線蟲感知行為的研究進(jìn)展

鄭友樂，王承東，汪 濤*

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線蟲感知行為的研究進(jìn)展

鄭友樂1，王承東2，汪 濤1*

（1.四川農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物醫(yī)學(xué)院動(dòng)物寄生蟲病研究中心，成都611130；2.中國保護(hù)大熊貓研究中心，雅安625000）

摘 要：寄生性線蟲寄生于動(dòng)植物中，給人類健康和動(dòng)植物生產(chǎn)帶來了巨大危害。線蟲的感受系統(tǒng)能準(zhǔn)確地感知外界信息，從而調(diào)節(jié)個(gè)體及時(shí)躲避危險(xiǎn)、趨近適宜環(huán)境，這為線蟲的生存繁衍提供重要保障。研究發(fā)現(xiàn)，線蟲的感知行為存在于其各種生命活動(dòng)中（如覓食、尋找宿主、交配等），并且這種行為具有很強(qiáng)的特點(diǎn)和規(guī)律性。作者總結(jié)了線蟲感知能力對(duì)其行為影響的研究進(jìn)展，旨在幫助讀者了解本領(lǐng)域的研究現(xiàn)狀和研究前景，為寄生性線蟲的防治和新型藥物的研發(fā)提供參考。

關(guān)鍵詞：線蟲；化學(xué)感知；行為

線蟲廣泛存在于自然界中，一部分營自由生活，另一部分營寄生生活。寄生性的線蟲由于其長期的寄生行為，給人類健康和動(dòng)植物生產(chǎn)業(yè)帶來了巨大的危害［1］。以嚴(yán)重影響貧窮地區(qū)兒童身體和智力發(fā)育的土源傳播線蟲為例，據(jù)世界衛(wèi)生組織截至2015 年5月的統(tǒng)計(jì)，世界范圍內(nèi)仍有約20億人口感染著以蛔蟲（Ascaris lumbricoides）、鞭蟲（Trichuris trichiura）和鉤蟲（Necator americanus和Ancylostoma duodenale）三類線蟲為主的土源傳播蠕蟲?。?］；在畜牧業(yè)中，胃腸道線蟲的寄生使牛羊等動(dòng)物的生長率和產(chǎn)奶量下降，從而造成嚴(yán)重的經(jīng)濟(jì)損失［3］。目前針對(duì)寄生性線蟲的防治主要還是依賴于化學(xué)藥物（阿維菌素類、咪唑類藥物等），但隨著藥物的長期和大量的使用，出現(xiàn)了具有耐藥性的“超級(jí)線蟲”［4］。近20年，正是由于具有極強(qiáng)耐藥性的捻轉(zhuǎn)血矛線蟲（Haemonchus contortus）在一些畜牧業(yè)發(fā)達(dá)國家（如新西蘭、澳大利亞和英國）的出現(xiàn)，造成了當(dāng)?shù)卮笈Ｑ蝠B(yǎng)殖場紛紛破產(chǎn)倒閉［5］。因此，開發(fā)新型驅(qū)蟲藥物的需求顯得尤其迫切。

線蟲的感知行為是通過其感受器官接受外界信息從而達(dá)到對(duì)環(huán)境認(rèn)知的一種生命現(xiàn)象。近期研究成果表明：線蟲對(duì)外界物理和化學(xué)信息的感知和反應(yīng)在其各種生命活動(dòng)（如覓食、尋找宿主、交配、躲避等）中發(fā)揮著至關(guān)重要的作用［6－7］。干擾或阻斷寄生性線蟲的感知行為，可以殺滅該類寄生蟲，從而減少其帶來的損失［8］。同時(shí)，從生物化學(xué)角度而言，識(shí)別線蟲特異性感知的化學(xué)物質(zhì)還有助于設(shè)計(jì)寄生蟲“陷阱誘餌”或研發(fā)驅(qū)蟲劑［9］。因而，針對(duì)線蟲感知行為開展的一系列基礎(chǔ)研究成為了當(dāng)前國際寄生蟲學(xué)界的研究熱點(diǎn)，旨在從寄生蟲生物學(xué)角度為研發(fā)廣譜抗線蟲藥物提供理論基礎(chǔ)［9］。作者總結(jié)了已知線蟲的各個(gè)生理環(huán)節(jié)中的吸引、排斥反應(yīng)，從化學(xué)、物理信息兩方面對(duì)其感知世界的探索成果展開綜述。

1 線蟲的感受系統(tǒng)

線蟲的感知行為是通過其感受系統(tǒng)中的感受器官來實(shí)現(xiàn)的，而其具體的實(shí)行單位是神經(jīng)元［10－11］。以模式生物——秀麗隱桿線蟲（Caenorhabditis elegans）為例，其感受器官基本可以分成表皮感受器官和內(nèi)部感受器官。表皮感受器官是由一個(gè)鞘細(xì)胞（sheath cell）、一個(gè)凹陷細(xì)胞（socket cell）和數(shù)量可變的樹突組成的，主要負(fù)責(zé)檢測化學(xué)、溫度相關(guān)的刺激；而內(nèi)部感受器官，如樹突狀受體（dendritic receptor）其主要負(fù)責(zé)檢測機(jī)械性刺激以及光刺激［12］。線蟲最復(fù)雜的感受器官是暴露于線蟲身體頂端的頭感器（amphids），通常由12或13個(gè)神經(jīng)元組成［10］，可以對(duì)多種信息（如揮發(fā)性、可溶性的化學(xué)物質(zhì)和溫度、觸碰等物理信息）作出回應(yīng)［13］。蟲體后端的感受器稱為尾感器（phasmids），幫助線蟲感知外界刺激（性信息素等），選擇正確的前進(jìn)方向［14］。

目前在線蟲感受系統(tǒng)的研究方面，更多的是涉及神經(jīng)元的具體功能［10］，一個(gè)秀麗隱桿線蟲共有302個(gè)神經(jīng)元，這些神經(jīng)元可以調(diào)節(jié)多種復(fù)雜的行為［13］。為了研究其具體作用，眾多試驗(yàn)用激光微束（laser microbeam）分別破壞秀麗隱桿線蟲的頭感器神經(jīng)元，發(fā)現(xiàn)AFD、ALD和ASI三個(gè)神經(jīng)元參與溫度的感知和回應(yīng)［15］；BAG、AFD和ASE能對(duì)環(huán)境中CO2的改變做出反應(yīng)［15－16］；ASE、ASH能感知氯化鈉的濃度，從而調(diào)節(jié)吸引、排斥行為［14］；AWC可以控制產(chǎn)卵相關(guān)的肌肉，是線蟲調(diào)節(jié)產(chǎn)卵行為最重要的神經(jīng)元［16］；而ASH可以感知三種對(duì)線蟲的有害刺激（化學(xué)刺激、機(jī)械刺激、滲透刺激），并調(diào)節(jié)自身做出回避行為［14］。

2 感知行為對(duì)線蟲覓食的影響

線蟲可以利用化學(xué)（嗅覺、味覺）和物理（觸覺）線索來定位尋找食物［12］。其不但能感知食物傳出的信息，而且能及時(shí)調(diào)整搜索食物的策略［13］。對(duì)于覓食方面的研究主要集中在自由生活的線蟲，但我們可以以此作為寄生性線蟲研究的參考。研究發(fā)現(xiàn)，秀麗隱桿線蟲在饑餓時(shí)會(huì)改變它們的運(yùn)動(dòng)方式，在限定區(qū)域內(nèi)開始搜索食物。其移行的線路受到源于食物的化學(xué)物質(zhì)和溫度等因素的影響，食物被移去后，運(yùn)動(dòng)便具有隨機(jī)的特點(diǎn)［13］。同樣的，嗅覺在線蟲尋找食物時(shí)發(fā)揮重要作用［12］。

2.1 化學(xué)信息的感知行為

研究表明，CO2和O2是線蟲定位食物最普遍的化學(xué)線索［11，17］。其中，CO2作為呼吸產(chǎn)生的化學(xué)信號(hào)，被線蟲當(dāng)作是食物存在的標(biāo)志［17］。A.J.Bretscher等在觀察秀麗隱桿線蟲對(duì)不同濃度的CO2的反應(yīng)時(shí)，發(fā)現(xiàn)其對(duì)濃度高于0.5%的CO2會(huì)產(chǎn)生躲避反應(yīng)［18］。但E.A.Hallem等研究指出，線蟲也并不是一味地躲避CO2，而是根據(jù)其自身的營養(yǎng)狀況調(diào)控著對(duì)CO2的反應(yīng)，即在饑餓的情況下，線蟲會(huì)減少對(duì)環(huán)境中CO2的躲避行為。該研究據(jù)此認(rèn)為：對(duì)于線蟲來說，自然界中排放CO2的只有兩類——食物源和捕食者，當(dāng)線蟲饑餓時(shí)，它會(huì)減弱對(duì)CO2的回避，冒險(xiǎn)地趨向CO2源頭，從而最大化地提高遇到食物的概率［6］。而在線蟲感知另外一種重要化學(xué)信號(hào)O2的試驗(yàn)中，J.M.Gray等發(fā)現(xiàn)秀麗隱桿線蟲可以感知細(xì)菌消耗O2形成的局部O2梯度帶（菌株四周濃度低，中心濃度高），這種微小的濃度梯度是其覓食的一個(gè)重要的方向線索［19］。此外，秀麗隱桿線蟲可以通過味覺感知細(xì)菌發(fā)出的多種化學(xué)物質(zhì)，如水溶性物質(zhì)（氯化鈉和氨基酸）、揮發(fā)性物質(zhì)（乙醇和雙乙酰）［20］。但是這些物質(zhì)對(duì)于寄生性線蟲的影響目前尚不清楚。

2.2 物理信息的感知行為

此外，在線蟲的覓食過程中，物理信息的感知也是必不可少的，這些物理信息包括電場、機(jī)械、溫度和聲音刺激［21］。D.I.Shapiro－ilan等對(duì)噬菌異小桿線蟲（Heterorhabditis bacteriophora）和斯氏線蟲（Steinernema scarabaei）等七種昆蟲寄生性線蟲的研究表明，該類線蟲的覓食過程受到電場的影響［22］。當(dāng)培養(yǎng)各種線蟲的瓊脂板被通入直流電后，斯氏線蟲會(huì)向電流源處（低電勢）移動(dòng)；而異小桿線蟲則向電流相反的方向（高電勢）移動(dòng)［22］。但是哺乳動(dòng)物寄生性線蟲是否也可感知電場仍需進(jìn)一步的試驗(yàn)證明。

同樣的，線蟲可以通過機(jī)械感知，檢測到食物的存在［23］。E.R.Sawin等在試驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)當(dāng)秀麗隱桿線蟲移行到細(xì)菌菌落時(shí)會(huì)明顯放慢速度，這可能是其機(jī)械感知到細(xì)菌的紋理，從而判定細(xì)菌的存在［24］。一些寄生性線蟲，如糞類圓線蟲（Strongyloides stercoralis）［25］和捻轉(zhuǎn)血矛線蟲［26］已被證明對(duì)外界的觸碰存在感知。而線蟲對(duì)于溫度的趨向性也被A.Mohri等通過試驗(yàn)證實(shí)：當(dāng)環(huán)境中食物豐裕時(shí)，秀麗隱桿線蟲能記住環(huán)境中特定的溫度梯度，在下次覓食時(shí)，會(huì)趨向于記憶中的溫度［27］。另外，聲音作為自然界中普遍存在的信息，也可以被線蟲感知，G.J.Stephens等發(fā)現(xiàn)秀麗隱桿線蟲能通過感知聲音振幅的改變，從而判定食物的位置和運(yùn)動(dòng)狀態(tài)［28］，這提示我們，線蟲可能會(huì)對(duì)一定振幅（或頻率）的聲音產(chǎn)生吸引或躲避的反應(yīng)。

3 感知行為對(duì)線蟲尋找宿主的影響

尋找和入侵宿主是寄生性線蟲所特有的生命行為。為了能夠完成其生活史，處于發(fā)育停滯階段的感染期寄生性線蟲需要積極地尋找宿主并入侵宿主［9］。大部分寄生性線蟲都能感受到宿主發(fā)出的特殊信號(hào)，并做出回應(yīng)，這種主動(dòng)感知宿主的行為能大大提高其入侵成功率［29］。但線蟲識(shí)別宿主是個(gè)復(fù)雜的過程，它們需要利用化學(xué)、機(jī)械、溫度、濕度和重力等綜合的線索尋找宿主［30－32］。

3.1 化學(xué)信息的感知行為

自然界中寄生性線蟲種類眾多，并且每一種線蟲識(shí)別宿主的方式都不盡相同［33］。M.Granzer等發(fā)現(xiàn)犬鉤蟲（Ancylostoma caninum）入侵宿主的過程需要CO2、皮膚化學(xué)成分等多種線索。當(dāng)鉤蟲受到CO2、溫暖和振動(dòng)的刺激，會(huì)以蛇形的運(yùn)動(dòng)方式趨向源頭，而當(dāng)其在宿主皮毛上時(shí)會(huì)以特定的皮膚分泌物為線索移行［34］。但是吸引鉤蟲的CO2濃度是多少，該研究并沒有給出明確答案。數(shù)年后，J.Sciacca等就這一問題給出了答案：犬鉤蟲和糞類圓線蟲的感染期幼蟲對(duì)3.3%～4%（即人所呼出CO2濃度）的CO2表現(xiàn)活躍。但并不是所有線蟲都對(duì)該濃度的CO2表現(xiàn)相同，比如經(jīng)口感染的線蟲（如捻轉(zhuǎn)血矛線蟲）對(duì)此條件下的CO2是抑制的［35］。他們也以此推斷，對(duì)CO2的不同反應(yīng)可能和線蟲尋找宿主的方式有關(guān)，如皮膚穿透性線蟲（鉤蟲、糞類圓線蟲）是主動(dòng)尋找宿主的，當(dāng)宿主呼出CO2時(shí)，它們會(huì)感知宿主的存在，并做出回應(yīng)；而經(jīng)口感染的線蟲由動(dòng)物攝入體內(nèi)而寄生，是被動(dòng)進(jìn)入宿主的［35］。

但是CO2是普遍存在于自然界中的，并不是尋找宿主最為特異的線索，一些由宿主分泌、排泄的化學(xué)物質(zhì)也為寄生性線蟲尋找宿主提供了更為重要的信息。比如，試驗(yàn)證明一種源于哺乳動(dòng)物皮膚的物質(zhì)——尿刊酸（urocanic acid）可以強(qiáng)烈吸引體外的糞類圓線蟲。該物質(zhì)是組氨酸代謝產(chǎn)物，在哺乳動(dòng)物的皮膚和皮膚分泌物中含量特別豐富［36］。除了尿刊酸，一些皮膚親水性化合物（如脂肪酸）也可以吸引如糞類圓線蟲和鉤蟲這樣的皮膚穿透性線蟲，W.Haas通過對(duì)三種鉤蟲，美洲板口線蟲（N.americanus）、十二指腸鉤蟲（A.duodenale）和犬鉤蟲的觀察證實(shí)了這種說法。但遺憾的是W.Haas的試驗(yàn)并沒有對(duì)這類脂肪酸進(jìn)行具體的定性分析［29］。Y.T.Qiu等在后來的試驗(yàn)中進(jìn)一步對(duì)人類特有的幾百種氣味與線蟲行為進(jìn)行分析，發(fā)現(xiàn)人類的腋窩氣味——7－辛烯酸，對(duì)糞類圓線蟲有著顯著的吸引力［37］。之后，M.L.Castelletto等更進(jìn)一步對(duì)此做了補(bǔ)充，她發(fā)現(xiàn)一些寄生性線蟲（如糞類圓線蟲、捻轉(zhuǎn)血矛線蟲和鉤蟲）還對(duì)汗水、血清蛋白、吲哚、辛酸、牛羊奶中的物質(zhì)（如肉豆蔻酯、肉豆蔻酸）、甲基吲哚和棕櫚酸甲酯等物質(zhì)有趨向性［33］。其中，如果將捻轉(zhuǎn)血矛線蟲置于青草環(huán)境中，會(huì)發(fā)現(xiàn)其對(duì)青草新鮮的切斷面有明顯的趨向性。這表明，該線蟲會(huì)主動(dòng)趨近正在進(jìn)食的草食性動(dòng)物，使入侵宿主的概率大大增加，但是源于青草切面的具體化學(xué)成分還沒有被證實(shí)［33］。

3.2 物理信息的感知行為

W.Haas證實(shí)皮膚穿透性線蟲還可以感知振動(dòng)、溫度、光和濕度等多種物理信息［29］。此后他進(jìn)一步觀察到雖然美洲板口線蟲和十二指腸鉤蟲對(duì)非生物引起的振動(dòng)（如鋼針刺激）會(huì)做出短暫地抽動(dòng)，但不會(huì)對(duì)此類振動(dòng)過于興奮，由此W.Haas等提出：寄生性線蟲會(huì)盡量減少對(duì)非生物振動(dòng)的反應(yīng)而節(jié)省體力［31］。相反，對(duì)于實(shí)驗(yàn)條件下模擬的生物刺激，此類皮膚滲透性線蟲卻能表現(xiàn)出積極的反應(yīng)。當(dāng)在37～40°C和一定濕度的條件下對(duì)線蟲進(jìn)行機(jī)械刺激（近似于宿主對(duì)線蟲的刺激），美洲板口線蟲和十二指腸鉤蟲都會(huì)表現(xiàn)出明顯的趨向性，且比其他線蟲更敏感［29］。此外，重力也會(huì)影響到經(jīng)口感染的寄生性線蟲的行為［32］。為了能增大經(jīng)口感染宿主的概率，感染期的捻轉(zhuǎn)血矛線蟲和有齒食道口線蟲（Oesophagostomum dentatum）會(huì)大量聚集在牧草表面，即使在攪拌均勻后，經(jīng)過一段時(shí)間線蟲還是會(huì)移行至牧草表面，這種現(xiàn)象被稱作線蟲的負(fù)趨地性（negative geotaxis）［38］。

4 感知行為對(duì)線蟲交配的影響

尋找性成熟的異性在線蟲的生活史中非常重要，而交配和產(chǎn)卵地的選擇則會(huì)直接影響幼蟲的生長發(fā)育，由于孵化后的幼蟲通常只能在其附近找尋食物，不能進(jìn)行遙遠(yuǎn)的移行，所以線蟲通常會(huì)在適合幼蟲暫時(shí)生存的地點(diǎn)交配和產(chǎn)卵［39］。

4.1 化學(xué)信息的感知行為

由特定的糖苷和3，6－二脫氧－L－甘露糖組成的ascarosides作為一種性信息素在線蟲中普遍存在，其控制著群居、交配等行為，在調(diào)節(jié)線蟲行為、發(fā)育等眾多因素中扮演著最重要的角色［40］。環(huán)境中ascarosides的濃度能夠在一定程度上反映區(qū)域內(nèi)線蟲的數(shù)量密度，因此該性信息素能增強(qiáng)線蟲種內(nèi)的吸引力和聚集力［41］。隨著高效液相色譜法/質(zhì)譜分析法的廣泛運(yùn)用，約有50種寄生性線蟲的ascarosides衍生物（如ascr＃3、icas＃9等）被發(fā)現(xiàn)［42］。而且科學(xué)家們發(fā)現(xiàn)不同種類的ascaroside衍生物有著不同的功能：A.Choe等發(fā)現(xiàn)雌性全齒復(fù)活線蟲（Panagrellus redivivus）能釋放ascarosides衍生物——ascr＃1用以排斥雌性并且吸引雄性；而雄蟲能通過釋放另一種ascarosides衍生物——dhas＃18達(dá)到相應(yīng)的效果［42］。ascarosides除了普遍在線蟲的體表和分泌物中被大量發(fā)現(xiàn)，還在一些寄生性線蟲的交配和生育器官中被檢測出（如豬蛔蟲的卵母細(xì)胞和受精卵），這些線索指出了ascaroside這一化學(xué)信號(hào)對(duì)于線蟲交配行為的特殊意義［43］。

4.2 物理信息的感知行為

除了性信息素之外，線蟲還可以利用環(huán)境中的水量、電場、光、振動(dòng)和溫度等信息定向移動(dòng)找尋配偶［12］。比如，環(huán)境中水的含量就影響著線蟲的交配和產(chǎn)卵，W.Anamnart等發(fā)現(xiàn)糞類圓線蟲可以較精確地感知環(huán)境中的含水量，并調(diào)節(jié)交配和產(chǎn)卵行為。當(dāng)把糞便配制成1∶2～1∶480不同梯度的水溶物，發(fā)現(xiàn)該線蟲只在1∶20～1∶120的梯度中交配產(chǎn)卵，而過高（高于1∶3）或過低（低于1∶160）的糞便濃度都不會(huì)引誘其交配。這恰恰從一方面解釋了為什么降雨過后的地區(qū)會(huì)流行人和動(dòng)物的糞類圓線蟲感染［39］。

5 感知對(duì)線蟲躲避行為的影響

線蟲的感受系統(tǒng)不僅能檢測到食物、宿主、配偶的存在，還能幫助其及時(shí)發(fā)現(xiàn)并躲避危險(xiǎn)［44］。環(huán)境中CO2和氯化鈉等化學(xué)信息可以刺激線蟲的嗅覺或味覺；溫度、光線等物理信息可以刺激線蟲的觸覺。但是目前在線蟲的躲避行為方面，主要以化學(xué)信息的研究為主。

5.1 化學(xué)信息的感知行為

低氧、高氧、高碳酸的環(huán)境可導(dǎo)致線蟲的細(xì)胞損傷，甚至死亡，而當(dāng)線蟲處于這些不利環(huán)境中時(shí)，其會(huì)表現(xiàn)出躲避的行為［45］。A.J.Bretscher等發(fā)現(xiàn)當(dāng)CO2濃度升高到1%時(shí)，秀麗隱桿線蟲就會(huì)迅速地向低濃度的方向移行［18］。S.Rasmann等認(rèn)為這種躲避行為是由于CO2溶解所產(chǎn)生局部酸化，導(dǎo)致pH下降，而不是 CO2本身引起的［12］。但是，T.Sassa等通過試驗(yàn)否定了這一看法：由于培養(yǎng)基具有酸性緩沖，當(dāng)環(huán)境中CO2濃度從0升至5%，pH僅從6.29降至6.22，而秀麗隱桿線蟲對(duì)pH低于4或者高于10.5的環(huán)境才會(huì)做出明顯的躲避行為，因此CO2并不是通過改變環(huán)境pH使線蟲產(chǎn)生躲避行為［46］。但線蟲對(duì)于CO2濃度升高做出反應(yīng)的原因仍然未知，有待進(jìn)一步的研究說明。

同時(shí)，大量的試驗(yàn)也證明動(dòng)物寄生性線蟲可以利用味覺感知環(huán)境［33，45］。當(dāng)把鼠類圓線蟲（Strongyloides ratti）放入不同濃度梯度的氯化鈉培養(yǎng)基，能夠觀察到其會(huì)徑直爬向自己喜歡的濃度梯度，并在喜歡的區(qū)域做循環(huán)或不定向運(yùn)動(dòng)［47］。進(jìn)一步的研究發(fā)現(xiàn)，該線蟲在一定濃度梯度的瓊脂糖中總是趨向0.03～0.07mol·L－1的濃度區(qū)域。但線蟲對(duì)氯化鈉濃度的改變也具有較強(qiáng)的適應(yīng)能力，一旦把其固定在3mol·L－1（高濃度）的氯化鈉環(huán)境5min后，其活動(dòng)的氯化鈉濃度范圍也會(huì)相應(yīng)調(diào)高［48］。除糞類圓線蟲外，捻轉(zhuǎn)血矛線蟲和鉤蟲同樣對(duì)氯化鈉濃度敏感：當(dāng)氯化鈉濃度達(dá)到2.8 mol·L－1或以上時(shí)，它們會(huì)表現(xiàn)出明顯的排斥反應(yīng)。這是由于鹽濃度過高不利于自身的生長發(fā)育，也反映了線蟲自身對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力［45］。此外，0.1～0.4mol·L－1的乙醇被證明能使秀麗隱桿線蟲生育、運(yùn)動(dòng)能力降低，并減少其壽命［49］。而另一方面，J.Li等也發(fā)現(xiàn)了一種效果類似的物質(zhì)——丙烯酰胺（由淀粉類食品在烹調(diào)時(shí)產(chǎn)生），其能使秀麗隱桿線蟲神經(jīng)中毒，并嚴(yán)重影響線蟲的運(yùn)動(dòng)、認(rèn)知能力［50］。除了上述物質(zhì)，大量研究發(fā)現(xiàn)其他具有揮發(fā)性的有機(jī)物質(zhì)，如1－辛醇、異戊酸、乙酸、壬酸、生物堿、2－丁酮等［33］也可能使寄生性線蟲產(chǎn)生排斥行為。

5.2 物理信息的感知行為

通過對(duì)秀麗隱桿線蟲的研究發(fā)現(xiàn)，觸覺刺激［51］、高滲透壓（如甘油［14］）、高溫［44］、紫外線［52］、重金屬（如Cu2＋）［52］等物理信息也可以引發(fā)線蟲的躲避行為。L.Parida等發(fā)現(xiàn)，秀麗隱桿線蟲能夠準(zhǔn)確感知爬行路線中摩擦力的大小，在沒有外界干擾的情況下，其能避開摩擦力較大的路徑，從而節(jié)省自身的體能。當(dāng)其面前路徑的摩擦系數(shù)大于側(cè)行路徑時(shí)，該線蟲傾向于長時(shí)間地向前爬行［44］。此外L.Parida等通過觀察秀麗隱桿線蟲的移行特點(diǎn)，得出結(jié)論：在一定范圍梯度的光強(qiáng)、濕度、溫度等環(huán)境中，該線蟲會(huì)朝向適宜自身生存的梯度爬行［44］。但是寄生性線蟲是否對(duì)這些物理信息也存在著相似的反應(yīng)，這一點(diǎn)仍需進(jìn)一步的研究和探討。

6 結(jié) 語

通過1973年首次進(jìn)行的線蟲趨化試驗(yàn)，人們早已認(rèn)識(shí)到，趨化是線蟲定位的主要手段，但是趨化還是沒有引起人們足夠的重視。寄生性線蟲已經(jīng)進(jìn)化到可以充分利用周圍化學(xué)、物理方面線索躲避危險(xiǎn)、趨近適宜環(huán)境的地步，并且每年給人類健康和養(yǎng)殖業(yè)帶來巨大的損失，這讓我們不得不重視。但是我們對(duì)線蟲的感知行為的認(rèn)識(shí)仍然有限，如以人、豬蛔蟲為代表的寄生性線蟲在完成其生活史時(shí)需要在宿主的器官內(nèi)移行，又是何種物質(zhì)作為這些線蟲的導(dǎo)航信號(hào)呢？由于當(dāng)前技術(shù)手段的局限其主動(dòng)長途遷移的原因和精確地導(dǎo)航方式還沒有清晰的答案。未來的研究也應(yīng)多考慮應(yīng)用多學(xué)科方法（寄生蟲學(xué)、神經(jīng)行為學(xué)、進(jìn)化生物學(xué)和生態(tài)學(xué)等）來研究它們的行為策略，預(yù)計(jì)未來的研究方向應(yīng)該是寄生蟲感受生理學(xué)和行為生態(tài)學(xué)。

總結(jié)線蟲在各個(gè)生命活動(dòng)的感知行為，我們發(fā)現(xiàn)，其認(rèn)知周圍環(huán)境的過程具有很強(qiáng)的特點(diǎn)和規(guī)律性。針對(duì)寄生性線蟲我們可以破壞其感知功能、或者用已知的化學(xué)、物理信息進(jìn)行干擾，從而減輕其對(duì)人類和動(dòng)植物的危害。線蟲可以接受來自環(huán)境的多種信息并加以處理，但是它們是如何利用環(huán)境線索調(diào)節(jié)自身，這是很復(fù)雜的，這也是以后研究進(jìn)行的方向。

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（編輯 白永平）

Research Advances on Chemosensory Behaviors of Nematodes

ZHENG You－le1，WANG Cheng－dong2，WANG Tao1*
（1.Department of Parasitology，College of Veterinary Medicine，Sichuan Agricultural University，Chengdu 611130，China；2.China Conservation and Research Center for the Giant Panda，Ya’an625000，China）

Abstract：Parasitic nematodes cause serious public health problems and significant economic loss in animal husbandry industry.With the help of accurate sensory system，parasitic nematodes are able to avoid dangerous and adapt to the environment.The distinctive sensory behaviors are found to be involved in all kinds of nematodes life activities（e.g.foraging，host seeking，mating，etc.）.Here，we summarized the research status and progress of chemosensory behaviors of nematodes.These may help shed light on the development of novel intervention strategies.

Key words：nematodes；chemosensory；behavior

中圖分類號(hào)：S852.731

文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

文章編號(hào)：0366－6964（2016）05－0857－07

doi：10.11843/j.issn.0366－6964.2016.05.001

收稿日期：2015－11－27

基金項(xiàng)目：四川省科技廳國際合作項(xiàng)目（2014HH0047）

作者簡介：鄭友樂（1993－），男，河北保定人，本科生，主要從事動(dòng)物寄生蟲病的研究，E－mail：zhengyoulel@163.com

*通信作者：汪 濤，講師，主要從事動(dòng)物寄生蟲病的研究，E－mail：wangtao0614@gmail.com