魚露中生物胺的研究進(jìn)展

陳 輝，周秋樹

（廣州祿仕食品有限公司，廣東 廣州 510800）

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魚露中生物胺的研究進(jìn)展

陳 輝，周秋樹*

（廣州祿仕食品有限公司，廣東 廣州 510800）

摘 要：生物胺是廣泛存在于食品和飲料當(dāng)中的一種基礎(chǔ)含氮化合物，是氨基酸在微生物氨基酸脫羧酶催化下脫羧反應(yīng)的產(chǎn)物，人體攝入過(guò)多會(huì)導(dǎo)致許多不良的生理反應(yīng)。魚露是日糧蛋白質(zhì)、氨基酸、維生素和礦物質(zhì)的良好來(lái)源，是我國(guó)沿海地區(qū)很受歡迎的調(diào)味品，有研究認(rèn)為魚露中含有大量的生物胺，應(yīng)對(duì)該類產(chǎn)品的安全性給予足夠重視。了解生物胺的形成原因和調(diào)控機(jī)理，才能有效地控制魚露生產(chǎn)過(guò)程中生物胺的形成和積累。本文綜述了魚露產(chǎn)品中存在的生物胺的種類和含量、產(chǎn)生原因與調(diào)控機(jī)理、生物胺的毒性作用以及影響生物胺積累的重要因素，并提出了減少魚露產(chǎn)品中生物胺積累的方法。

關(guān)鍵詞：魚露；生物胺；調(diào)味品

陳輝, 周秋樹. 魚露中生物胺的研究進(jìn)展[J]. 肉類研究, 2016, 30(1): 40-45. DOI:10.15922/j.cnki.rlyj.2016.01.009. http://rlyj.cbpt.cnki.net

CHEN Hui, ZHOU Qiushu. Biogenic amines in fish sauce: a review[J]. Meat Reaserch, 2016, 30(1): 40-45. (in Chinese with English abstract) DOI:10.15922/j.cnki.rlyj.2016.01.009. http://rlyj.cbpt.cnki.net

生物胺是一類小分子質(zhì)量的含氮化合物，主要通過(guò)氨基酸的脫羧反應(yīng)、轉(zhuǎn)胺作用或醛和酮的轉(zhuǎn)胺作用形成，這類化合物廣泛存于人和動(dòng)物體內(nèi)并扮演著重要角色[1-3]。食品中低濃度生物胺對(duì)人類健康沒(méi)有影響[2]，但攝入過(guò)多生物胺會(huì)導(dǎo)致多種毒性作用，如：頭痛、皮疹、腹瀉、呼吸困難、心悸、高血壓等，“奶酪反應(yīng)”正是由于人體攝入過(guò)多富含酪胺的奶酪后出現(xiàn)嚴(yán)重的高血壓癥狀[4-5]。

魚露是蛋白質(zhì)和氨基酸的良好來(lái)源，是我國(guó)沿海一帶、日本及東南亞各國(guó)人民所喜愛(ài)的調(diào)味品。泰國(guó)作為最大的魚露生產(chǎn)國(guó)，年生產(chǎn)量高達(dá)4.4×107L[6]，為了滿足日益增長(zhǎng)的需求量，世界上許多生產(chǎn)國(guó)都在擴(kuò)大魚露的生產(chǎn)量。然而，魚露產(chǎn)品的質(zhì)量和安全問(wèn)題令人堪憂，許多因魚露中生物胺含量超標(biāo)導(dǎo)致不良后果的事件在世界范圍內(nèi)都有發(fā)生[7]；只有清楚了生物胺的形成原因和調(diào)控機(jī)理，才能有效地控制魚露生產(chǎn)過(guò)程中生物胺的形成和積累。因此，本文綜述了魚露產(chǎn)品中存在的生物胺的種類和含量、產(chǎn)生原因與調(diào)控機(jī)理、生物胺的毒性作用以及影響生物胺積累的重要因素，并提出了減少魚露產(chǎn)品中生物胺積累的方法。

1　魚露中生物胺的種類和含量

魚露是魚類產(chǎn)品和鹽以2∶1～6∶1的質(zhì)量比混合后，在適宜溫度下發(fā)酵4～12個(gè)月形成的清澈的琥珀色至紅棕色液體，是日糧蛋白質(zhì)和氨基酸的良好來(lái)源，其氮含量高達(dá)20 g/L，其中80%是氨基酸；魚露中還有少量的水溶性維生素、脂肪酸和生物胺[8]。根據(jù)分子結(jié)構(gòu)可以將生物胺分成3 類：脂肪族，如腐胺、尸胺、精胺、亞精胺等；芳香族，如酪胺、苯乙胺、章魚胺等；雜環(huán)族，如組胺、色胺等。魚露中所含生物胺主要是組胺、腐胺、尸胺和酪胺[7]，而苯乙胺、精胺、亞精胺是魚露生產(chǎn)中微生物分解的中間產(chǎn)物，含量較少[7-9]。研究發(fā)現(xiàn)魚露中組胺含量較多，其含量因原材料和發(fā)酵方法的不同而不同，例如：臺(tái)灣生產(chǎn)的魚露中組胺的含量為1 220 mg/L，韓國(guó)生產(chǎn)的鳀魚魚露中組胺的含量為1 380 mg/L[8]，在泰國(guó)549個(gè)市售魚露中組胺的含量介于200～600 mg/L[10]。腐胺和尸胺能增強(qiáng)組胺的毒性，在有些市售魚露中含量達(dá)到1 257、1 429 mg/L，酪胺、色胺、苯乙胺含量也分別高達(dá)1 178、588、251 mg/L，而精胺、亞精胺含量較少，僅為127、27.1 mg/L[11]。

生物胺作為一種低分子質(zhì)量的含氮有機(jī)物廣泛存在于發(fā)酵水產(chǎn)品、香腸、干酪、葡萄酒、啤酒等發(fā)酵食品中。金槍魚、鮐魚、鯖魚等鯖科魚類具有青皮紅肉，體內(nèi)富含血紅蛋白，含有十分豐富的組氨酸，所以組胺是海產(chǎn)鯖科魚類中含量最多和最主要的生物胺[12]。發(fā)酵香腸中生物胺以酪胺和腐胺的含量最高，土耳其生產(chǎn)的香腸中，酪胺含量為250 mg/kg，而在意大利南部生產(chǎn)的干制發(fā)酵香腸中酪胺含量高達(dá)500 mg/kg。乳中富含 酪氨酸，容易污染酪胺，干酪中酪胺含量可高達(dá)400 mg/kg[13]。意大利半干干酪中組胺和酪胺含量為390～400 mg/kg，尸胺為25.8～167.5 mg/kg，腐胺為549.8～1 104.6 mg/kg。除水產(chǎn)品外，干酪是最容易導(dǎo)致組胺中毒的食物[14]。組胺、酪胺和腐胺為葡萄酒中主要的生物胺，其含量可作為衡量葡萄酒生產(chǎn)過(guò)程中衛(wèi)生條件好壞的一個(gè)主要指標(biāo)[15]。啤酒在發(fā)酵過(guò)程中也會(huì)形成大量的酪胺、組胺和尸胺[16]。水果中富含精氨酸，山莓、檸檬、橘子、草莓等水果汁中生物胺以腐胺為主；山莓汁還含有較多酪氨酸，所以酪胺質(zhì)量濃度也高達(dá)66.66 mg/L[17]。

2　魚露中生物胺的形成

食品中生物胺是食物原材料中前體氨基酸在氨基酸脫羧酶的作用下通過(guò)脫羧反應(yīng)、轉(zhuǎn)胺作用、或醛和酮的轉(zhuǎn)胺作用形成的。因此，生物胺的形成包括以下條件：1）可利用的游離氨基酸；2）具有氨基酸脫羧酶活性的微生物；3）微生物生長(zhǎng)、酶反應(yīng)所需要的適宜條件[18]。其中，芽孢桿菌、假單胞菌等產(chǎn)生的蛋白水解酶可將蛋白組織水解為游離氨基酸，這為生物胺的形成提供了重要的物質(zhì)基礎(chǔ)。魚露中生物胺是由不同種類的微生物產(chǎn)生的，且其氨基酸脫羧酶活性不同。因魚露中組胺含量最多，且毒性相對(duì)較強(qiáng)，所以目前對(duì)產(chǎn)組胺的微生物研究較多。魚露生產(chǎn)過(guò)程中最常見(jiàn)的產(chǎn)組胺微生物包括：腸桿菌（Enterobacteriaceae）、微球菌（Micrococcaceae）、乳酸菌（Lactobacillus），其中很多細(xì)菌也會(huì)產(chǎn)生其他的有機(jī)胺類，如腐胺、尸胺、酪胺、精胺、亞精胺等[1,19]。

2.1腸桿菌

腸桿菌是魚露及其相關(guān)食品中組胺、腐胺和尸胺的最主要生產(chǎn)者。腸桿菌中的摩氏摩根菌（ Morganella morganii）、克雷柏氏菌（ Klebsiella pneumoniae）、蜂房哈夫尼菌（ Hafnia alvei）都能產(chǎn)生組胺[1]。在奇異變形桿菌（ Proteus mitabilis）[19]、產(chǎn)酸 克雷柏氏菌（ Klebsiella oxytoca）[11]、陰溝腸桿菌（ Enterobacter cloacae）、泛生菌（Pantoea sp.）、成團(tuán)泛菌（ Pantoea agglomerans）[20]中均發(fā)現(xiàn)了能形成組胺的酶。另外，Tsai等[20]發(fā)現(xiàn)，陰溝腸桿菌及成團(tuán)泛菌也能產(chǎn)生腐胺和尸胺。從用鹽腌制的鳀魚中分離出的類芽孢桿菌（ Paenibacillus tyramigenes）能產(chǎn)生大量的酪胺[21]。泛生菌和成團(tuán)泛菌能產(chǎn)生低濃度的精胺和亞精胺[15]。

2.2微球菌

目前關(guān)于微球菌生成生物胺的相關(guān)研究較少。其中，微球菌和葡萄球菌中的某些菌種能產(chǎn)生組胺酸脫羧酶。微球菌是沙丁魚魚露生產(chǎn)中產(chǎn)生組胺的主要菌種。從鹽腌制的鳀魚中分離出的表皮葡萄球菌（ Staphylococcus epidermidis）和頭狀葡萄球菌（ Staphylococcus capitis）能產(chǎn)生大量的組胺[22]。從鹽腌制的梭魚中分離出的肉葡萄球菌（ Staphylococcus carnosus）也能產(chǎn)生組胺[23]。

2.3乳酸菌

雖然乳酸菌通常認(rèn)為是益生菌，但從一些魚類及其產(chǎn)品中也分離出了能產(chǎn)生生物胺的乳酸菌。從魚露中分離出的鹽水四聯(lián)球菌（ Tetragenococcus muriaticus）和嗜鹽四聯(lián)球菌（ Tetragenococcus halophilus）都能產(chǎn)生組胺酸脫羧酶[13,24]。清酒乳桿菌（ Lactobacillus sakei）和腸膜明串珠菌（ Leuconostoc mesenteroides）也能產(chǎn)生組胺[3]。

2.4其他微生物

生物胺合成酶廣泛存在于各類細(xì)菌中。從魚體內(nèi)分離出的一些芽孢桿菌能夠產(chǎn)生組胺[8,17]，巨大芽孢桿菌（ Bacillus megaterium）能產(chǎn)生腐胺和尸胺，凝結(jié)芽孢桿菌（ Bacillus coagulans）能產(chǎn)生亞精胺，從一些魚露和魚醬中分離出的假單胞菌也能產(chǎn)生組胺。其他的一些細(xì)菌，如假單胞菌（ Pseudomonas cepaceae）[17]、產(chǎn)氣莢膜梭菌（ Clostridium perfringens）、溶藻弧菌（ Vibrio alginolyticus）[14]和明亮發(fā)光桿菌（ Photobacterium phosphoreum）[25]等也能產(chǎn)生組胺。

3　影響魚露中生物胺形成的物理化學(xué)條件

3.1pH值

pH值是影響氨基酸脫羧酶活性的一個(gè)重要因素。生物胺的產(chǎn)生是細(xì)菌對(duì)抗外界酸性環(huán)境的一個(gè)重要生理機(jī)制[1,20]，因此細(xì)菌的氨基酸脫羧酶在酸性條件下活性最好[13,26-27]。Kimura等[13]認(rèn)為鹽水四聯(lián)球菌在pH 5.2（668.6 mg/L）時(shí)比pH 7.1（15.8 mg/L）能產(chǎn)生更多的組胺，肉食桿菌（Carnobacterium divergens）在發(fā)酵液初始pH小于5.0時(shí)能產(chǎn)生更高的酪胺[18]，酒酒球菌T65 （ Oenococcus oeni T65）在pH 3時(shí)產(chǎn)生的亞精胺量最大。

3.2溫度

魚露及其相關(guān)食品中生物胺的形成與溫度有較大關(guān)系，生物胺產(chǎn)生速率通常隨著溫度的上升而增加[1,28-29]。陰溝腸桿菌在20 ℃時(shí)能產(chǎn)生腐胺，但在10 ℃時(shí)卻不可以；20 ℃條件下克雷柏氏菌的腐胺生成量要大于10 ℃。Shalaby[4]的研究發(fā)現(xiàn)組胺形成的最適溫度為37.8 ℃，在10 ℃時(shí)生產(chǎn)速率明顯降低，因?yàn)檩^高的溫度能提升蛋白質(zhì)水解酶活性，為氨基酸的脫羧反應(yīng)提供所需的底物，進(jìn)而提高了組胺的含量。盡管如此， 還是有研究發(fā)現(xiàn)生理耐受能力強(qiáng)的明亮發(fā)光桿菌和摩氏摩根菌在冷凍的金槍魚和雀鱔體內(nèi)仍能產(chǎn)生高濃度的組胺[25,28]，及在冷凍的 虹鱒體內(nèi)也能較快的產(chǎn)生組胺、腐胺和尸胺[30]。有研究證明，在冷藏的魚和蝦體內(nèi)，一些胺類合成菌，如：發(fā)光桿菌（Photobacterium）、微球菌和氣單胞菌（Αeromonas）仍能夠存活和快速繁殖，這也會(huì)導(dǎo)致組胺的形成。

3.3鹽度

鹽度在微生物菌群生長(zhǎng)中扮演了一個(gè)重要角色，并能影響這些細(xì)菌的氨基酸脫羧酶活性。當(dāng)鹽度從5%上升到20%時(shí)鹽水四聯(lián)球菌生成組胺的速率受到抑制[13]。在高濃度的鹽分中頭狀葡萄球菌、腸桿菌的組胺酸合成酶活性會(huì)受到抑制[20,31]，這主要是由于高鹽的環(huán)境降低了細(xì)菌細(xì)胞的耐受能力，且對(duì)產(chǎn)氨基酸脫羧酶的微生物細(xì)胞擾動(dòng)較大[32]。與此相反，有研究明表明，在鹽腌制的鳀魚中分離出的耐鹽葡萄球菌的組胺酸合成酶活性在高濃度鹽分中反而變高[17]，因此可以認(rèn)為鹽度對(duì)細(xì)菌合成生物胺的影響與細(xì)菌的種類有關(guān)。

3.4氧氣

氧氣對(duì)不同微生物產(chǎn)生物胺的影響不同。陰溝腸桿菌在有氧條件下產(chǎn)生的組胺量是厭氧條件下的2倍；而克雷柏氏菌在厭氧條件下產(chǎn)生的尸胺量較少，但卻能產(chǎn)生大量的腐胺[1]。保存條件不同，產(chǎn)生的生物胺含量不同；空氣中保存的沙丁魚生物胺含量最多，真空包裝次之，改良的氣調(diào)包裝（40% CO2/60% O2）最少[33]。金槍魚在冷藏的過(guò)程中若使用改良?xì)庹{(diào)包裝能有效降低明亮發(fā)光桿菌形成的組胺[28]。相反，雖然鹽水四聯(lián)球菌在厭氧和缺氧條件下的生長(zhǎng)速率接近，但厭氧條件下其組胺的產(chǎn)生量要高于缺氧條件[13]。

3.5其他影響因素

可利用有機(jī)碳（如葡萄糖）的存在不僅能提高細(xì)菌的生長(zhǎng)速率，而且能提高細(xì)菌的氨基酸脫羧酶活性[1]。鹽水四聯(lián)球菌在沒(méi)有葡萄糖的環(huán)境中產(chǎn)生的組胺量?jī)H為82.1 mg/L，但添加1%～3%的葡萄糖后組胺生成量顯著提高到410.6～773.0 mg/L[13]。Halász等[1]研究發(fā)現(xiàn)，葡萄糖添加量為0.5%～2.0%時(shí)，組胺生成量最高，但當(dāng)添加量超過(guò)3%時(shí)會(huì)顯著抑制氨基酸脫羧酶活性。另外，阿拉伯糖也能顯著影響酒酒球菌生成酪胺和亞精胺的量。酒酒球菌生成生物胺的量也受到基質(zhì)中酒精含量的影響，酒精含量為8%時(shí)酪胺含量最多，酒精含量為12%時(shí)亞精胺含量最多；另外基質(zhì)中SO2、VB6和磷酸鹽含量也會(huì)顯著影響其生成的組胺量[34]?；|(zhì)中不斷積累的組胺也會(huì)抑制組胺酸合成酶的活性[1]。某些酚醛樹脂類化合物也會(huì)顯著影響生物胺的形成。希氏乳酸菌 X1B （Lactobacillus hilgardii X1B）將胍丁酸轉(zhuǎn)化為腐胺的過(guò)程會(huì)受到基質(zhì)中原兒茶酸、香草酸、咖啡酸及黃酮類兒茶素和蕓香苷的抑制[35]。原材料也會(huì)影響到食物發(fā)酵過(guò)程中生物胺的積累，使用鮮魚作為原材料能顯著降低魚露中生物胺的含量[36]。

4　生物胺的毒性及其在食品中的限量

人體內(nèi)少量的生物胺對(duì)血管和肌肉有明顯的舒張和收縮作用，對(duì)精神活動(dòng)和大腦皮層有重要的調(diào)節(jié)作用，能促進(jìn)DNA、RNA和蛋白質(zhì)的合成，然而食用含有高濃度生物胺的食品卻會(huì)導(dǎo)致毒性反應(yīng)[4]。組胺中毒在全世界范圍內(nèi)都有發(fā)生，基于反應(yīng)類型的不同，生物胺分為兩類：影響精神類和影響血管類；作用于精神類的生物胺能影響中樞神經(jīng)系統(tǒng)的遞質(zhì)傳遞，作用于血管類的生物胺能直接或間接的影響血管系統(tǒng)。組胺、腐胺和尸胺是影響精神類的生物胺，而酪胺、色胺、苯乙胺是影響血管類的生物胺。組胺會(huì)影響外圍心血管、毛細(xì)血管，導(dǎo)致動(dòng)脈擴(kuò)張、低血壓、蕁麻疹、頭痛等癥狀；酪胺、色胺和苯乙胺會(huì)壓迫血管，導(dǎo)致高血壓；腐胺和尸胺會(huì)導(dǎo)致低血壓，并誘發(fā)其他生物胺的毒性[37-38]。生物胺的毒性通常只有在過(guò)量攝入、其分解代謝受到抑制或有遺傳上的缺失時(shí)才會(huì)產(chǎn)生。人體的腸道可通過(guò)單胺氧化酶和聯(lián)胺氧化酶對(duì)這些化合物進(jìn)行解毒，但解毒程度因個(gè)體的不同而不同，并且受到很多因素的影響。

魚露及其相關(guān)產(chǎn)品中組胺含量為80～400 mg/L會(huì)產(chǎn)生輕微毒性，超過(guò)400 mg/L會(huì)產(chǎn)生中度毒性，超過(guò)1 000 mg/L會(huì)產(chǎn)生急性毒性。目前許多國(guó)家都規(guī)定了食物中生物胺的安全劑量，英國(guó)1992年規(guī)定的制造標(biāo)準(zhǔn)中組胺的含量不得超過(guò)100 mg/L。為了控制鯖魚和鯡魚中的組胺量，歐盟規(guī)定每批樣本中抽檢的9個(gè)獨(dú)立樣品必須符合以下條件：1）組胺平均含量不得超過(guò)100 mg/L；2）含量介于100～200 mg/L的樣品數(shù)目不得超過(guò)2個(gè)；3）不得有樣品組胺含量超過(guò)200 mg/L。澳大利亞、新西蘭當(dāng)局規(guī)定在魚類及魚類產(chǎn)品抽檢混合樣中組胺含量不得超過(guò)200 mg/kg。美國(guó)食品和藥物管理局規(guī)定食品中組胺含量不得超過(guò)50 mg/L。加拿大魚類檢測(cè)局設(shè)置魚露中組胺的含量不得超過(guò)200 mg/L[10]。另外，食物中酪胺含量超過(guò)100 mg/L，苯乙胺含量超過(guò)30 mg/L時(shí)認(rèn)為對(duì)人體有害，然而其他生物胺的毒性閾值水平未見(jiàn)報(bào)道。

5　生物胺的降解

生物胺主要通過(guò)氧化脫氨基作用降解并產(chǎn)生醛類、氨類和氫類物質(zhì)，催化該過(guò)程的胺氧化酶大量存在于人和動(dòng)物體內(nèi)。許多從魚露中分離出的微生物，如葡萄球菌有降解組胺、腐胺和尸胺的能力[39]。研究發(fā)現(xiàn)從食物中分離出的有機(jī)胺降解菌多屬于乳酸菌、微球菌、節(jié)細(xì)菌（Αrthrobacter），其中的乳酸片球菌（Pediococcus acidilactici）、亞麻短桿菌（Brevibacterium linens）、念珠地絲菌（Geotrichum candidum）、肉葡萄球菌（Staphylococcus carnosus）均含有不同活性的組胺和酪胺氧化酶[3,40]。

胺氧化酶降解組胺會(huì)受到溫度的影響，例如：清酒乳桿菌雖在15℃和22℃時(shí)均可降解組胺，但在37℃降解速率最高，30 h內(nèi)能降解20%～56%的組胺[41]。從臘腸中分離出的木糖葡萄球菌（Staphylococcus xylosus）能降解組胺和酪胺[42]，其中木糖葡萄球菌S81能完全降解組胺，木糖葡萄球菌S142在37℃培養(yǎng)48 h后能降解63%的酪胺、47%的組胺。

6　控制生物胺積累的措施

因魚露中胺類物質(zhì)一旦形成則很難去除，且有熱穩(wěn)定性，高溫烹飪也不能去除已經(jīng)形成的生物胺，所以我們應(yīng)盡力避免食品中生物胺的積累以確保其安全[43]。

6.1原材料的選擇

原材料的衛(wèi)生質(zhì)量是影響魚露發(fā)酵中生物胺含量的關(guān)鍵因素。如果原料肉在加工前受到污染，則會(huì)造成腸桿菌、腸球菌、假單胞菌等細(xì)菌的生長(zhǎng)繁殖，這些微生物都具有氨基酸脫羧酶活性，造成原料肉在使用之前就含有大量的生物胺。在魚露發(fā)酵過(guò)程中，即使這些細(xì)菌死亡，氨基酸脫羧酶仍具有活性，從而使魚露中的生物胺在生產(chǎn)、貯存過(guò)程中大量積累。選用新鮮的原材料能有效避免魚露中生物胺的形成，例如使用鮮魚制作的魚露其生物胺的含量顯著降低[44]。新鮮的鯖魚肉內(nèi)不含組胺，但將鮮魚在室溫下保存48 h后，組胺含量猛增至1 540 mg/kg，若將魚體在0 ℃貯存18 d后只有少量組胺生成[45]。真空包裝在抑制水產(chǎn)品內(nèi)生物胺含量方面并無(wú)優(yōu)越性，低溫貯存的抑制效果要好于真空包裝，采用改良的氣調(diào)包裝在控制水產(chǎn)品中生物胺的產(chǎn)生方面則有一定作用。

6.2發(fā)酵劑的使用

微生物能代謝產(chǎn)生生物胺，是因?yàn)樵擃愇⑸锞哂芯幋a并表達(dá)氨基酸脫羧酶的基因片段。選用不表達(dá)氨基酸脫羧酶的菌株作為發(fā)酵劑被認(rèn)為是控制生物胺含量的最有效手段。有研究表明，接種了氨基酸脫羧酶活性缺陷型清酒乳桿菌CTC494的香腸，其酪胺的含量極大地減少，尸胺和腐胺的產(chǎn)生也受到抑制。篩選高產(chǎn)細(xì)菌素的菌株作為發(fā)酵劑也是控制魚露中生物胺的有效方法，細(xì)菌素產(chǎn)生菌株能通過(guò)產(chǎn)生細(xì)菌素來(lái)抑制產(chǎn)生物胺菌株，從而降低發(fā)酵食品中的生物胺含量。Kala?等[46]從阿根廷香腸中分離出了一株干酪乳桿菌CUL705，能產(chǎn)生除乳酸和過(guò)氧化氫以外的乳酸菌素，它能抑制植物乳桿菌、李斯特菌、金黃色葡萄球菌和大多數(shù)革蘭氏陰性菌。還可用分子生物學(xué)手段改良菌株使其氨基酸脫羧酶活性不予表達(dá)，從而控制生物胺的積累。選用具有高胺氧化酶活性的菌株作為發(fā)酵劑，也可降低魚露生產(chǎn)中生物胺的積累[41]。

6.3添加胺降解菌

最近幾年，利用微生物胺氧化酶降低食物內(nèi)生物胺含量的研究受到了研究者的廣泛關(guān)注。在香腸發(fā)酵過(guò)程中添加變異微球菌（Micrococcus varians）能降低香腸中的酪胺含量[37]。在卷心菜發(fā)酵的開始階段接種彎曲乳酸菌（Lactobacillus curvatus）能降低酸菜中酪胺的含量[1]。在德國(guó)泡菜的發(fā)酵過(guò)程中接種植物乳酸菌（Lactobacillus plantarum）能有效抑制組胺、腐胺、尸胺的形成[45]。在魚露生產(chǎn)中也可以采用類似的接種生物胺降解菌的方法來(lái)降低魚露中生物胺含量。例如添加木糖葡萄球菌（ Staphylococcus xylosus）能有效降低鳀魚魚露中組胺和酪胺的積累量[39]，在鰱魚發(fā)酵中加入混合的氨基酸脫羧酶降解菌能有效降低組胺、腐胺、尸胺、酪胺和色胺的積累量[42]。

6.4 發(fā)酵條件的優(yōu)化

原材料或環(huán)境中的細(xì)菌產(chǎn)生生物胺類物質(zhì)的過(guò)程受到各種環(huán)境條件的影響，如溫度、溶氧、pH值、鹽度、以及糖含量等均會(huì)影響到細(xì)菌的活性，條件不同會(huì)導(dǎo)致相同的原材料產(chǎn)生出不同的生物胺類物質(zhì)。因?yàn)樯锇返漠a(chǎn)生受很多因素影響，在正常的發(fā)酵條件下控制每個(gè)因素很難。因此，阻止生物胺類物質(zhì)在魚露中積累的有效方式就是使用未損壞的魚類原材料，避免在準(zhǔn)備和發(fā)酵過(guò)程中受到的污染，選用適宜的環(huán)境條件，添加不表達(dá)氨基酸脫羧酶的菌株作為發(fā)酵劑，最好能在發(fā)酵系統(tǒng)中添加安全的有機(jī)胺類降解菌。通過(guò)這一系列的努力，使最終的魚露產(chǎn)品中生物胺的含量達(dá)到可以安全食用的標(biāo)準(zhǔn)。

7　結(jié) 語(yǔ)

組胺、腐胺、尸胺、酪胺是魚露中最常見(jiàn)的生物胺，同時(shí)含有微量的色胺和苯乙胺。魚露中生物胺主要是魚露原材料中游離氨基酸在腸桿菌、微球菌、乳酸菌等的氨基酸脫羧酶作用下分解的結(jié)果。這些細(xì)菌產(chǎn)生生物胺的過(guò)程受到各種環(huán)境條件，例如溫度、溶氧、pH值、鹽度以及糖含量等的影響，任何一個(gè)條件的改變均可能會(huì)影響到最終魚露產(chǎn)品中的生物胺含量。因此在正常的發(fā)酵條件下試圖控制每個(gè)影響因子很難做到。可以通過(guò)使用新鮮的魚類原材料，避免原材料在準(zhǔn)備和發(fā)酵過(guò)程中受到外來(lái)污染，及在發(fā)酵系統(tǒng)中添加安全的有機(jī)胺類降解菌等方法，達(dá)到抑制魚露中生物胺積累的目的，以保證最終的魚露產(chǎn)品安全。

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Biogenic Amines in Fish Sauce: A Review

CHEN Hui, ZHOU Qiushu*
(Guangzhou Luxe Seafood Enterprises Co. Ltd., Guangzhou 510800, China)

Abstract:Biogenic amines are basic nitrogenous compounds present in a wide variety of foods and beverages. Their formation is mainly due to the amino acids decarboxylase activity of certain microorganisms. Fish sauce, considered as a good source of dietary protein, amino acids, vitamins and minerals, is a popular condiment in East Asia. However, it has also been reported that fish sauce contains high amounts of biogenic amines. Excessive intake of biogenic amines could induce many undesirable physiological effects determined by their psychoactive and vasoactive action. Hence, attention should be given to ensure the safety of this product. A review study was conducted to present an overview on the presence of biogenic amines in fish sauce and to discuss the important factors affecting their accumulation. Impact of amines on human health and efforts to reduce their accumulation in fish sauce were also discussed to give a comprehensive view.

Key words:fish sauce; biogenic histamines; condiment

中圖分類號(hào)：TS254.7

文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

文章編號(hào)：1001-8123（2016）01-0040-06

DOI:10.15922/j.cnki.rlyj.2016.01.009

*通信作者：周秋樹（1969—），男，碩士，研究方向?yàn)樗a(chǎn)品養(yǎng)殖與加工。E-mail：szlololo@vip.163.com

作者簡(jiǎn)介：陳輝（1984—），男，助理工程師，本科，研究方向?yàn)樗a(chǎn)品養(yǎng)殖與加工。E-mail：chenhui@gzluxe.com

收稿日期：2015-07-06

引文格式：