找生物冰期避難所地點(diǎn)及間冰期物種的遷移擴(kuò)張路線等[10-11]。

系統(tǒng)地理學(xué)所依賴的遺傳標(biāo)記日趨多樣化，已經(jīng)從傳統(tǒng)的形態(tài)學(xué)、細(xì)胞學(xué)及生化標(biāo)記逐步發(fā)展至分子標(biāo)記。相較于其它類型的標(biāo)記，分子標(biāo)記具有數(shù)量多、遺傳穩(wěn)定、多態(tài)性高和檢測手段準(zhǔn)確快捷等優(yōu)點(diǎn)。PCR技術(shù)的成熟進(jìn)一步推動(dòng)分子標(biāo)記的發(fā)展，除RFLP、RAPD、AFLP、微衛(wèi)星和SNP外，使用最為廣泛的是序列信息標(biāo)記。DNA水平的遺傳變異多由堿基替換、插入、缺失、易位、倒位以及不同片段間的重組造成。DNA序列包含的遺傳信息豐富，直接測序得到的不同位點(diǎn)序列可通過大型數(shù)據(jù)庫實(shí)現(xiàn)共享，滿足不同層次的研究需求。基因組各區(qū)域往往有不同的遺傳方式和進(jìn)化速率：線粒體DNA (mtDNA) 是目前分子系統(tǒng)地理學(xué)研究中使用最頻繁的區(qū)段，其主要特點(diǎn)是嚴(yán)格遵循母系遺傳，幾乎不發(fā)生重組，進(jìn)化速率快[12]，在探討種內(nèi)微觀水平的系統(tǒng)發(fā)生關(guān)系、研究物種的群體遺傳結(jié)構(gòu)等方面具有明顯的優(yōu)勢[13]；核糖體 RNA基因 (NrDNA) 為雙親遺傳，能更全面地描繪群體演化的歷史軌跡，但鑒于進(jìn)化速率相對較慢 (約為mtDNA的1/10～1/5)、等位基因測序困難及基因重組帶來的溯源問題，目前僅在少量研究中有所應(yīng)用[2]。不同突變速率、遺傳方式及分辨解析度的分子標(biāo)記有助于解決種群結(jié)構(gòu)劃分、種類鑒定及高階分類單元系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系等各水平的遺傳分化問題，目前基于不同遺傳模式的分子標(biāo)記組合研究正日益興起。

1 西北太平洋邊緣海的自然地理環(huán)境

西北太平洋的邊緣海約占世界邊緣海的75%(文獻(xiàn)[14])，主要包括日本海、渤海、黃海、東海和南海，共跨越三個(gè)氣候帶，擁有多種類型的海岸、河口、島嶼及海底地形地貌，海洋生物區(qū)系種類豐富。受更新世冰期-間冰期氣候波動(dòng) (大致以10萬年為周期) 及其所引起的環(huán)境變遷 (溫度、洋流模式及涌升流密度等) 的影響，這些邊緣海的面積和結(jié)構(gòu)都發(fā)生過巨大的變化[15]。冰盛期 (glacial maxima)，海平面平均下降120～140 m，海洋生物棲息地急劇收縮，當(dāng)時(shí)的日本海幾乎與外界隔絕[16];渤海和黃海海區(qū)的陸架幾乎全部露出成為陸地，東?？s減為一狹長的海槽，面積僅為現(xiàn)在的三分之一，而鑒于上述三個(gè)海區(qū)共享一個(gè)大陸架，且沒有明顯的地理阻隔，可將其看做一個(gè)邊緣海。南海則變成半封閉的內(nèi)陸海，僅通過巴士海峽與太平洋相連。此時(shí)，中國大陸-臺灣島間的陸橋可能成為阻礙東海和南海海洋生物的地理屏障，臺灣-沖繩陸橋則阻礙東海與外太平洋間海洋生物的基因交流，促進(jìn)異域群體遺傳譜系的分化[17]。冰后期 (postglacial)，冰川消融，海平面上升引發(fā)海侵，邊緣海之間重新連接，各避難所內(nèi)遺留的海洋生物隨之種群擴(kuò)張，重新占據(jù)棲息地[18]。

西北太平洋的邊緣海有著復(fù)雜的洋流體系，包含源自大洋的高溫高鹽水流系和沿岸的低鹽水流系。高溫高鹽水流系主要是指黑潮 (Kuroshio Current)及其支流和延伸部分。黑潮是北赤道流北向分支的延伸，沿菲律賓東岸向北流動(dòng)，自臺灣以東進(jìn)入東海，在臺灣島附近分出一支流向西北方向，成為臺灣暖流 (Taiwan Warm Current)；主流繼續(xù)流向東北方向，到達(dá)東海陡峭的大陸斜坡時(shí)，一個(gè)分支沿東海大陸架向上移動(dòng)，大部分轉(zhuǎn)向東，最終從吐噶喇海峽流出東海；另一分支進(jìn)入東海后，又在九州島以西分為兩支，一支北上經(jīng)對馬海峽進(jìn)入日本海，稱為對馬暖流 (Tsushima Current)，另一支在濟(jì)州島南部折向西北，沿黃海海槽北上，冬季可延伸至渤海海峽，稱為黃海暖流 (Yellow Sea Current)[19]。沿岸的低鹽水流系則包括日本沿岸流和中國沿岸流，后者是整個(gè)海區(qū)環(huán)流的重要部分，主要包括黃海沿岸流、東海沿岸流和南海沿岸流等，流向隨季節(jié)變化，多是由江河入海的徑流所組成的低鹽水系，它們的存在加強(qiáng)了各邊緣海區(qū)間的聯(lián)系[20]。

2 分子系統(tǒng)地理學(xué)的五種格局

西北太平洋邊緣海顯著的歷史地理過程和復(fù)雜的海洋水文環(huán)境為海洋生物遺傳分化和物種系統(tǒng)地理格局的研究提供了良好的模型[21]。分子系統(tǒng)地理學(xué)的研究核心在于描述種內(nèi)系統(tǒng)地理格局并探討其形成的內(nèi)在機(jī)制，揭示群體水平的進(jìn)化歷史。Avise等[22]在考察大量物種的系統(tǒng)發(fā)育與地理分布的相互關(guān)系后，總結(jié)出分子系統(tǒng)地理格局的五種格局。本文結(jié)合 Avise 所提出的五種格局，著重闡述近年來西北太平洋邊緣海重要海洋動(dòng)物門類的分子系統(tǒng)地理學(xué)格局，以期加深對相關(guān)物種的遺傳多樣性水平及種群進(jìn)化歷史的認(rèn)識。

2.1 第一種格局

系統(tǒng)發(fā)育有較大分化的類群，在空間上是異域分布的。形成該格局的主要原因，一是長期地理隔離造成基因交流中斷，二是擴(kuò)散能力差、基因交流弱的廣布種的中間過渡類型消失。

(1)軟體動(dòng)物

Kong和Li[21]通過AFLP分析發(fā)現(xiàn)東海和南海西施舌(Coelomactra antiquata)群體間存在大量私有等位基因，兩譜系間的16S rRNA基因序列差異達(dá)6.5%，表明可能存在隱存種，且根據(jù)突變速率推算南北譜系間的分化大概發(fā)生于三百萬年以前(million years ago，Mya)。Ni等[23]采用mtDNA COI 和nr ITS1兩種分子標(biāo)記對日本海、東海和南海三個(gè)邊緣海的青蛤 (Cyclina sinensis) 群體進(jìn)行遺傳分化研究，其結(jié)果表明三個(gè)譜系存在顯著分化；基于COI 基因的分子鐘估算認(rèn)為三個(gè)譜系的分化發(fā)生于更新世時(shí)期內(nèi)，東海和南海譜系還經(jīng)歷了明顯的群體擴(kuò)張事件。他們認(rèn)為更新世冰期邊緣海之間的陸橋成為阻礙不同海盆間生物基因交流的地理屏障，各避難所的群體在漫長的進(jìn)化歷程中不斷累積突變，最終分化為遺傳差異顯著的類群；即使冰期結(jié)束，各邊緣海間重新連接，青蛤有限的擴(kuò)散能力和沿岸的海洋環(huán)流局限也無法改變這種歷史格局。另外，在櫛江珧 (Atrina pectinata)、 長蛸 (Octopus variabilis) 和短蛸 (Octopus ocellatus) 等邊緣海群體中也檢測到類似的分化[24-26]。

(2)甲殼動(dòng)物

RFLP、mtDNA COI和ND2等分子標(biāo)記的研究表明日本海和沖繩海域的日本絨螯蟹 (Eriocheir japonica) 群體間無共享單倍型，且系統(tǒng)發(fā)育存在顯著分化[27]。該作者認(rèn)為洋流是造成這種遺傳格局的主要原因，日本海受黑潮、對馬暖流和親潮影響較大，而沖繩海域僅西側(cè)有黑潮流經(jīng)，不利于日本絨螯蟹浮游幼蟲的擴(kuò)散[27]。此外，洋流還影響太平洋和印度洋地區(qū)馬來小藤壺 (Chthamalus malayensis) 的分子系統(tǒng)地理格局，使其分化成為中國南海、中國臺灣和印度洋-馬來三個(gè)類群[28]。

(3)頭索動(dòng)物

形態(tài)學(xué)的諸多研究均發(fā)現(xiàn)中國沿海的白氏文昌魚 (Branchiostoma belcheri) 存在形態(tài)上的分化[29-30]，mtDNA 16S rRNA和COI序列更是顯示中國南北方白氏文昌魚的遺傳距離高達(dá)17%，與其它物種的種間差異一致[31]。Xiao等[32]基于mtDNA多個(gè)片段的研究認(rèn)為，中國南北方白氏文昌魚的分化已經(jīng)達(dá)到種間水平，根據(jù)動(dòng)物命名法則，應(yīng)該將北方的白氏文昌魚命名為青島文昌魚(B.belcheri tsingtauense)，但這種說法目前在分類學(xué)上仍然存在較大爭議。

(4)海洋魚類

Crosetti等[33]對世界范圍內(nèi)9個(gè)地點(diǎn)的鯔魚(Mugil cephalus)樣品進(jìn)行mtDNA限制性酶切，聚類分析發(fā)現(xiàn)其群體內(nèi)存在 7 個(gè)分化顯著的系統(tǒng)發(fā)育類群，并與采樣地點(diǎn)有明顯的對應(yīng)關(guān)系。針對中國沿岸海域的鯔魚，2009年Jamandre等[34]采用mtDNA控制區(qū)開展分子系統(tǒng)地理學(xué)研究，發(fā)現(xiàn)東海和南海的鯔魚擁有完全不同的單倍型類群，分屬于兩個(gè)不同的世系。同年，Liu等[35]也得出與此類似的結(jié)論。通過mtDNA COI 序列和微衛(wèi)星標(biāo)記，Shen等[36]對采自西北太平洋12個(gè)群體的713個(gè)鯔魚樣品的分子地理格局進(jìn)行系統(tǒng)研究，其結(jié)果亦表明鯔魚在該范圍內(nèi)存在不同的世系，甚至可以劃分為3個(gè)隱種 (NWP1，NWP2和NWP3；NWP = north west pacific)，其中NWP1的分布范圍較廣，自俄羅斯至臺灣海域，屬典型的溫帶種；NWP2主要沿黑潮流域分布；NWP3則主要分布于熱帶海域，是三者中分化最大的。該作者認(rèn)為更新世冰期所造成的西北太平洋邊緣海的周期性隔離及復(fù)雜的環(huán)流體系是導(dǎo)致異域成種 (allopatric speciation) 的重要原因，而不同類群間產(chǎn)卵期的時(shí)空交錯(cuò)進(jìn)一步加劇分化的程度。

Han等[37]通過mtDNA 細(xì)胞色素b和控制區(qū)片段對西北太平洋沿岸12個(gè)白姑魚 (Pennahia argentata) 群體進(jìn)行分析，認(rèn)為更新世冰期邊緣海的隔離使得日本和中國的群體分化為兩個(gè)不同的世系，而洋流、水溫及東海的深海溝為維持當(dāng)前的分化提供必要條件。在斑鰶 (Konosirus punctatus) 的相關(guān)研究中也得到類似的結(jié)果，高度分化的中日群體間無基因交流，推算兩個(gè)世系分化于1.42 Mya的更新世，有限的擴(kuò)散能力使群體間的差異得以維持[38]。

西北太平洋海域玉筋魚(Ammodytes personatus) 的分子系統(tǒng)地理學(xué)研究亦表明該區(qū)域內(nèi)的玉筋魚群體分屬南北兩個(gè)類群，相互間無基因交流，線粒體全基因組的分析甚至認(rèn)為兩者的分化已達(dá)到種的水平[39-40]。日本群島中部的仙臺灣是南、北類群的分界線，南方類群主要分布于黑潮和對馬暖流經(jīng)過的海域，北方群體的分布范圍則在寒流流經(jīng)區(qū)域。兩個(gè)類群的分化發(fā)生于0.92 Mya，與更新世冰期循環(huán)事件吻合，此時(shí)的日本海成為內(nèi)海，與其它邊緣海間的連接海峽成為陸橋，日本海域的玉筋魚群體與太平洋一側(cè)群體間產(chǎn)生地理隔離，基因交流中斷，各自在遺傳上獨(dú)立進(jìn)化并適應(yīng)不同的水溫，逐漸形成系統(tǒng)發(fā)育樹上分化較大的世系分支[40]。

2.2 第二種格局

系統(tǒng)發(fā)育有較大分化的類群，在空間上卻是同域分布的，多見于歷史上異域分化的類群再次混合后，即生活在同一區(qū)域但由于之前長期的基因交流中斷而導(dǎo)致的群體間生殖隔離。

Liu等[41]對西北太平洋9個(gè)梭魚 (Chelon hae-matocheilus) 群體的mtDNA 控制區(qū)序列進(jìn)行分析，發(fā)現(xiàn)日本海、東海和南海群體于更新世中晚期產(chǎn)生顯著分化，群體間的基因交流非常有限，三個(gè)單倍型類群在不同海域的分布頻率也有很大差異，而冰后期不同海域的梭魚群體因擴(kuò)散作用重新混合，出現(xiàn)三個(gè)類群同域分布的現(xiàn)象。

2.3 第三種格局

系統(tǒng)發(fā)育連續(xù)的類群，空間分布也連續(xù)，特點(diǎn)是基因譜系的枝長很短，種群間存在廣泛的基因流。

(1)多毛類

通過mtDNA COI數(shù)據(jù)分析渤海、黃海、東海和南海雙齒圍沙蠶群體的地理格局，發(fā)現(xiàn)其在系統(tǒng)進(jìn)化樹和單倍型網(wǎng)絡(luò)圖上都沒有出現(xiàn)相應(yīng)的地理分支[42]。

(2)甲殼動(dòng)物

Cheang等[43]采用 mtDNA COI、12S rRNA、16S rRNA以及 nr ITS1多種標(biāo)記，分析西北太平洋沿岸東方小藤壺 (Chthamalus challengeri) 的地理格局，發(fā)現(xiàn)該物種不存在與海區(qū)或者避難所相對應(yīng)的遺傳分化，但序列及化石證據(jù)均支持該物種在更新世中期經(jīng)歷過種群擴(kuò)張及遷移，大約是從東?；蛘呷毡咎窖笱匕断蛉毡竞＿w移。

(3)海洋魚類

Liu等[44]對日本鳀 (Engraulis japonicus) mtDNA 控制區(qū)序列的研究顯示其在西北太平洋分布范圍內(nèi)不存在顯著的群體遺傳結(jié)構(gòu)，不同地理群體間的單倍型無分化，這可能是該物種浮游性的卵和幼體具有較強(qiáng)擴(kuò)散能力所致。斯氏美首鰈 (Glyptocephalus stelleri) 與日本鳀的生活史相近，mtDNA 控制區(qū)序列表明其在鄂霍次克海、日本海和外太平洋的群體間無分化，鑒于斯氏美首鰈的成體缺乏遠(yuǎn)距離洄游的能力，洋流和季風(fēng)成為不同群體間同質(zhì)性的主要原因[45]。李寧[40]利用三種分子標(biāo)記 (mtDNA 控制區(qū)序列、AFLP和微衛(wèi)星) 對中日海域軟骨魚類赤魟 (Dasyatis akajei)的系統(tǒng)地理格局進(jìn)行分析，結(jié)果顯示赤魟群體間不存在明顯的譜系結(jié)構(gòu)，單倍型在地域上呈連續(xù)分布，并經(jīng)歷更新世的群體擴(kuò)張事件。但赤魟在近岸連續(xù)生境中卻具有顯著的遺傳結(jié)構(gòu)，群體間的基因交流有限。由于赤魟的基礎(chǔ)生物學(xué)資料非常匱乏，生活史特征在塑造群體遺傳結(jié)構(gòu)及系統(tǒng)地理格局中的作用還不清楚，因此未能解釋上述現(xiàn)象。其它如黃海和東海的黃姑魚 (Nibea albiflora)[46]、小黃魚 (Larimichthys polyactis)[47]，西北太平洋的大頭鱈 (Gadus macrocephalus)[48]，黃海和日本海的高眼鰈 (Cleisthenes herzensteini)[45]，東海和南海的帶魚 (Trichiurus japonicus)[45]，中國沿海的竹莢魚 (Trachurus japonicus)[49]也都屬于第三種系統(tǒng)地理格局模式。

2.4 第四種格局

系統(tǒng)發(fā)育連續(xù)的類群，地理分布不同，主要特點(diǎn)是單倍型間關(guān)系緊密，但地域分布卻呈現(xiàn)一定格局。產(chǎn)生這種格局的主要原因是關(guān)系很近的種群由于發(fā)生替代 (vicariance) 而占據(jù)不同的地域，但時(shí)間并不長；種群內(nèi)部新產(chǎn)生的突變僅局限于局部范圍，未在種群間散布。這種模式或可理解為傳統(tǒng)種群遺傳學(xué)中的島嶼模型[50]。

2.5 第五種格局

系統(tǒng)發(fā)育連續(xù)的類群，空間分布具有部分連續(xù)性，是第三種格局和第四種格局的中間類型，主要是由于地理種群間存在中度水平的基因流，使得一些單倍型具有廣泛的地理分布，而稀有單倍型只占據(jù)特定區(qū)域。

從之前的研究結(jié)果來看，第四種格局和第五種格局的系統(tǒng)地理格局在海洋動(dòng)物中較少見。僅有中國沿海日本蟳 (Charybdis japonica) 群體的格局屬于第五種格局，mtDNA COI基因研究表明單倍型間不存在明顯的譜系分支，14個(gè)單倍型中只有H1單倍型為所有群體所共有，并在數(shù)量上占明顯優(yōu)勢，但從南至北，H1的頻率呈下降趨勢，在北部群體中發(fā)現(xiàn)相對本地化的單倍型H2，可能是大洋環(huán)流及長江口沖淡水限制南北群體間廣泛的基因交流[51]。

3 海洋動(dòng)物分子系統(tǒng)地理格局的影響因素

海洋動(dòng)物現(xiàn)今的分子系統(tǒng)地理格局是由海洋歷史地理?xiàng)l件變化、海洋環(huán)流及自身的生活史特征等多個(gè)進(jìn)化機(jī)制共同塑造的。第四紀(jì)劇烈的氣候波動(dòng)和頻繁的冰期循環(huán)使許多物種的分布范圍經(jīng)歷了收縮和擴(kuò)張，并對物種遺傳多樣性和群體遺傳結(jié)構(gòu)都產(chǎn)生巨大的影響[3]。冰盛期，海平面降幅達(dá)百余米，生物棲息地急劇縮減，各邊緣海避難所內(nèi)的幸存物種因隔離而產(chǎn)生遺傳分化，在足夠長的時(shí)間內(nèi)，這些分化不斷累積，逐漸在種、亞種或者群體水平上產(chǎn)生生物地理上的不連續(xù)性甚至中斷。例如，Liu等[52]認(rèn)為更新世冰期日本海和東海的隔離是造成鱸魚 (Lateolabrax japonicus) 和花鱸 (L.maculatus) 分化的主要原因，冰川消融海平面上升后，各邊緣海之間重新連接，多數(shù)海洋生物經(jīng)歷種群擴(kuò)張，產(chǎn)生分化的不同群體間發(fā)生二次連接 (secondary contact) 而重新混合。群體間重新混合可能會消除之前因隔離而積累的遺傳差異，在毗鄰海區(qū)形成譜系接觸帶[53]；亦有可能彼此間產(chǎn)生較大的遺傳分化形成系統(tǒng)發(fā)育上不連續(xù)的類群甚至形成新種[54]。mtDNA 控制區(qū)序列顯示，日本鮐 (Scomber japonicus) 在西北太平洋海域內(nèi)的群體間存在兩個(gè)顯著分化的系統(tǒng)發(fā)育類群，二次連接后的混合使得這兩個(gè)類群在不同地理群體內(nèi)的分布頻率無差異[55]。

海洋動(dòng)物自身的生活史特征對于系統(tǒng)地理格局的形成也有重要作用。對于具有浮游生活史或能夠進(jìn)行遠(yuǎn)距離洄游的動(dòng)物來說，海洋鋒面系統(tǒng)和海洋環(huán)流能促進(jìn)物種的遠(yuǎn)距離擴(kuò)散及群體間遺傳同質(zhì)性的產(chǎn)生。雙斑蟳 (Charybdis bimaculata) 是黃東海大型底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)中的優(yōu)勢種，通過mtDNA COI序列的分子系統(tǒng)地理格局研究表明兩海區(qū)的雙斑蟳群體間無顯著遺傳分化，單倍型間的系統(tǒng)發(fā)育連續(xù)，主要原因是該物種浮游期的幼體擴(kuò)散能力很強(qiáng)，群體間基因交流水平較高[56]。分子系統(tǒng)地理學(xué)研究表明中日海域的澳洲鮐 (Scomber australasicus) 群體間無明顯的單倍型類群分化，單倍型在地域分布上也是連續(xù)的，推測主要是因?yàn)槠涑婶~有長距離洄游習(xí)性，擴(kuò)散能力強(qiáng)，不同地理種群間存在高頻率的基因交流[57]。許氏平鲉 (Sebastes schlegelii) 的成體營戀礁性生活，不進(jìn)行洄游，但多種分子標(biāo)記發(fā)現(xiàn)西北太平洋不同地理群體間無明顯的譜系分化，這與其自身生態(tài)習(xí)性有關(guān)：許氏平鲉攝食藻類，利用漂流海藻群生活，依靠洋流完成基因庫的共享[58]。

在廣闊的海洋環(huán)境中，地理隔離、棲息地的不連續(xù)性及河口沖淡水等因素也都會對海洋動(dòng)物的系統(tǒng)地理格局產(chǎn)生影響。通過斑尾復(fù)鰕虎魚 (Synechogobius ommaturus) 的mtDNA控制區(qū)序列的分析認(rèn)為，韓國和中國沿海的群體間存在距離隔離模式 (isolation by distance,IBD)，即遺傳差異隨群體間距離的增加而增加[49]。Dong 等[59]對采自黃海、東海和南海的嫁蟲戚(Cellana toreuma)群體進(jìn)行分子系統(tǒng)地理學(xué)研究發(fā)現(xiàn)，長江沖淡水的地理屏障作用阻礙其幼體在南北方之間的擴(kuò)散，從而最終導(dǎo)致黃海群體與其他群體明顯不同。

海洋動(dòng)物現(xiàn)今的系統(tǒng)地理格局不僅受上述各因素的影響，人類活動(dòng)對其影響也越來越大。近幾十年來，許多經(jīng)濟(jì)價(jià)值較高種類的人工育苗、養(yǎng)殖及增殖放流等產(chǎn)業(yè)蓬勃發(fā)展，養(yǎng)殖群體大量投放到特定海區(qū)，可能會與遺傳差異顯著的自然群體發(fā)生混合，造成譜系間遺傳構(gòu)成的改變。例如，mtDNA COI 和 nr ITS1 標(biāo)記表明東海和南海的泥蚶 (Tegillarca granosa) 群體間出現(xiàn)的遺傳格局混亂，便極有可能是人為易位養(yǎng)殖而非自然擴(kuò)散造成的。雙殼類的繁殖是典型的“sweepstakes”模式，即很少的引種后成功生存的個(gè)體也可以產(chǎn)生大量的下一代個(gè)體，從而極大地改變當(dāng)?shù)厝后w的遺傳組成和結(jié)構(gòu)。雖沒有完整的數(shù)據(jù)記載，但自19 世紀(jì) 80 年代起大量泥蚶種苗和成體便開始頻繁的從北方省份 (例如山東) 運(yùn)往南方，然后在沿岸灘涂進(jìn)行養(yǎng)殖，造成不同地理群體在譜系上的迅速混合[60]。

4 展望

西北太平洋邊緣海已知的海洋生物種類超過兩萬種，但研究重點(diǎn)多集中于具有較高漁業(yè)價(jià)值的魚類、蝦蟹類和貝類等少數(shù)種類。今后應(yīng)側(cè)重研究一些分布廣泛但經(jīng)濟(jì)價(jià)值低的物種，它們的分子系統(tǒng)地理格局或許能夠更準(zhǔn)確地追溯特定區(qū)域生物區(qū)系的歷史演化進(jìn)程，在系統(tǒng)發(fā)生、隱存種等方面可能會有新的發(fā)現(xiàn)。同時(shí)，可利用獲得的分子系統(tǒng)地理學(xué)知識來評估物種的遺傳多樣性水平，以此來劃定合理的保護(hù)區(qū)并制定相應(yīng)的保護(hù)策略。此外，應(yīng)廣泛開展比較系統(tǒng)地理學(xué)(comparative phylogeography)的研究，加強(qiáng)對同域分布物種遺傳多樣性和遺傳結(jié)構(gòu)的比較和歸納，深入認(rèn)識物種分子系統(tǒng)地理格局的普遍規(guī)律和形成機(jī)制，在地域水平揭示物種進(jìn)化的歷史進(jìn)程。

目前國際上基于SNP和高通量測序的分子系統(tǒng)地理學(xué)研究正不斷涌現(xiàn)，但國內(nèi)的分析仍多以mt DNA為主。今后應(yīng)逐步結(jié)合核基因標(biāo)記及古生物學(xué)研究，從單一分子標(biāo)記發(fā)展至互不連鎖的多分子標(biāo)記，以檢驗(yàn)核基因和細(xì)胞器基因進(jìn)化的一致性，增加進(jìn)化事件時(shí)間估算的準(zhǔn)確性。在采樣策略上也應(yīng)該覆蓋更多的地理群體，每組群體包含足夠的個(gè)體，才能全面提升研究層次，得出更為可信的研究結(jié)果。

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(責(zé)任編輯：米慧芝)

Molecular Phylogeography of Marine Animals in Marginal Seas of the Northwestern Pacific:A Summary and Prospectiveness

(1.Institute of Oceanology,Chinese Academy of Sciences,Qingdao,Shandong,266071,China;2.Marine Biology and Biotechnology Laboratory,Qingdao National Laboratory for Marine Science and Technology,Qingdao,Shandong,266071,China)

Accompanied by the increasing improvement of coalescent theory and continuous innovation in molecular biological techniques,the molecular phylogeography,has become active international research fields with interdisciplinary nature.And the research achievements have brought important revelation to present studies of intraspecific genetic pattern,speciation and biodiversity.Over 75% of the marginal basins in the modern global ocean are concentrated in the Northwestern Pacific continental margin.These marginal seas have extensive latitudinal range,well-characterized oceanography and dramatic geological history,which provides one of the best model systems for marine biogeographical research.Here we review researches of the intraspecific phylogeography of major marine animals in marginal seas of the Northwestern Pacific,with the aim to deepen the understanding of genetic diversity and population evolution history and to provide the necessary theoretical guidance for protection and reasonable utilization of the living marine animals.Meanwhile,further prospects are highlighted on the future research emphasis and the technical means of molecular phylogeography.

molecular phylogeography，marine animals，marginal seas of the Northwestern Pacific

2016-05-25

修回日期：2016-07-21

楊 梅(1985-)，女，博士后，主要從事海洋生物群體遺傳學(xué)和分子系統(tǒng)地理學(xué)研究。

*國家自然科學(xué)基金青年基金項(xiàng)目 (41506173) 資助。

**通訊作者：李新正(1963-)，男，研究員，博士生導(dǎo)師，主要從事海洋生物多樣性和底棲生物生態(tài)學(xué)研究，E-mail：lixzh@qdio.ac.cn。

網(wǎng)絡(luò)優(yōu)先數(shù)字出版時(shí)間：2016-09-13 【DOI】10.13656/j.cnki.gxkx.20160913.012

http://www.cnki.net/kcms/detail/45.1206.G3.20160913.0950.024.html

Q347，Q15

A

1005-9164(2016)04-0299-08

廣西科學(xué)Guangxi Sciences 2016,23(4):299～306