草莓光合作用的研究進展

張元梅，樊衛(wèi)國

（1.貴州省仁懷市農(nóng)牧局，貴州仁懷564500；2.貴州省果樹工程技術(shù)研究中心，貴州貴陽550025）

草莓光合作用的研究進展

張元梅1，樊衛(wèi)國2＊

（1.貴州省仁懷市農(nóng)牧局，貴州仁懷564500；2.貴州省果樹工程技術(shù)研究中心，貴州貴陽550025）

光合作用是果樹作物最重要的生理過程之一，對作物的生長和發(fā)育至關(guān)重要。從草莓光合作用的基本特性、內(nèi)外因素和栽培措施等方面對草莓光合作用的影響進行了綜述，提出了草莓光合作用研究的重點與方向。

草莓；光合作用；研究進展

草莓（FragariaananassaDuch.）屬薔薇科（Rosaceae）草莓屬（FragariaL.）多年生草本植物，園藝學(xué)分類屬漿果類果樹。草莓適應(yīng)性強，絕大多數(shù)國家均有栽培，其產(chǎn)量和栽培面積在漿果中僅次于葡萄。據(jù)FAOSTAT（Http：//faostat3.fao.org/browse/Q/QC/E）統(tǒng)計，2013年世界草莓總產(chǎn)量約773.9萬t，總面積約為214萬hm2。作為上市較早的水果，草莓素有“水果皇后”、“水果牛奶”之美譽。草莓富含VC、葉酸、花青素、鞣花酸和類黃酮等營養(yǎng)物質(zhì)而具有抗氧化活性，在預(yù)防神經(jīng)元、心血管疾病及糖尿病和癌癥等方面具有重要的作用［1-2］。光合作用是植物最重要的生理過程之一，光合能力是作物產(chǎn)量和品質(zhì)形成的基礎(chǔ)，作物90%以上的干物質(zhì)來自葉片的光合產(chǎn)物，因此光合作用對作物的生長和發(fā)育至關(guān)重要［3］。鑒于草莓的重要經(jīng)濟價值和營養(yǎng)保健功效，其光合生理研究也逐漸受到重視，國內(nèi)外相繼開展了大量草莓光合生理研究工作，并取得了一定的進展［4-7］。不同草莓品種間光能利用特性存在差異，外界環(huán)境因子及栽培措施直接或間接影響草莓光合能力，適地適栽是提高草莓光合作用的重要途徑。為此，筆者從光合作用的基本特性及內(nèi)外因素對草莓光合作用影響等方面進行綜述，旨在為草莓生產(chǎn)提供依據(jù)。

1 草莓光合作用的基本特性

草莓的光合作用由于受光強、溫度等環(huán)境因素的影響，導(dǎo)致1天的光合速率不斷變化。研究表明［8-11］，無論在夏季大田或冬季保護地栽培的草莓成株或幼苗，其光合作用普遍呈雙峰曲線，即有明顯的光合午休現(xiàn)象。雖然不同草莓品種光合午休的時刻不同，但基本出現(xiàn)在11：00—14：00，2個峰值分別出現(xiàn)在9：00和12：00—15：00，且第1個峰值比第2個峰值高。馮立娟等［9-10］研究認為，形成光合午休的原因在于葉溫升高、大氣濕度急劇降低、葉表氣壓虧缺急劇升高造成葉片氣孔導(dǎo)度降低，限制了胞間CO2的利用，進而導(dǎo)致草莓葉片在中午出現(xiàn)光抑制現(xiàn)象，是植物本身的一種保護性反應(yīng)。但光合午休現(xiàn)象降低了草莓的光合生產(chǎn)力，限制了其產(chǎn)量的提高。如何避免或減輕光合午休的損失還應(yīng)進行深入研究。

2 草莓光合作用的影響因素

2.1 品種特性

不同草莓品種內(nèi)在的遺傳特性決定其光合速率存在明顯的差異。燕麗萍等［8］研究發(fā)現(xiàn)，不同草莓品種間光合速率有明顯的差異。其中，美香沙的凈光合速率（Pn）最高〔3.784μmol/（m2·s）〕，瑪麗亞最低〔2.173μmol/（m2·s）〕，最高與最低之間相差近1倍。馬釗等［12］研究R11等5個以色列拉松系列草莓品種的Pn發(fā)現(xiàn)，R11的Pn最高〔11.87 μmol/（m2·s）〕且顯著高于其他品種，R8的Pn最低〔6.238μmol/（m2·s）〕，與R11相差近1倍。馮立娟等［9］研究發(fā)現(xiàn)，四季草莓美德萊特的功能葉Pn〔13.8μmol/（m2·s）〕高于賽娃〔11.9μmol/（m2·s）〕，李敏等［13］研究發(fā)現(xiàn)，賽娃的Pn顯著低于一季草莓豐香。草莓不同品種間光合能力存在差異可能與其在系統(tǒng)發(fā)育過程中形成的與自然條件相適應(yīng)的葉片結(jié)構(gòu)及功能有關(guān)，即由不同草莓品種本身葉片大小、葉綠體結(jié)構(gòu)和葉綠素含量、葉表面特征以及Rubp羧化酶活性等不同所致。因此，草莓不同品種間光合速率存在差異為選育高光效品種提供了理論依據(jù)和種質(zhì)材料。同時，在草莓引種栽培時應(yīng)注意因地制宜地選擇品種，以提高光合效率；在溫室栽培時要充分考慮不同品種光合特征的差異，制定適宜的栽培技術(shù)措施。

2.2 葉片特性

由于植物葉片形成時的生理基礎(chǔ)和環(huán)境條件不同，不同葉齡和葉位葉片的光合能力存在一定差異。草莓在整個生長發(fā)育過程中其葉片的光合速率呈低—高—低的變化規(guī)律，即葉片初展時光合速率很低，隨葉片生長光合速率不斷升高并逐漸達到高峰，之后隨葉片逐漸衰老光合能力逐漸降低［11，14］。有研究表明，功能葉最大光合速率是新葉的1.5倍，比老葉高80%［15］。草莓不同葉齡葉片中功能葉Pn最高，老葉和新葉Pn較低，可能與葉綠素的含量高低有關(guān)。新長出的嫩葉其組織發(fā)育未健全，葉綠體小，光合色素含量低，捕光能力弱，光合酶活性低，所以光合速率相對較低。隨幼葉成長葉綠素含量增加，1，5-二磷酸核酮糖羧化酶/加氧酶（Rubisco）酶活性增強，光合速率不斷升高；當(dāng)葉片長至面積最大時，光合速率也達最大，之后隨葉片衰老，葉綠素含量與Rubisco酶活性降低，葉綠體內(nèi)部結(jié)構(gòu)逐漸解體，光合速率隨之降低。因此，在草莓栽培管理中應(yīng)盡可能保證葉片的生長需要，維持葉片旺盛的生理功能，使葉片的光合能力較長時間維持在較高水平，以最大限度地制造光合產(chǎn)物，提高產(chǎn)量［9］。

除葉齡對光合作用有影響外，同一植株不同葉位葉片由于受溫度、光照及CO2濃度等的影響，其光合速率存在一定差異。不同葉位葉片光合能力、光飽和點和光補償點高低均依次為中位葉＞下位葉＞上位葉［16］。草莓不同葉位葉片既能反映葉齡的差異，也能反映生態(tài)小環(huán)境的差異。因此，測定葉片光合速率時須注意對葉片進行多方位測定。

2.3 光照

光照是影響果樹光合作用的主要環(huán)境因子之一。植物葉片吸收光能進行光化學(xué)反應(yīng)，形成同化力ATP和NADPH，推動光合碳同化。在較低的光照條件下，草莓光合速率隨光強的增加呈直線上升，當(dāng)達到光飽和點后隨光強的增加，光合速率保持不變甚至下降［16］。草莓的光飽和點一般在800μmol/（m2·s）左右，光補償點在10～70μmol/（m2·s），當(dāng)光照低于草莓的補償光強或高于飽和光強時均不利于草莓葉片進行光合作用。光照較弱時，因形成同化力不足而限制光合碳同化的進行，光合作用受到限制；但光照過強則光能過剩，也可導(dǎo)致光合作用下降，即發(fā)生光抑制現(xiàn)象。光抑制現(xiàn)象是高等植物光合作用過程中普遍存在的現(xiàn)象，喜光而耐蔭作物（如，草莓）更容易發(fā)生。

人們常采用測定葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)的變化判斷草莓是否發(fā)生光抑制現(xiàn)象。葉綠素?zé)晒鈪?shù)用于描述植物光合作用機理和光合生理狀況，反映植物“內(nèi)在性”特點，被視為研究植物光合作用與環(huán)境關(guān)系的內(nèi)在探針［16］。其中，F(xiàn)o和Fm分別表示光系統(tǒng)II（PSII）反應(yīng)中心處于完全開放和關(guān)閉的熒光產(chǎn)量，強光下Fm降低是光抑制的一個特征；Fv/Fm反映PSII反應(yīng)中心的最大光能轉(zhuǎn)換效率，在遭受環(huán)境脅迫時該值明顯降低，可作為光抑制的指標［17］；AQY是在弱光階段光響應(yīng)曲線的斜率，即表觀量子效率，也是判斷光抑制的重要特征。有研究表明［16，18］，午后強光下草莓葉片的Pn、Fm、Fv/Fm和AQY均明顯降低，表明，在強光脅迫下草莓存在明顯的光抑制，且光抑制程度隨光強的增加而增加。

雖然光抑制對植物PSII的功能有影響，但植物對強光的響應(yīng)也存在光保護機制。光呼吸可通過耗散過剩的能量保護植物葉片光合結(jié)構(gòu)免受強光的破壞［19-20］；葉黃素循環(huán)（A＋Z＋V）的Z含量隨過剩光能的增加而增加，可將過剩光能轉(zhuǎn)變成熱能耗散掉，熱耗散的增加在防御過剩光能對光合機構(gòu)的破環(huán)具有積極的作用，是主要的光保護機制［21］；氧化物歧化酶（SOD）、過氧化氫酶（CAT）和過氧化物酶（POD）是逆境條件下的酶保護系統(tǒng)，其在光氧化或光抑制過程中對葉片的光合機構(gòu)起著重要的保護作用。有研究表明［16］，在午間強光下測得草莓葉片Pr升高、葉黃素循環(huán)（A＋Z＋V）的關(guān)鍵組分Z的含量增加及丙二醛（MDA）含量升高的同時，SOD、CAT和POD活性也升高，說明草莓主要通過光呼吸、葉黃素循環(huán)和酶促保護系統(tǒng)3大機制保護光反應(yīng)機構(gòu)，其中酶促保護系統(tǒng)和光呼吸是強光下保護草莓葉片光合機構(gòu)的主要機制。

草莓雖然對強光具有保護機制，但目前并不清楚該保護能力有多大，并且在露地栽培中草莓葉片在強光下容易遭受光抑制和光氧化損傷而導(dǎo)致越夏植株死亡。因此，在不清楚的條件下，可通過適度地遮蔭等栽培措施提高其光合作用效率。張光華等［16］發(fā)現(xiàn)，適度遮蔭可提高土壤的含水量，增加草莓植株的干鮮重，加大根冠比，提高葉片光合速率和生物學(xué)產(chǎn)量。劉衛(wèi)琴等［22-23］研究發(fā)現(xiàn)，遮蔭處理不僅能提高草莓葉面積，增加光合色素的含量，還對草莓葉綠素?zé)晒馓匦杂酗@著的影響，表現(xiàn)為Fv/Fm、AQY、ΦPSII、ETR和qP（光化學(xué)猝滅系數(shù)）等值的升高與NPQ（非化學(xué)猝滅系數(shù)）、LCP和暗呼吸（Rd）的降低。ΦPSII是PSII反應(yīng)中心非環(huán)式光合電子傳遞效率，常表示植物光合作用電子傳遞的量子產(chǎn)額，可作為葉片電子傳遞速率快慢的相對指標［24］；ETR反映實際光強條件下的表觀電子傳遞速率；qP反映吸收后的光能用于光合電子傳遞的部分，在一定程度上反映PSII反應(yīng)中心的開放程度；NPQ反映以熱的形式耗散的剩余光能部分，是光合機構(gòu)的一種自我保護機制［25-26］。這些參數(shù)的變化說明草莓對弱光環(huán)境有一定的適應(yīng)能力，中午時段（11：00—14：00）適度遮蔭能減弱光照對草莓的光抑制，提高弱光環(huán)境下光合產(chǎn)物的積累，減少暗呼吸消耗，提高草莓葉片光能利用效率。但遮蔭處理的同時也降低了草莓葉片對CO2的親和能力［27］，表現(xiàn)為羧化效率（CE）下降，CO2補償點上升［21］；且遮蔭還能導(dǎo)致草莓葉片Pn顯著降低，以及PSII電子傳遞活性和Rubisco酶活性的降低［28-29］。因此，遮蔭對草莓光合作用有利有弊，如何趨利避弊是草莓生產(chǎn)中必須注意的問題，且遮蔭涉及到許多生理和生態(tài)效應(yīng)，特別是遮蔭后土壤生態(tài)效應(yīng)的變化及其與地上部葉片光合作用光抑制和光保護之間的復(fù)雜關(guān)系，仍需進一步系統(tǒng)地深入研究。

除光強外，光質(zhì)對光合作用的影響也較大，可通過與其相關(guān)的色素作用影響植物體內(nèi)的激素水平，進而導(dǎo)致植物體相關(guān)光合參數(shù)的變化。劉慶等［30］研究發(fā)現(xiàn)，紅光處理有利于提高草莓葉片的Pn和Tr，其Pn〔16.27μmol/（m2·s）〕和Tr〔7.21μmol/（m2·s）〕比對照的Pn〔10.90μmol/（m2·s）〕和Tr〔5.24μmol/（m2·s）〕分別提高49.3%和37.6%，其次是紅/藍/黃（7/2/1）處理，藍光處理最小，表明紅光能促進植物的光合作用，并且葉綠素?zé)晒鈪?shù)（Fo、Fm及ΦPSII）也都在紅光處理下最大，表明紅光有利于PSII電子傳遞，增加草莓的熒光產(chǎn)量；而Fv/Fm、Fv/Fo和Fm/Fo均在紅/藍/黃處理下最大，表明紅/藍/黃處理下最有利于增加草莓光合色素含量、提高果實產(chǎn)量和促進部分品種改善。Yanagi等［31］報道，單獨使用紅光處理草莓葉片的Pn是藍光處理的2.5倍。王麗娟［32］研究發(fā)現(xiàn)，光質(zhì)影響草莓的光合調(diào)控，紅光促進葉片氣孔的開放，氣孔導(dǎo)度（Gs）開張度最大，蒸騰速率（Tr）最高，并且提高了Fm/Fo和Fv/Fm，利于培育草莓幼苗的補光光質(zhì)以及增加草莓葉片的光合能力，更有利于草莓葉片的生長發(fā)育。Xu K等［27］研究表明，草莓在不同膜下生長其葉片F(xiàn)m/Fo和Fv/Fm不同，依次為紅膜＞白膜＞黃膜＞綠膜＞藍膜，說明，草莓葉片PSII的光化學(xué)效率受光敏色素與隱花色素共同調(diào)控。以上研究表明，在生產(chǎn)實踐中可利用有色農(nóng)用薄膜、轉(zhuǎn)光膜或人工光源調(diào)節(jié)草莓葉片的光合作用，以達豐產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)和高效的目的，這是一項低成本和對環(huán)境友好的農(nóng)業(yè)措施，具有廣泛的應(yīng)用和研究開發(fā)前景。從光能利用角度看，草莓設(shè)施栽培的補光應(yīng)以增加紅光或紅/藍/黃混合光為主。

2.4 溫度

光合作用的暗反應(yīng)是由酶催化的生化反應(yīng)，溫度直接影響光合作用催化反應(yīng)過程中的酶活性和膜透性，同時也影響葉片內(nèi)囊體，尤其是PSII反應(yīng)中心附近的內(nèi)囊體活性［33-34］。每種植物的光合作用都有其能夠適應(yīng)的溫度范圍與最適宜的溫度范圍。低溫或高溫脅迫下，植株的光合作用均受到明顯的抑制。有研究認為，在保護地栽培草莓需要保持最低溫度在-5℃以上才能保護葉片的光合活性不受損害［35］，最適宜光合溫度為25℃［17］，最高溫度不能超過35～40℃［36］，但有研究認為，草莓葉片光合對熱環(huán)境有一定的適應(yīng)性，當(dāng)溫度升高至40℃時葉片仍進行一定的光合作用［37］。

低溫或高溫脅迫除了對草莓葉片光合作用有影響外，對葉綠素?zé)晒馓匦砸灿杏绊?。研究表明?8-39］，草莓經(jīng)過低溫（0℃）或高溫（38℃）脅迫后，其Fv/Fm、ΦPSII、AQY和qP都有所下降，而qN上升，說明，低溫或高溫脅迫可導(dǎo)致草莓葉片光合電子傳遞受阻，光合機構(gòu)的光能利用效率受到嚴重抑制，從而引起光化學(xué)效率的降低，即發(fā)生光抑制。這雖然在一定程度上是草莓避免光合機構(gòu)免遭破壞的一個機制，然而，在較嚴重脅迫時可導(dǎo)致草莓光合機構(gòu)的不可逆破壞。因此，在生產(chǎn)上應(yīng)注意選擇耐低溫和高溫的品種或采取有效的栽培措施，以防止冬季低溫和夏季高溫對草莓光合機構(gòu)的破壞，從而降低對經(jīng)濟產(chǎn)量的直接或間接影響。

2.5 水分

水分是植物光合作用的主要原料之一，但由于光合作用所需水分僅為植物從土壤吸收水分的1%以下，所以水對光合作用的影響是間接的。水分脅迫環(huán)境不僅降低草莓葉片的Pn、Gs、Tr、胞間CO2濃度（Ci）及CO2同化速率，葉綠素含量也出現(xiàn)一定程度的降低，但在復(fù)水后均有所提高［40-43］。在輕度和中度（土壤含水量分別為田間最大持水量的60%～65%和40%～50%）水分脅迫下草莓Pn下降的同時Ci也呈下降趨勢，表明輕度水分脅迫時氣孔限制是草莓光合作用降低的主要因素，但在重度脅迫（土壤含水量為田間最大持水量的25%～35%）下隨Pn的進一步降低，Ci較中度脅迫時有較大幅度的上升，葉綠體含量降低，表明草莓在重度脅迫下Pn降低主要是由葉肉細胞活性下降引起的，非氣孔限制起主要作用［44］。

干旱脅迫使得草莓葉片葉綠素?zé)晒馓匦允艿接绊懀?5］。隨干旱脅迫程度的加劇，F(xiàn)m、Fv/Fm、Yield及qP均隨干旱脅迫的加劇而下降。復(fù)水后，輕度脅迫和中度脅迫（土壤含水量分別為田間最大持水量的55%和35%）處理能恢復(fù)到原有水平，但重度脅迫（土壤含水量為田間最大持水量的15%）則導(dǎo)致草莓光合器官損傷而失去保護功能則導(dǎo)致草莓光合器官損傷而失去保護功能。說明，在環(huán)境條件改善條件下，受損的PSII反應(yīng)中心可在一定程度上得以恢復(fù)；但若受到過重損傷，可能延長恢復(fù)時間或無法恢復(fù)到正常水平。因此，種植草莓的土壤應(yīng)注意水分控制，經(jīng)常保持濕潤，以土壤相對含水量的70%～80%最適合。干旱時應(yīng)及時補充水分，避免土壤長時間處于嚴重干旱狀態(tài)而對草莓的產(chǎn)量和品質(zhì)產(chǎn)生嚴重的影響。

2.6 大氣CO2濃度

CO2是光合作用的底物，其濃度的高低直接影響植物的光合作用。大氣中的CO2濃度只有370 μmol/mol左右，遠低于草莓光合作用的CO2飽和點（800μmol/mol左右）［16］。如果CO2供應(yīng)不足，則直接限制草莓光合作用的進行，在設(shè)施栽培草莓的過程中這種限制更明顯。因此，適當(dāng)提高CO2的濃度，有利于提高草莓葉片的光合速率。

有研究認為，低濃度CO2條件下，草莓葉片Pn隨CO2濃度的升高而急劇增加，當(dāng)CO2濃度的增加幅度趨于平緩直至CO2達到飽和點后，Pn不再升高甚至降低［14，16，46］。雖然草莓葉片光合速率隨CO2濃度升高而增加，但在高濃度CO2條件下葉片光合速率呈先短期增高后回落的趨勢，尤其在低氮素供應(yīng)水平下高濃度CO2更容易導(dǎo)致葉片光合速率的適應(yīng)性下調(diào)［47］，且葉綠素?zé)晒鈪?shù)Yield、qP、ETR和NPQ也呈適應(yīng)性下調(diào)［48］。這可能是因為在高濃度CO2和低氮供應(yīng)水平下，光抑制增強，且CO2羧化、電子傳遞鏈和Rubisco酶的含量及活性降低也能導(dǎo)致葉片光合速率的適應(yīng)性下調(diào)［49］。因此，從光能的利用率角度出發(fā)，在草莓生產(chǎn)中進行CO2施肥時應(yīng)保證氮肥的供應(yīng)。

2.7 礦質(zhì)營養(yǎng)

礦質(zhì)營養(yǎng)直接或間接影響草莓的光合作用。N是合成葉綠素必需的礦質(zhì)元素，葉片50%以上的N元素與植物的光合作用有關(guān)［50］；P和K等參與糖代謝，植株缺乏P和K可影響光合產(chǎn)物的轉(zhuǎn)變和運輸。適宜的N（220.7mg/L）、P（110.35mg/L）和K（145mg/L）能促進草莓的生長發(fā)育，提高葉片的葉綠素含量和凈光合速率，提高草莓的產(chǎn)量和品質(zhì)；而低N、低P和低K均不利于草莓植株的生長發(fā)育，這3種元素對草莓凈光合速率的影響依次為N＞K＞P。說明，N在草莓葉片光合作用中起主要作用。因此，適量增施N肥有利于葉片進行光合作用［51］。但過量施N又會造成植株葉綠素含量增加，葉片徒長，植株生長期延遲，嚴重影響其產(chǎn)量［52］。

Fe是植物生長所必需的微量元素，缺鐵可引起植物葉綠素合成前體受阻，葉綠體結(jié)構(gòu)被破壞而導(dǎo)致光合速率下降［53］。草莓在幼苗期缺鐵可導(dǎo)致葉綠素合成受到抑制，葉綠體鐵含量降低，光合系統(tǒng)受到一定程度的破壞，光合速率下降，生物量減少［54］。

Ca不僅是植物所必需的營養(yǎng)元素之一，也是植物細胞內(nèi)的第二信使，與鈣調(diào)蛋白（CaM）結(jié)合，調(diào)節(jié)多種酶活性及細胞反應(yīng)。彭淼等［55］研究發(fā)現(xiàn)，在干旱脅迫下，5～20mmol/L施鈣處理草莓葉片的含水量下降速度較對照延緩，能在一定程度上提高草莓的抗旱性；但過高濃度Ca2＋反而抑制草莓的生長。若草莓生長環(huán)境的Ca＋濃度過高應(yīng)適當(dāng)減少K＋和Mg2＋的施用，因為過高的Ca2＋、K＋和Mg2＋不僅使草莓的光合作用受損，同時也使葉片的氣孔導(dǎo)度和葉綠素含量降低，從而減少果實產(chǎn)量［56］。

3 栽培措施

不同栽培措施不僅影響果園生態(tài)環(huán)境和植株的生理機制，而且還會改變?nèi)~片的光合能力及群體葉片的受光環(huán)境，從而影響植株的光合作用。通過改善土壤透氣性、變換栽培密度、灌溉方式和施肥方式等措施，可進一步提高草莓光合性能，提高產(chǎn)量和品質(zhì)。

土壤通氣性好壞是土壤肥力高低的一個重要指標。改善土壤緊實度可提高草莓葉片PSII光合機構(gòu)功能和光能轉(zhuǎn)化效率，使葉片對光強、和CO2濃度利用范圍加寬，提高對光能和大氣中CO2的利用效率，促進光合產(chǎn)物的積累［57］。在土壤中添加爐渣和草炭可改善土壤通氣狀況透性，使草莓形成強大的根系，促進養(yǎng)分的吸收利用和地上部分的發(fā)育，增強捕獲光能力，提高葉片水分利用效率，增加植株的光合產(chǎn)物，提高產(chǎn)量［58］。

種植密度是作物栽培的一個重要指標，密度既影響產(chǎn)量又影響品質(zhì)。陳秀娟等［59］研究認為，草莓品種明寶在株距為≥15cm栽培密度模式下其葉片陽光和水分均比較充足，光合輻射和凈光合速率均較高，其果實品質(zhì)顯著高于10cm的常規(guī)栽培密度，且與20cm及25cm的差異不顯著。因此，大田生產(chǎn)適宜推廣15cm株距的栽培密度。

滴灌＋半基質(zhì)的灌溉方式較滴灌或溝灌方式可提高土壤透氣性及草莓根系活性，促進其根系生長，提高葉片水分利用率，且在開花期草莓葉片光合速率能提高41.56%，單株產(chǎn)量能增加36.89%。因此，滴灌＋半基質(zhì)方式是適宜粘性土壤種植草莓的主要栽培技術(shù)［60］。

生長調(diào)節(jié)劑和肥料等的施用對草莓光合作用均有明顯影響［61］。秋季定植草莓幼苗，由于日照時數(shù)少、氣溫低、光合作用不強，導(dǎo)致草莓幼苗植株弱小，積累養(yǎng)分少，不利于草莓次年的優(yōu)質(zhì)豐產(chǎn)，此階段若葉面施用一定濃度的DA-6，不但能提高草莓葉片的凈光合速率和氣孔導(dǎo)度，還能顯著增加草莓莖、根質(zhì)量及根冠比，有利于草莓幼苗植株生長［62］。葉面噴施100mg/L的5-氨基乙酰丙酸（ALA）可顯著提高草莓葉片的葉綠素含量、凈光合速率、羧化效率及光化學(xué)效率等光合熒光參數(shù)，且能降低高光強〔1 500 μmol/（m2·s）〕下草莓葉片的初始熒光，對光合模系統(tǒng)具有一定的保護作用［63］。在大棚草莓種植過程中，1個月左右噴施1次愛樂壯葉面肥料可有效提高葉片光合性能，增加其產(chǎn)量和經(jīng)濟效益［64］。

4 小結(jié)與展望

光合作用是果樹作物生長發(fā)育的基礎(chǔ)，對作物光合特性的研究有助于提高植株光能利用效率，促進光合產(chǎn)物的積累進而達到作物產(chǎn)量和品質(zhì)的提高。我國草莓資源豐富，品種多，產(chǎn)量大，綜合開發(fā)利用前景廣闊。今后應(yīng)立足我國資源開展研究，系統(tǒng)分析比較不同草莓種、品種間的光合性能，篩選、評價及選育高光效種質(zhì)資源，進而為超高產(chǎn)育種和栽培提供優(yōu)良品種及理論依據(jù)。

在大田條件下通常是多種逆境脅迫同時發(fā)生，因此，需要從分子水平開展田間復(fù)合逆境脅迫下草莓光合調(diào)控機理的研究，明確不同草莓品種抗逆境脅迫的生理指標，以有利于草莓抗性品種的篩選，為草莓抗性親本的選擇和早期鑒定、抗性基因型的鑒定、選擇及抗性品種選育提供理論依據(jù)，進而為草莓引種、栽培和繁殖等提供參考，同時也為建立精密調(diào)控各種環(huán)境因素的設(shè)施條件提供理論依據(jù)。

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（責(zé)任編輯：王 海）

Advances in Photosynthesis of Strawberry

ZHANG Yuanmei1，F(xiàn)AN Weiguo2＊
（1.AgricultureandAnimalHusbandryBureau，Renhuai，Guizhou564500；2.GuizhouFruitEngineering TechnologicalCenter，Guiyang，Guizhou550025，China）

Photosynthesis is one of the most primary physiological processes for fruit trees，which is very important to crop growth and development.The basic photosynthetic characteristics，interior and exterior factors affecting the photosynthesis of strawberry were reviewed in this paper.The emphasis and the directions for photosynthesis research on strawberry in the future were suggested as well.

strawberry；photosynthesis；research advances

S668.4

A

2016-03-01；2016-07-29修回

貴州省委組織部人才基地專項項目“貴州省人才基地建設(shè)”（黔人領(lǐng)發(fā)2013-15）

張元梅（1986-），女，農(nóng)藝師，碩士，從事農(nóng)產(chǎn)品質(zhì)量安全研究。E-mail：ymzhanggz＠163.com

＊通訊作者：樊衛(wèi)國（1958-），男，教授，博士生導(dǎo)師，從事喀斯特山地果樹生態(tài)生理研究。E-mail：wgfan＠gzu.edu.cn

1001-3601（2016）09-0373-0024-06