淺析摩爾根的假設(shè)

舒端陽(yáng)

2013年揭陽(yáng)市高三調(diào)研考第27題：果蠅的某一對(duì)相對(duì)性狀由位于X染色體上的一對(duì)等位基因（N和n）控制，其中的一個(gè)基因在純合時(shí)能使合子致死（XNXN、XnXn是純合子，XNY、XnY也可視為純合子）。科學(xué)家為了確定致死基因，用一對(duì)果蠅做了雜交實(shí)驗(yàn)，得到F1代果蠅共185只，其中雄蠅63只。請(qǐng)分析：

① 雜交親本的基因型可能是____________，也可能是__________。

② 若F1代雌蠅只有一種表現(xiàn)型，則致死基因是__________，F(xiàn)1代雌蠅基因型為_(kāi)_________。

③ 若F1代雌蠅共有兩種表現(xiàn)型，則致死基因是__________。讓F1代果蠅隨機(jī)交配，理論上，F(xiàn)2代成活個(gè)體構(gòu)成的種群中基因N的頻率為_(kāi)_________（用分?jǐn)?shù)表示）。

當(dāng)時(shí)這道題難倒了很多學(xué)生，他們大都不知道從哪里下手，得分率不高。這讓筆者想起了必修二第二章“基因在染色體上”中的一個(gè)假設(shè)人教版教科書(shū)29頁(yè)第三段原文是這樣描述的：“摩爾根及其同事設(shè)想，如果控制白眼的基因（用w表示）在X染色體上，而Y染色體不含有它的等位基因。”當(dāng)筆者在備課的時(shí)候就不由地對(duì)這個(gè)假設(shè)提出質(zhì)疑：為什么課本中摩爾根就假設(shè)w基因只在X上，Y染色體上為什么就不能有？不可以有其他的假設(shè)嗎？

于是，筆者查閱了一些資料，原來(lái)當(dāng)時(shí)摩爾根根據(jù)果蠅的Y染色體大于X的特點(diǎn)，一共做了三種假設(shè)：① 假定w基因只在Y染色體上，X沒(méi)有；② w基因只在X上，而Y上沒(méi)有；③ w基因在X上，Y上也有它的等位基因。除此之外，為確保試驗(yàn)的準(zhǔn)確性和說(shuō)服力，他們還作了測(cè)交和回交試驗(yàn)。測(cè)交就是用白眼雄蠅與F1代雌蠅（紅眼雜合子），其后代雌紅∶雄紅∶雌白∶雄白為1∶1∶1∶1?；亟痪褪前褱y(cè)交后代中雌性白眼（XwXw）和親本中的雄性紅眼交配，結(jié)果后代中凡是雌性都是紅眼，而雄性都是白眼。

第一種假設(shè)本身不成立，因?yàn)榇菩怨墰](méi)有Y，也就不存在w基因，這樣既不能表現(xiàn)出紅眼也不能表現(xiàn)出白眼。第二種假設(shè)就是課本上的假設(shè)，但是課本中沒(méi)有介紹當(dāng)時(shí)摩爾根的測(cè)交和回交實(shí)驗(yàn)（圖1、圖2）。

測(cè)交是用雄性白眼（XwY）與F1代中的雌性父眼（XWXw）雜交，回交是用測(cè)交后代中雌性白眼（XwXw）和親本中的雄性紅眼（XWY）雜交。

第三種假設(shè)親代中那只變異的白眼雄蠅為XwYw，紅眼雌蠅為XWXW，那么F1代都是紅眼（XWXw，XWYw）。雌雄個(gè)體隨機(jī)交配的結(jié)果和第二種假設(shè)一樣，紅眼∶白眼為3∶1，且白眼都為雄蠅（圖3）。

測(cè)交與回交試驗(yàn)如圖4、圖5所示。

根據(jù)第三種假設(shè)，該測(cè)交其結(jié)果雖也是4種表現(xiàn)型，而且各占1/4，但是回交的后代不論雌性都是紅眼，而這與摩爾根實(shí)際的結(jié)果相矛盾。所以只有第二種假設(shè)，也就是課本中的假設(shè)是合理的。

那么再回到剛才的那到題目中，題目中提及N和n兩個(gè)基因，其中有一個(gè)是致死的而不能確定，那么分別假設(shè)：若N致死，那么雄蠅為XnY，雌蠅為XnXn和XNXn，而F1代雌雄之比為2∶1，所以親本中的雌蠅只能為雜合子；同理若n致死，那么親本應(yīng)該為XNY和XNXn，作出相應(yīng)的遺傳圖解（圖6、圖7）。

從圖6中可以看出，當(dāng)N致死時(shí)，F(xiàn)1的雌性有兩種表現(xiàn)型，那么雌雄個(gè)體隨機(jī)交配后XNY為致死型，F(xiàn)2中只有XNXn、XnXn和XnY這三種基因型，且比例為1∶3∶3，這樣就可以求出N的基因頻率為1/11。

考試中的很多題目其實(shí)是對(duì)課本知識(shí)的延伸和深化，只要學(xué)生在平時(shí)的學(xué)習(xí)中牢牢吃透課本，勤于思考，善于質(zhì)疑，大膽假設(shè)就會(huì)發(fā)現(xiàn)問(wèn)題，揭示奧秘，對(duì)高中生物學(xué)的許多問(wèn)題就可以迎刃而解。