PRLR基因與動(dòng)物繁殖性能的相關(guān)性

王懷禹（南充職業(yè)技術(shù)學(xué)院，四川　南充　637131）

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PRLR基因與動(dòng)物繁殖性能的相關(guān)性

王懷禹
（南充職業(yè)技術(shù)學(xué)院，四川南充637131）

摘要：催乳素受體通過與催乳素結(jié)合，介導(dǎo)包括動(dòng)物泌乳和繁殖在內(nèi)的多種生物學(xué)功能。近年來，PRLR基因作為動(dòng)物繁殖性狀的候選基因國內(nèi)外開展了廣泛的研究。對PRLR基因的結(jié)構(gòu)與定位、PRLR的生物學(xué)功能、PRLR基因與動(dòng)物繁殖性能的相關(guān)性、PRLR基因研究中存在的問題和前景進(jìn)行了展望，為進(jìn)一步闡明其遺傳機(jī)理，以及為采用候選基因法尋找動(dòng)物重要經(jīng)濟(jì)性狀的遺傳標(biāo)記提供參考。

關(guān)鍵詞：催乳素受體基因；特異性表達(dá)；母性行為；遺傳多態(tài)性；繁殖性能

催乳素（PRL）是由垂體前葉分泌的一種單鏈多肽類激素，廣泛作用于動(dòng)物的性腺和乳腺。PRL要行使其生理功能必須結(jié)合催乳素受體（PRLR），再作用于靶細(xì)胞，引起靶細(xì)胞的各種生理生化反應(yīng)。PRLR廣泛存在于動(dòng)物的各種組織中，其主要作用是刺激乳腺發(fā)育和促進(jìn)泌乳，在動(dòng)物繁殖過程中起著非常重要的作用。自1997年有關(guān)專家首次對PRLR基因進(jìn)行定位研究以來，國內(nèi)外學(xué)者就PRLR基因與動(dòng)物繁殖性能的相關(guān)性展開了廣泛的研究，主要包括品種（系）內(nèi)的研究，品種（系）間的研究，胎次間比較研究以及產(chǎn)仔數(shù)性狀基因間互作研究等。雖然這些研究對提高動(dòng)物的繁殖性能取得了一定的遺傳進(jìn)展，但PRLR基因影響動(dòng)物繁殖行為的遺傳機(jī)理，以及PRLR基因的遺傳效應(yīng)在眾多研究中表現(xiàn)出來的差異性，表明PRLR基因作為提高動(dòng)物繁殖性狀的候選基因還需要進(jìn)一步做出更為全面深入的研究。筆者就PRLR基因與動(dòng)物繁殖性能的相關(guān)性的研究進(jìn)展做一綜述，旨在為動(dòng)物標(biāo)記輔助選種、育種和提高其繁殖性能提供理論參考和實(shí)踐幫助。

1 PRLR基因的結(jié)構(gòu)與染色體定位

截至目前，常見動(dòng)物PRLR基因的結(jié)構(gòu)和在染色體上的定位研究工作已經(jīng)基本完成，人定位于5號(hào)染色體短臂（5p13-p14），大鼠和小鼠分別定位于2號(hào)和15號(hào)染色體上，豬和綿羊定位于16號(hào)染色體上，其中豬具體定位于16q2.2-2.3，山羊和牛的PRLR基因均定位于第20號(hào)染色體上，其中奶牛20q17。在家禽中，雞的PRLR基因定位于Z染色體上的45 cM處，由14個(gè)外顯子和13個(gè)內(nèi)含子組成，長約30 kb；含2 496 bp開放閱讀框，編碼831個(gè)氨基酸殘基的多肽。氨基酸序列分析發(fā)現(xiàn)，雞PRLR與哺乳動(dòng)物的同源性在50%～56%之間，與其他鳥類在77%～90%之間。哺乳動(dòng)物PRLR基因比較長，其總長度100kb左右，至少包括10個(gè)外顯子和9個(gè)內(nèi)子，且外顯子1是可變的，外顯子10編碼PRLR膜內(nèi)結(jié)構(gòu)域的大部分。

2 PRLR的生物學(xué)功能

PRLR廣泛存在于哺乳動(dòng)物包括下丘腦—垂體—性腺調(diào)節(jié)軸的多種組織中，作為高度親和性受體與PRL結(jié)合，產(chǎn)生多種生理功能，其中與動(dòng)物繁殖相關(guān)的生物學(xué)功能主要表現(xiàn)在：①促進(jìn)乳腺的生長發(fā)育、乳汁的合成和維持乳汁分泌。②與母體卵泡發(fā)育、排卵、受精、胚胎發(fā)育等多種生殖功能有關(guān)。PRL與在子宮內(nèi)膜上的PRLR結(jié)合，再與卵巢類固醇類激素相互作用調(diào)節(jié)子宮內(nèi)膜局部內(nèi)分泌；PRL通過與卵子中的PRLR結(jié)合，調(diào)節(jié)卵泡成熟，維持黃體功能，這些都為母體妊娠提供了良好的微環(huán)境，同時(shí)對胎兒發(fā)育有促進(jìn)作用，對胎兒肺、腸成熟、腸黏膜對液體和離子（如Ca2+）吸收及骨骼的生長均有促進(jìn)作用。③能刺激公畜睪丸間質(zhì)細(xì)胞的發(fā)育，增加雄性動(dòng)物公睪丸重量和精細(xì)管直徑，影響公畜的性行為。

研究表明催乳素基因和催乳素受體基因發(fā)生突變，都會(huì)引起動(dòng)物的繁殖機(jī)能障礙。研究發(fā)現(xiàn)，PRLR基因發(fā)生的變異與胚胎存活率顯著相關(guān)，PRLR基因可以通過基因間的SNP—SNP互作與受精率和存活率呈顯著相關(guān)。

3 PRLR基因與動(dòng)物繁殖性能的相關(guān)性

3.1PRLR基因與繁殖相關(guān)的組織特異性表達(dá)

截至目前，PRLR基因與動(dòng)物繁殖相關(guān)的組織特異性表達(dá)研究主要集中在對動(dòng)物下丘腦—垂體—性腺調(diào)節(jié)軸和不同生理發(fā)育階段mRNA水平的監(jiān)測，以對羊的研究居多。有關(guān)學(xué)者在綿羊卵巢中檢測到PRLR基因的表達(dá)，發(fā)現(xiàn)PRLR基因在類固醇生成的過程中發(fā)揮著重要的作用。PRLR mRNA的表達(dá)水平在妊娠中期上升，在妊娠后期下降，在泌乳期PRLR mRNA的表達(dá)水平要比妊娠期高，其間一直能穩(wěn)定保持。曾獻(xiàn)存等［1］研究結(jié)果表明，PRLR基因在下丘腦和子宮組織中的表達(dá)量顯著高于其他組織（P<0.01）。PRLR基因在垂體中的表達(dá)量以30日齡時(shí)最高，之后急劇下降，各日齡間差異并不顯著（P>0.05）；在卵巢組織中從7日齡起呈先降后升的趨勢，90日齡高于0（P<0.01）、14和30日齡（P<0.05）；在睪丸組織中總體呈上升趨勢。趙艷紅等［2］研究發(fā)現(xiàn)，pRLR基因在內(nèi)蒙古絨山羊下丘腦—垂體—卵巢調(diào)節(jié)中均有表達(dá)，但對表達(dá)水平的差異性沒有做出進(jìn)一步研究。薛慧良等［3］研究黑線倉鼠PRLR5’端5種單倍型結(jié)構(gòu)間，除了H1和H2、H4和H5之間外，其余單倍型間黑線倉鼠發(fā)情期卵巢PRLR的表達(dá)量均存在顯著差異，并且發(fā)情期卵巢PRLR的表達(dá)量與胎產(chǎn)仔數(shù)存在顯著正相關(guān)（r=0.982）。這些研究結(jié)果揭示，PRLR基因及其表達(dá)產(chǎn)物可能對動(dòng)物卵巢的生長發(fā)育及繁殖力有著重要的調(diào)節(jié)作用。在家禽及鴿屬動(dòng)物中的研究也表明，PRLR與家禽的性成熟等有關(guān)，PRLR基因是調(diào)節(jié)其生殖活動(dòng)的重要基因［4］。

通過品種（系）間PRLR基因表達(dá)水平的研究，進(jìn)一步揭示了品種（系）間家畜繁殖力產(chǎn)生差異性的可能原因。吳憲紅等［5］研究發(fā)現(xiàn)，樂至黑山羊和藏山羊PRLR的mRNA在卵巢和肝中的表達(dá)量沒有顯著性差異，但在垂體和子宮內(nèi)膜中的表達(dá)量分別是藏山羊的39.0和29.9倍（P<0.05）。黃賀等［6］研究發(fā)現(xiàn)，在民豬和長白豬卵巢、輸卵管、子宮PRLR mRNA表達(dá)水平均呈現(xiàn)隨月齡增加而上升的趨勢，在卵巢和輸卵管8月齡達(dá)到最高水平，民豬卵巢PRLR mRNA表達(dá)水平顯著高于長白豬（P<0.05），PRLR mRNA在兩品種輸卵管中的表達(dá)差異不顯著。在民豬子宮PRLR mRNA 6月齡表達(dá)達(dá)到最高水平，8月齡顯著下降（P<0.05），長白豬在8月齡達(dá)到最高水平，品種間在6月齡差異顯著（P<0.05）。這些表達(dá)的差異性可能與品種（系）間繁殖性能的不同相關(guān)。

3.2PRLR基因與母性行為

良好的母性行為可有效降低仔畜的死亡率，母性行行為在動(dòng)物生產(chǎn)中的重要性已經(jīng)越來越引起人們的高度重視，特別是對高產(chǎn)體系母性行為的研究，有助于探索其影響仔畜成活率的因素。研究發(fā)現(xiàn)小鼠PRLR基因的一個(gè)無義突變會(huì)導(dǎo)致小鼠母性行為的缺陷。孫偉等［7］研究發(fā)現(xiàn)，舔舐、哺乳和踩踏3種母性行為在湖羊PRLR基因外顯子10不同基因型個(gè)體間存在極顯著差異（P<0.01），母性行為從好至差的順序?yàn)椋篈A>AB>BB。張向楠等［8］研究發(fā)現(xiàn)，湖羊PRLR基因AA型和AB型個(gè)體在舔舐、踩踏行為的觀察數(shù)間差異不顯著，但均與BB型個(gè)體差異顯著。哺乳行為則在AA、AB、BB 3種基因型間依次降低，且差異均顯著；拒絕哺乳行為在各基因型個(gè)體間差異均不顯著。崔世泉等［9］研究發(fā)現(xiàn)，長白豬的PRLR基因的cDNA第1620位點(diǎn)處多態(tài)位點(diǎn)的等位基因A可能是影響母豬母性行為的不良基因，AB型母豬較其他兩種基因型母豬，表現(xiàn)出較低的側(cè)臥轉(zhuǎn)為其他姿勢的頻率以及由母豬結(jié)束哺乳的頻率（P<0.05），其他行為性狀在各基因型間不顯著。

3.3PRLR基因與繁殖性狀

PRLR基因具有豐富的遺傳多態(tài)性，與動(dòng)物繁殖性能密切相關(guān)，其多態(tài)性及基因型頻率的分布在品種（系）內(nèi)或不同品種（系）間均存在一定差異，進(jìn)而表現(xiàn)出不同的遺傳效應(yīng)。有關(guān)專家將PRLR基因作為豬產(chǎn)仔數(shù)的候選基因，研究結(jié)果表明，PRLR基因與5個(gè)品系中的3個(gè)品系的總產(chǎn)仔數(shù)和產(chǎn)活仔數(shù)顯著相關(guān)（P＜0.05），AA基因型比BB基因型個(gè)體每窩增加0.66～1.00頭以上的仔豬。研究發(fā)現(xiàn)，PRLR基因與發(fā)情周期、排卵率和胚胎數(shù)具有相關(guān)性，AA為優(yōu)勢基因型。國內(nèi)一些學(xué)者研究PRLR基因多態(tài)性與豬繁殖性能的關(guān)聯(lián)性時(shí)，在優(yōu)勢基因型的確定及其產(chǎn)生的遺傳效應(yīng)上，與前述國外學(xué)者的研究結(jié)論基本相似［10-15］。近年來，羊PRLR基因多態(tài)性與其繁殖性能的關(guān)聯(lián)性的研究也獲得類似的結(jié)果。鄭心力等［16］研究發(fā)現(xiàn)海南黑山羊PRLR基因內(nèi)含子II的3種基因型對產(chǎn)羔性狀的影響達(dá)到了極顯著的水平，AA型平均產(chǎn)羔數(shù)顯著優(yōu)于其他2種基因型（P<0.05）。汪代華等［17］研究發(fā)現(xiàn)天府肉羊AA基因型經(jīng)產(chǎn)母羊的產(chǎn)羔數(shù)比BB型高0.389只（P<0.05）。吳洪賓等［18］研究發(fā)現(xiàn)AA基因型中國美利奴羊初生重均值比BB型重0.66 kg（P<0.05）。

研究發(fā)現(xiàn)，PRLR基因?qū)﹂L白、杜洛克以及杜洛克×大白豬雜交系產(chǎn)仔數(shù)影響不顯著，杜洛克×大白豬雜交系中B等位基因?yàn)橛欣颍茱@著提高產(chǎn)活仔數(shù)0.71頭/窩，馮富彥等［19］研究發(fā)現(xiàn)，3種基因型對長白、大白和杜洛克3個(gè)國外品種的經(jīng)產(chǎn)母豬產(chǎn)仔數(shù)呈顯著相關(guān)（P＜0.05），對豫南黑豬的產(chǎn)仔性狀的差異未達(dá)到顯著水平（P＞0.05），但呈現(xiàn)BB型>AB型>AA型的趨勢。在經(jīng)產(chǎn)母豬總產(chǎn)仔數(shù)與產(chǎn)活仔數(shù)方面，引進(jìn)豬種BB型比AB、AA型平均多產(chǎn)2.04頭、2.47頭，差異顯著（P<0.05）。

有的研究也出現(xiàn)過與上述兩種研究結(jié)果不一致的情況。研究發(fā)現(xiàn)PRLR基因多態(tài)位點(diǎn)與產(chǎn)仔數(shù)并不顯著相關(guān)。穆曉琨等［20］分析發(fā)現(xiàn)，AD型平均產(chǎn)羔數(shù)優(yōu)于其他3種基因型，并且與AB型差異顯著（P<0.05）。于雷［21］研究發(fā)現(xiàn)，蘭德瑞斯豬第三胎產(chǎn)活仔數(shù)性狀A(yù)B型個(gè)體與BB型個(gè)體差異顯著（P<0.05），AB型比BB型個(gè)體高1.41頭/窩。在約克夏第二胎、第三胎和蘭德瑞斯豬中產(chǎn)仔數(shù)和產(chǎn)活仔數(shù)，不同基因型均表現(xiàn)為AB>BB>AA，但各基因型個(gè)體間差異不顯著，AB基因型為優(yōu)勢基因型。最近，李慶崗等［22］研究發(fā)現(xiàn)淮豬PRLR基因AB型個(gè)體產(chǎn)仔數(shù)比AA型和BB型個(gè)體分別提高0.77（P<0.05）和1.59頭（P<0.05），產(chǎn)活仔數(shù)分別提高0.65（P>0.05）和1.8頭（P<0.01）。

3.4PRLR基因與產(chǎn)仔胎次

研究發(fā)現(xiàn)，PRLR不同基因型對母豬第一胎的產(chǎn)仔數(shù)、產(chǎn)活仔數(shù)和斷奶數(shù)有影響，雖然對經(jīng)產(chǎn)母豬的繁殖性能影響不顯著，但其產(chǎn)仔數(shù)仍然以AA型最高。最近，蘇先敏等進(jìn)一步研究了PRLR基因各基因型與豬多胎次間多繁殖性狀的相關(guān)性，結(jié)果表明，大白豬第1、2和3胎各繁殖性狀均呈現(xiàn)出AA>AB>BB基因型。其中，第3胎次AA基因型個(gè)體產(chǎn)仔數(shù)、產(chǎn)活仔數(shù)、斷奶仔豬數(shù)、初生窩重及斷奶成活率比BB基因型個(gè)體平均分別高出0.31頭、0.63頭、0.02頭、0.65 kg和0.43%，但差異均不顯著（P>0.05）。黃賀等［23］研究民豬PRLR基因的第8外顯子和第8內(nèi)含子的多態(tài)性與其繁殖性能的關(guān)聯(lián)性，結(jié)果表明，在PRLR-1座位，BB基因型初產(chǎn)母豬的TNB和NBA比AA基因型初產(chǎn)母豬分別多0.93頭和0.78頭（P<0.05）；BB基因型經(jīng)產(chǎn)母豬的TNB和NBA比AA基因型經(jīng)產(chǎn)母豬分別多0.62頭和0.74頭（P<0.05）。在PRLR-2座位，無論初產(chǎn)或經(jīng)產(chǎn)母豬，3種基因型個(gè)體的TNB之間和NBA之間差異不顯著（P>0.05）。

3.5PRLR基因與其他基因的互作

PRLR基因與其他基因互作對動(dòng)物繁殖性能的影響研究結(jié)果表明，PRLR基因與其他基因之間存在影響動(dòng)物繁殖性狀的聯(lián)合效應(yīng)，且高于單基因型的遺傳效應(yīng)。王立辛等［24］研究豬PRLR和RBP4基因合并基因型對產(chǎn)仔數(shù)的影響，結(jié)果表明，BBAB為有利基因型，AABB為不利基因型，長白、大白各基因型產(chǎn)仔數(shù)差異顯著（P<0.05），而杜洛克差異不顯著（P>0.05），有利基因型與不利基因型比較均達(dá)到顯著差異，合并基因型的遺傳效應(yīng)顯著高于單基因型效應(yīng)。何慶玲等［25］研究結(jié)果表明，蘇姜豬PRLR基因各自基因型的效應(yīng)差異均不顯著（P>0.05），但PRLR與RBP4基因合并基因型的效應(yīng)顯著（P<0.05）。王立辛等［26］研究了豬雌激素受體、卵泡刺激素-β、催乳素受體和視黃醇結(jié)合蛋白4基因合并基因型對產(chǎn)仔數(shù)的影響，結(jié)果表明，AABBBBAB最優(yōu)合并基因型的總產(chǎn)仔數(shù)為11.31頭，比最劣組合平均高1.8頭，合并基因型的遺傳效應(yīng)顯著高于單基因的遺傳效應(yīng)。李慶崗等［22］研究發(fā)現(xiàn)，PRLR與FSHβ、ESR基因的合并基因型中，AAAABB為優(yōu)勢基因型，其總產(chǎn)仔數(shù)達(dá)到14.5頭。曹斌云等［27］采用SSCP技術(shù)與家系選育相結(jié)合的方法，研究西農(nóng)莎能奶山羊多羔基因（PRLR 和LHβ）聚合育種的效果，發(fā)現(xiàn)PRLR和LHβ基因聚合作用下的GGCCPPLL組合基因型的聚合效應(yīng)對產(chǎn)羔數(shù)的影響顯著高于其他基因型組合（P<0.05）。

3.6PRLR基因與精液品質(zhì)

研究發(fā)現(xiàn)，PRLR基因?qū)i繁殖性狀（射精量、精子活力、精子密度等）有顯著影響。研究結(jié)果表明，PRLR基因的多態(tài)性與精液品質(zhì)顯著相關(guān)，杜洛克公豬AA基因型比AB基因型個(gè)體采精量多，精子畸形率低，未成熟精子數(shù)少（P<0.05），AA基因型個(gè)體精子活力顯著高于AB基因型（P<0.05）；pRLR基因不同基因型個(gè)體在射精量、精子活力和精子活率間差異極顯著（P<0.01）。于雷［21］研究發(fā)現(xiàn)，在蘭德斯豬中，對精子畸形率性狀A(yù)B型個(gè)體與BB型個(gè)體之間差異顯著（P<0.05），與杜洛克公豬一樣，總體上AB型個(gè)體精液品質(zhì)最差。宋永利等［28］對公牛精液品質(zhì)的研究表明，PRLR基因多態(tài)性與牛鮮精的頂體完整率和凍精活力顯著相關(guān)，第1外顯子位點(diǎn)AA型鮮精頂體完整率顯著高于AB型。第8外顯子位點(diǎn)CD型凍精活力顯著高于CC型和DD型。

4　問題與展望

從國內(nèi)外對PRLR基因的研究來看，主要集中在其與豬產(chǎn)仔數(shù)的關(guān)聯(lián)性研究上，研究對象的范圍相對較窄，而且PRLR基因與其他作為繁殖性狀的候選基因一樣，其多態(tài)性及基因型頻率的分布在同一品種（系）內(nèi)或不同品種（系）間均存在有較大的差異，進(jìn)而表現(xiàn)出不同的遺傳效應(yīng)。引起這些差異的原因還不十分清楚，可能與不同品種（系）的遺傳背景、選育方法、飼養(yǎng)管理水平及外界環(huán)境等因素有關(guān)，也可能與研究方法有關(guān)，如檢測的群體過小，樣本量偏少，研究的基因位點(diǎn)范圍較局部等。所以無論P(yáng)RLR基因外顯子還是內(nèi)含子檢測出來的多態(tài)位點(diǎn)，其產(chǎn)生的遺傳效應(yīng)還需要在不同的品種、不同的世代及更大規(guī)模的群體中進(jìn)行系統(tǒng)的分析和驗(yàn)證，還需要開展大量基礎(chǔ)性的研究工作，尤其是闡明該基因功能位點(diǎn)對繁殖性能的遺傳效應(yīng)及作用機(jī)制，才能為其在育種實(shí)踐中加以利用奠定良好的基礎(chǔ)。

較長時(shí)間以來，對RBP4基因的研究主要采用單基因分析的方法，但動(dòng)物的繁殖性狀是受多基因控制的數(shù)量性狀，因此，多基因合并分析更具有理論和實(shí)踐意義。少量的研究表明，PRLR基因與其他候選基因合并基因型對產(chǎn)仔數(shù)的遺傳效應(yīng)一般要高于單基因的遺傳效應(yīng)，但并不呈現(xiàn)一定規(guī)律，在目前人們對動(dòng)物繁殖性狀的形成機(jī)理缺乏詳細(xì)了解的情況下，單純地通過統(tǒng)計(jì)學(xué)方法很難反映各基因之間相互作用的真實(shí)狀況。值得期待的是，隨著分子生物學(xué)和生物信息學(xué)的發(fā)展，動(dòng)物繁殖性狀形成的分子機(jī)理會(huì)逐步被人們所認(rèn)識(shí)，利用PRLR基因?yàn)榇淼暮蜻x基因?qū)?dòng)物繁殖性狀進(jìn)行標(biāo)記輔助選擇，將縮短選擇性狀的育種周期，提高選擇準(zhǔn)確性，尤其是通過基因聚合對動(dòng)物低遺傳力性狀進(jìn)行改良仍將是可行的，應(yīng)用前景十分誘人。

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中圖分類號(hào)：S81

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：B

文章編號(hào)：1004-5090（2016）01-0015-04

收稿日期：（2015-11-02）